저온, 건조, 염과 같은 비생물적 스트레스는 식물의 생리적 형태적 변화와 수확량 감소를 초래한다. 이러한 이유로 식물체는 불리한 환경을 극복하기 위해 다양한 대사과정에 관련된 유전자들간의 복잡한 상호 관계를 조절함으로써 저항성을 획득한다. 본 연구는 배추에서 염 스트레스에 반응하는 유전자를 다각적으로 분석하기 위해 상호발현 네트워크를 구축하였다. 네트워크를 구축하기 위하여 배추를 염스트레스 조건 하에서 시간 경과에 따라 KBGP-24K 마이크로어레이 분석을 실시한 [BrEMD (Brassica rapa EST and Microarray Database)] 실험 결과를 수집하여 분석하였다. 구축된 네트워크 모델은 1,853개 node, 5,740개 edge, 및 142개 connected component(상관계수 > 0.85)로 구성되었다. 구축된 네트워크 분석 결과, ROS신호 전달을 통한 N$Na^+$ 수송활성화와 proline 축적이 배추의 염 저항성 획득과 밀접한 연관이 있는 것으로 판단하였다.
저온, 건조, 염과 같은 비생물적 스트레스는 식물의 생리적 형태적 변화와 수확량 감소를 초래한다. 이러한 이유로 식물체는 불리한 환경을 극복하기 위해 다양한 대사과정에 관련된 유전자들간의 복잡한 상호 관계를 조절함으로써 저항성을 획득한다. 본 연구는 배추에서 염 스트레스에 반응하는 유전자를 다각적으로 분석하기 위해 상호발현 네트워크를 구축하였다. 네트워크를 구축하기 위하여 배추를 염스트레스 조건 하에서 시간 경과에 따라 KBGP-24K 마이크로어레이 분석을 실시한 [BrEMD (Brassica rapa EST and Microarray Database)] 실험 결과를 수집하여 분석하였다. 구축된 네트워크 모델은 1,853개 node, 5,740개 edge, 및 142개 connected component(상관계수 > 0.85)로 구성되었다. 구축된 네트워크 분석 결과, ROS 신호 전달을 통한 N$Na^+$ 수송활성화와 proline 축적이 배추의 염 저항성 획득과 밀접한 연관이 있는 것으로 판단하였다.
Abiotic stress conditions such as cold, drought, and salinity trigger physiological and morphological changes and yield loss in plants. Hence, plants adapt to adverse environments by developing tolerance through complex regulation of genes related to various metabolic processes. This study was condu...
Abiotic stress conditions such as cold, drought, and salinity trigger physiological and morphological changes and yield loss in plants. Hence, plants adapt to adverse environments by developing tolerance through complex regulation of genes related to various metabolic processes. This study was conducted to construct a coexpression network for multidirectional analysis of salt-stress response genes in Brassica rapa (Chinese cabbage). To construct the coexpression network, we collected KBGP-24K microarray data from the B. rapa EST and microarray database (BrEMD) and performed time-based expression analyses of B. rapa plants. The constructed coexpression network model showed 1,853 nodes, 5,740 edges, and 142 connected components (correlation coefficient > 0.85). On the basis of the significantly expressed genes in the network, we concluded that the development of salt tolerance is closely related to the activation of $Na^+$ transport by reactive oxygen species signaling and the accumulation of proline in Chinese cabbage.
Abiotic stress conditions such as cold, drought, and salinity trigger physiological and morphological changes and yield loss in plants. Hence, plants adapt to adverse environments by developing tolerance through complex regulation of genes related to various metabolic processes. This study was conducted to construct a coexpression network for multidirectional analysis of salt-stress response genes in Brassica rapa (Chinese cabbage). To construct the coexpression network, we collected KBGP-24K microarray data from the B. rapa EST and microarray database (BrEMD) and performed time-based expression analyses of B. rapa plants. The constructed coexpression network model showed 1,853 nodes, 5,740 edges, and 142 connected components (correlation coefficient > 0.85). On the basis of the significantly expressed genes in the network, we concluded that the development of salt tolerance is closely related to the activation of $Na^+$ transport by reactive oxygen species signaling and the accumulation of proline in Chinese cabbage.
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문제 정의
, 2010). 따라서 본 연구는 농촌진흥청 (구)농업생명공학연구원 배추제놈팀과 본 연구팀과의 공동 연구 결과가 공개되어 있는 BrEMD(Brassica rapa EST and Microarray Database)에서 배추에서의 염 스트레스에 대한 microarray 정보를 획득하고, 이것을 통계적 분석 및 관련 유전자들의 가시화를 통해 배추에서의 염 스트레스 저항성 관련 유전자들의 발현 네트워크 모델을 구축하였다.
