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문제 정의
- 본 연구는 우리나라 식생대를 대표하는 온대림 지역에서 나비목 애벌레의 다양성과 그들의 먹이원이 되는 기주식물의 다양성을 파악하고자 하며, 이를 바탕으로 온대지역 나비목 애벌레의 다양성을 추정하는 기초자료를 제공하고자 시행되었다.
제안 방법
- 기주식물 다양성과 나방 애벌레 다양성을 조사하기 위하여 조사지역에 0.1 ha (33 m × 33 m) 방형구를 설치하였다.
- 기주식물에 따라 채집된 나비목 애벌레 종수와 개체수를 바탕으로 종 다양성 지수인 Fisher’s alpha 지수와 종 균등도 지수인 Simpson지수를 산출하였다.
- , 2004). 조사 방형구 안에 있는 일정 크기 이상의 목본 식물을 모두 조사한 후, 각 나무별로 번호를 부여하여 수목 분포지도를 작성하였다(Fig. 1).
- 조사는 봄과 여름 2회씩 총 4차례에 걸쳐 이루어졌으며 채집시간(sampling effort, 인원수 × 시간)은 총 36 man × hr로 5월에 26 man × hr, 8월 12 man × hr로 이루어졌다.
대상 데이터
- 조사 지역은 지리산국립공원내 낙엽활엽수가 자생하고 침엽수가 최소한으로 분포하고 있는 지역을 대상으로 전라남도 구례군 광의면 (E127°29′39″, N35°17′31″, 고도 660 m)의 한 지점을 선정하였다. Choi et al. (2011)의 연구를 토대로 지리산 지역에서 종 다양도가 가장 높게 나타나는 고도가 600-900 m이기 때문에 이들 고도 중 채집하기에 접근이 용이한 지역을 조사지점으로 선정하였다.
- 나비목 애벌레는 총 13과 70종 159개체가 채집되었다(Fig. 4). 채집된 애벌레 중 자나방과(Geometridae) 애벌레는 32종으로 전체 채집된 종수의 약 46%로 가장 많았고, 밤나방과(Noctuidae) 애벌레는 18종으로 약 26%를 차지하였다.
- 조사 대상 나무는 성숙도를 고려해 DBH (diameter at breast height, 흉고직경) ≥ 5 cm인 나무로 선정하였다(Novotny et al., 2004).
- 조사 지역은 지리산국립공원내 낙엽활엽수가 자생하고 침엽수가 최소한으로 분포하고 있는 지역을 대상으로 전라남도 구례군 광의면 (E127°29′39″, N35°17′31″, 고도 660 m)의 한 지점을 선정하였다.
- 조사는 2013년 5월과 8월에 걸쳐 이루어졌다. 지리산을 포함한 우리나라 남부지방은 나방 성충이 가장 많이 출현하는 시기가 6월로 알려져 있기 때문에 이 시기 이전인 5월(봄철)과 장마 이후 가을 개체군이 출현하기 이전인 8월(여름철)에 이루어졌다.
- 조사구안의 대부분 나무 높이는 10 m 이상으로 각 나무의 수관부(canopy)를 포함한 상단부에는 접근이 어렵다. 조사는 최고 3 m 높이까지 고지가위를 이용하여 접근이 가능한 나뭇가지에 서식하고 있는 것만 채집하였다.
- 조사지점에서 채집한 애벌레는 장일조건(Light 16 h : Dark 8 h), 25℃, 수분 65%의 Growth Chamber에서 사육하였다. 애벌레는 사육통(91.
데이터처리
- 채집된 애벌레 종수와 개체수에 대한 기대예측종수(number of estimated species)를 산출하기 위해 Chao 1값(EstimateS, Version 9.1.0, Colwell, 2013)을 계산하였다.
이론/모형
- 각 수종에 서식하는 애벌레 현황을 알아보기 위하여 조사원들이 직접 관찰하여 채집하는 육안조사법(searching)을 이용하였다(Novotny et al., 2006). 조사구안의 대부분 나무 높이는 10 m 이상으로 각 나무의 수관부(canopy)를 포함한 상단부에는 접근이 어렵다.
- 식물에 대한 나비목 애벌레의 기주 특이성(host specificity)은 Lloyd’s index (L)를 이용하였다.
- 우리는 Lloyd’s index를 로그로 치환한 값에 1을 더한 수식을 이용하여 애벌레의 기주식물에 대한 특이성(host specificity)을 계산하였다.
성능/효과
- 1 ha (33 m × 33 m) 방형구 안에서 분포하고 있는 일정 크기 이상(DBH ≥ 5 cm)의 식물은 총 14과 16종 141개체가 확인되었다. 0.1ha 방형구 내의 식물은 전체 조사면적의 약 20%(192.94 m2)를 차지하고 있었다. 조사된 식물 중 서어나무(Carpinus laxiflora)는 37개체로 가장 많았고, 졸참나무(Quercus serrata) 29개체, 나도밤나무(Meliosma myriantha) 17개체, 노각나무(Stewartia pseudocamellia) 12개체 등의 순서로 나타났다(Table 1).
- 19 m2로 개체수와 비슷한 양상을 나타내고 있으나 졸참나무가 서어나무보다 더 넓은 면적을 차지하고 있었다. 16종의 식물 중 쇠물푸레나무(Fraxinus sieboldiana), 함박꽃나무(Magnolia sieboldii), 소나무(Pinus densiflora), 때죽나무(Styrax japonicas), 느티나무(Zelkova serrata)를 제외한 11종의 수종에서 나비목 애벌레가 채집되었다.
- 채집된 나비목 애벌레의 종 누적 곡선(species accumulation curve)를 이용하여 그린 그래프에서 기대종수의 추정값이 점근선에 도달하지 않았음을 알 수 있었다. 1년간 채집된 애벌레의 종수와 개체수에 의한 예측종수(Chao 1)를 산출한 결과 128종으로 나타나 1년간 조사된 종은 예측종수의 54.7%로 나타났다(Fig. 5).
- 조사 지역에서 채집된 애벌레 중 우점종은 잎말이나방과인 Rhopobota sp1 32개체로 가장 많았다. 70종의 애벌레 중 하나의 개체만 채집된 singleton은 24종으로 약 34%를 차지하였다.
- 각 수종별로 채집된 애벌레를 살펴보면 졸참나무에서 25종 36개체의 애벌레가 조사되었고, 서어나무에서는 19종 28개체, 나도밤나무에서는 16종 23개체, 노각나무에서 13종 21개체, 산딸나무에서 6종 29개체 등이 조사되었다. 산딸나무(Cornus kousa)에서는 상대적으로 애벌레의 종이 다양하지 않지만 많은 개체수가 채집되었다(Fig.
- 채집된 애벌레 중 자나방과(Geometridae) 애벌레는 32종으로 전체 채집된 종수의 약 46%로 가장 많았고, 밤나방과(Noctuidae) 애벌레는 18종으로 약 26%를 차지하였다. 개체수는 밤나방과 48개체, 자나방과 48개체, 잎말이나방과(Tortricidae) 38개체로 나타났다. 조사 지역에서 채집된 애벌레 중 우점종은 잎말이나방과인 Rhopobota sp1 32개체로 가장 많았다.
- 금번 지리산 조사에서 기주식물이 확인된 애벌레 중 23%의 종이 2개 식물 속(genus) 이상을 먹이식물로 섭식하는 것으로 나타나 다식성(Polyphagous) 초식곤충으로 조사되었으며 54종의 애벌레는 한 가지 식물만 먹는 단식성(Monophagous) 초식곤충으로 조사되었다(Table 2). 이는 Lloyd’s 지수값을 조사한 결과와 유사한 양상을 띠는데 지리산 조사지역에서 발견된 애벌레들이 한 나무에서 한 개체만 발견되어 1에 이루는 수치가 높게 나타나는 것을 볼 수 있었다(Fig.