제안 방법
PlantArrayNet가 제공하는 Brassica 300K microarray data와 본 연구팀 및 (구)농업생명공학연구원 배추제놈팀과의 공동연구 결과인 KBGP-24K microarray chip 분석 데이터를 이용하여 배추에서 염 스트레스 반응 유전자들의 발현 네트워크 모델을 구축하였다. 염 스트레스에 따른 배추 내 유전자 발현 연관 관계를 correlations value > 0.
1). 구축된 유전자 발현 네트워크는 각각의 유전자를 나타내는 node와 각 유전자간의 유의적 발현 상호관계를 edge로 표현하였으며, 네트워크 모델을 구축 후 multi-edge node pair와 self-loop node를 분석 후 제거하여 총 1,853개 node, 5,740개 edge, 및 142개 connected component로 구축되었다. 특히 이들 하위 connected component 중 유의적인 유전자 상호관계 네트워크가 가장 크게 차지하고 있는 그룹이 1,398개 node(75.
구축한 네트워크를 이용하여 염 스트레스 처리 시간 변화에 따른 유전자 발현을 분석하였다. 발현 네트워크상 유전자군의 대사과정 변화는 다양한 작물의 유전체 정보 및 관련 대사 과정을 종합적으로 제시하는 데이터베이스인 KEGG(Kyoto encyclopedia of genes and genomes, http://www.
다음으로 염 처리 24시간(24h) 후 반응하는 유전자군은[sodium ion transport], [response to wounding], [polysaccharide biosynthetic process], [response to osmotic stress], 및 [senescence] 의 5개의 그룹으로 분석되었다(Fig. 2D). 이전 시간대 반응에 이어서 24시간째 반응에서도 염 스트레스에 의해 발생하는 jasmonic acid signal 반응으로 ROS 인식 및 이에 따른 저항성 기작 반응이 주로 분석되었다.
구축한 네트워크를 이용하여 염 스트레스 처리 시간 변화에 따른 유전자 발현을 분석하였다. 발현 네트워크상 유전자군의 대사과정 변화는 다양한 작물의 유전체 정보 및 관련 대사 과정을 종합적으로 제시하는 데이터베이스인 KEGG(Kyoto encyclopedia of genes and genomes, http://www.genome.jp/ kegg/)를 이용하여 획득하였으며, 발현 유전자 기능 분류 분석을 통한 배추의 염 저항성 기능 유추는 DAVID(The database for annotation, visualization and integrated discovery, http:// david.abcc.ncifcrf.gov/)를 사용하여 수행하였다(Huang et al., 2009; Kanehisa et al., 2012). 이후 gene ontology 분석은 Cytoscape plug-in program ClueGO를 이용하여 시각적으로 분석 및 표현하였다(Bindea et al.
본 연구에서 구축한 염 스트레스 반응 유전자들의 발현 네트워크를 이용하여 배추 내에서 염 저항성 기작을 추정할 수 있었다. 이렇게 구축된 네트워크는 추후 염 스트레스 저항성 유전자와 같은 비생물적 스트레스 저항성 유전자를 찾아내는 데 유용하게 쓰일 수 있을 것이며, 이를 이용한 염 스트레스 저항성 유용 GM 작물 개발에 활용될 수 있을 것이다.
85로 선발한 결과 총 23,937개의 probe 중에서 1,853개의 probe가 염 스트레스 조건에서 유의적으로 발현하는 것으로 분석되었다. 분석된 유전자 발현 네트워크 기능을 유추하기 위하여 DAVID bioinformatics resources를 이용하여 functional annotation clustering을 실시하였다. 분석된 193개의 기능적 클러스터 중 enrichment score가 높은 순서로 5개의 클러스터를 선발 하였다(Table 1).
, 2012). 이후 gene ontology 분석은 Cytoscape plug-in program ClueGO를 이용하여 시각적으로 분석 및 표현하였다(Bindea et al., 2009).
해당 정보는 생육환경이 일정한 식물생장상(온도 25°C, 광주기 16시간 명처리/8시간 암처리, 광도 290μE･m-2･s-1 ,습도 40-70%)에서 3주간 생육된 근교계통 배추인 ‘Chiifu’를 대상으로 0.5, 3, 12, 24, 48시간 간격의 염(250mM NaCl) 처리 후 각 시간대별로 total RNA를 분리하고, 발현하는 배추 유전자를 NimbleGen System을 이용한 KBGP-24K microarray chip 분석 결과로서 2반복으로 진행되었다(Lee et al., 2008).