- 독일에서는 졸참나무류에서 695종의 초식곤충이 기록되었고 이 중 44%가 나비목 애벌레로 나타났으며, 서어나무류에서 158종의 초식곤충이 조사되었고 42%의 종이 나비목 애벌레로 기록되었다(Brändle and Brandl, 2001). 이러한 결과는 초식곤충 중에서도 나비목 애벌레가 40-60%로 가장 풍부한 것을 나타내며 특히 참나무류를 이용한 초식곤충 다양성이 유럽 및 아시아 지역에서 높게 나타나는 것을 확인할 수 있었다. 금번 지리산 조사에서 확인된 70종의 초식곤충 중 35.
- (2009)은 열대지역 절지동물조사에서 종의 32%가 singleton이라고 보고하였다. 이번 지리산 조사에서 채집된 나비목 애벌레종들 중 singleton의 비율은 약 34.3%로 나타나 열대지역과 지리산 조사지역 초식곤충의 singleton 비율은 차이가 크지 않은 것으로 나타났다. Singleton의 비율이 높게 나타나는 것에 대해서는 채집 과정에서의 문제, 다식성 또는 실제로 각 생물이 지닌희귀한 특성 등이 제시되고 있다(Novotny and Basset, 2000).
- 전체 종 균등도 지수(Simpson’s E)는 0.94로 나타났고, 졸참나무에서 0.94로 최대값을 나타냈으며, 산딸나무에서 0.36으로 가장 낮게 산출되었다.
- 개체수는 밤나방과 48개체, 자나방과 48개체, 잎말이나방과(Tortricidae) 38개체로 나타났다. 조사 지역에서 채집된 애벌레 중 우점종은 잎말이나방과인 Rhopobota sp1 32개체로 가장 많았다. 70종의 애벌레 중 하나의 개체만 채집된 singleton은 24종으로 약 34%를 차지하였다.
- 조사된 모든 먹이식물에 따른 애벌레 종 다양도 지수(Fisher’s α)는 47.78로 나타났고, 졸참나무에서 36.24로 가장 높았으며, 산딸나무에서 2.30으로 가장 낮았다.
- 94 m2)를 차지하고 있었다. 조사된 식물 중 서어나무(Carpinus laxiflora)는 37개체로 가장 많았고, 졸참나무(Quercus serrata) 29개체, 나도밤나무(Meliosma myriantha) 17개체, 노각나무(Stewartia pseudocamellia) 12개체 등의 순서로 나타났다(Table 1). 각 수목별 횡단면 면적인 기저면적(Basal area)은 졸참나무가 73.
- 지리산 온대림 0.1 ha 방형구 안의 목본식물 조사 결과 서어나무가 37개체로 우점하였지만 졸참나무의 기저면적이 가장 넓게 나타났으며 졸참나무에서 확인된 애벌레는 25종 36개체로 가장 많은 종이 채집되었다. 출현 애벌레 종 균등도(species evenness)도 졸참나무에서 높은 값이 산출되는 것을 확인 할 수 있었다.
- 지리산 조사지역 0.1 ha (33 m × 33 m) 방형구 안에서 분포하고 있는 일정 크기 이상(DBH ≥ 5 cm)의 식물은 총 14과 16종 141개체가 확인되었다.
- 채집된 나비목 애벌레의 종 누적 곡선(species accumulation curve)를 이용하여 그린 그래프에서 기대종수의 추정값이 점근선에 도달하지 않았음을 알 수 있었다. 1년간 채집된 애벌레의 종수와 개체수에 의한 예측종수(Chao 1)를 산출한 결과 128종으로 나타나 1년간 조사된 종은 예측종수의 54.
- 4). 채집된 애벌레 중 자나방과(Geometridae) 애벌레는 32종으로 전체 채집된 종수의 약 46%로 가장 많았고, 밤나방과(Noctuidae) 애벌레는 18종으로 약 26%를 차지하였다. 개체수는 밤나방과 48개체, 자나방과 48개체, 잎말이나방과(Tortricidae) 38개체로 나타났다.
- 1 ha 방형구 안의 목본식물 조사 결과 서어나무가 37개체로 우점하였지만 졸참나무의 기저면적이 가장 넓게 나타났으며 졸참나무에서 확인된 애벌레는 25종 36개체로 가장 많은 종이 채집되었다. 출현 애벌레 종 균등도(species evenness)도 졸참나무에서 높은 값이 산출되는 것을 확인 할 수 있었다. 이러한 결과는 애벌레가 먹이를 선택하는 폭의 차이나 기주특이성(host specificity)과 관련이 있을 것으로 생각된다.
후속연구
- 최근에 시행된 많은 연구결과에서 이야기하듯이 지리산 조사지역에서도 식물 종 수가 증가할수록 나비목 애벌레의 종 수도 함께 증가 할 것으로 예측된다. 0.1 ha 보다 더 넓은 지역의 식물종 다양도를 파악한다면 0.1 ha 이상의 온대지역에서 서식하고 있는 나비목 애벌레의 종 다양도를 추정 할 수 있을 것이다. 더불어 지리산 지역의 다른 고도에서 조사가 이루어져 비교분석을 한다면 온대지역의 애벌레 종 다양성을 더욱 잘 이해할 수 있을 것이다.
- 1년간 이루어진 조사 결과를 바탕으로 예측종수는 점근선에 도달하지 못했다(Fig. 5). 다른 지역에 비해 오래된 임분이 비교적 많이 남아 있는 지리산은 (Kim et al.
- 이러한 결과는 초식곤충 중에서도 나비목 애벌레가 40-60%로 가장 풍부한 것을 나타내며 특히 참나무류를 이용한 초식곤충 다양성이 유럽 및 아시아 지역에서 높게 나타나는 것을 확인할 수 있었다. 금번 지리산 조사에서 확인된 70종의 초식곤충 중 35.7%인 25종이 참나무류에서 확인되어 다른 수종보다 훨씬 높은 비중을 차지하는 것으로 나타나 추후 조사지역을 넓혀 연구가 이루어진다면 참나무류를 기주로 삼는 초식곤충의 다양성을 더 정확하게 파악할 수 있을 것으로 생각한다.
- 1 ha 이상의 온대지역에서 서식하고 있는 나비목 애벌레의 종 다양도를 추정 할 수 있을 것이다. 더불어 지리산 지역의 다른 고도에서 조사가 이루어져 비교분석을 한다면 온대지역의 애벌레 종 다양성을 더욱 잘 이해할 수 있을 것이다.
- , 2004). 따라서 차후 조사에서는 나무의 높이를 고려하여 채집이 시행되어야 하며, 채집시간(sampling effort)을 늘리는 노력이 필요할 것이다. 이러한 문제를 해결한다면 조사 방법에 따른샘플링오차를 줄일 수 있을 것이다.
- 이러한 문제를 해결한다면 조사 방법에 따른샘플링오차를 줄일 수 있을 것이다. 또한 지속적인 샘플링을 통해 추가적인 종을 알아낼 수 있을 것이다. 최근에 시행된 많은 연구결과에서 이야기하듯이 지리산 조사지역에서도 식물 종 수가 증가할수록 나비목 애벌레의 종 수도 함께 증가 할 것으로 예측된다.
- 그러나 지리산 지역에서는 지수값의 폭이 열대우림에서 얻어진 값에 비해 아주 좁게 나타나는데 이러한 결과는 애벌레 채집을 위한 조사가 충분히 이루어지지 않았을 뿐만 아니라 나비목 애벌레 종 동정에도 한계가 있었기 때문으로 생각한다. 추후 채집노력 및 애벌레 동정 기술이 늘어난다면 열대지역과 유사한 양상을 띨 것으로 생각한다.
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