대상 데이터
배추에서의 염 스트레스에 의한 발현 유전자 정보는 농촌진흥청 (구)농업생명공학연구원 배추제놈팀의 연구 결과를 공개해 놓은 배추 유전자 정보 홈페이지(Brassica rapa EST and Microarray Database, http://www.brassica-rapa.org/BrEMD; 현재 농업생명공학정보센터, http://nabic.rda.go.kr/)에서 획득하였다. 해당 정보는 생육환경이 일정한 식물생장상(온도 25°C, 광주기 16시간 명처리/8시간 암처리, 광도 290μE･m-2･s-1 ,습도 40-70%)에서 3주간 생육된 근교계통 배추인 ‘Chiifu’를 대상으로 0.
분석된 유전자 발현 네트워크 기능을 유추하기 위하여 DAVID bioinformatics resources를 이용하여 functional annotation clustering을 실시하였다. 분석된 193개의 기능적 클러스터 중 enrichment score가 높은 순서로 5개의 클러스터를 선발 하였다(Table 1). 그 결과 기능적 클러스터 중 가장 높은 enrichment score를 가진 [cluster 1]의 경우 수분 스트레스 조건 하에 반응하는 유전자군이 선발되었으며, [response to abiotic stimulus], [response to osmotic stress], [response to salt stress]에 관련된 유전자가 다수 집적되어 있었다.
염 스트레스 조건에 따른 KBGP-24K microarray chip 분석 결과에서 처리 대조군(0시간)을 기준으로 2배 이상 발현이 변화하는 유전자 중 PlantArrayNet 분석에서 Pearson correlations value 절대값 > 0.85(cutoff p-value < 0.05)로 나타나는 유전자군을 선발하였다.
염 스트레스에 의한 배추 내 발현 유전자의 상호 관계 분석은 143회의 Brassica 300K microarray data를 기반으로 각 유전자 간 발현 연관성을 분석 및 제공하는 PlantArrayNet (GreenGene BioTech Inc.; http://bioinfo.mju.ac.kr/arraynet/)을 이용하였다. 염 스트레스 조건에 따른 KBGP-24K microarray chip 분석 결과에서 처리 대조군(0시간)을 기준으로 2배 이상 발현이 변화하는 유전자 중 PlantArrayNet 분석에서 Pearson correlations value 절대값 > 0.
이론/모형
05)로 나타나는 유전자군을 선발하였다. 분석된 염 스트레스 관련 유전자 발현 네트워크 모델은 Cytoscape program(version 2.8.3, Cytoscape Consortium; Smoot et al., 2011)을 이용하여 구축하였으며, 네트워크의 구조는 spring embedded layout 을 이용하여 가시적으로 형상화하였다(Barnes and Hut, 1986).
성능/효과
즉, proline 축적기작의 활성화가 배추의 염 저항성 기작에 밀접한 관련이 있는 것으로 판단된다. 결과적으로 48시간 동안의 염 처리 과정 중 24시간 처리부터 나타난 세포벽 가수분해 효소의 활성 억제 및 세포벽 경화에 이어서, 자당 증가 및 proline의 감소에 따라 탄소 동화 작용 억제로 전체적인 생육이 억제되지만, 전분의 생합성 활성을 증가시켜 염 저항성을 획득하는 과정이 일어나는 것으로 분석되었다.
결론적으로 염 스트레스 발생 시 배추에서 일어나는 주요 기작을 시간 순서에 따라 정리하면, 먼저 염 처리 초기(0.5h) 에는 염 스트레스에 의해 활성화된 ‘Phosphatidylinositol signaling system’으로 ROS 신호가 생성되고, 이후(3h) 세포 내부로 도입된 Na+로 인하여 JA 활성화 및 세포의 수분량 (RWC)이 감소하게 된다.
구축한 네트워크를 바탕으로 배추에서 염 스트레스(250mM NaCl) 발생 시 시간경과에 따른 내부 유전자군들의 유의적발현 패턴을 분석한 결과 총 1,853개의 유전자 중에서 0.5시간에는 275개(14.84%), 3시간 경과 시 383개(20.67%), 12시간 경과 시 534개(28.82%), 24시간 경과 시 456개(24.61%), 48시간 경과 시에는 205개(11.06%) 유전자가 유의적인 상호 관계를 가지는 것으로 분석되었다(Fig. 1).
또한 ‘peptidyl-proline modification’ 기능과 관련된 유전자들의 발현으로 세포 내부에 proline을 축적하여 염 스트레스를 극복하는 기작이 작동하는 것으로 분석되었다.
마지막으로 염 처리 48시간(48h) 후 반응하는 유전자군은 [peptidyl-proline modification], [sucrose biosynthetic process], [nitrate assimilation], [starch biosynthetic process], [pollen tube growth], 및 [protein secretion]으로 분석되었다. 식물체가 고농도의 염 스트레스를 받게 되면 세포 내 자당(sucrose) 농도가 증가하여 피드백(feed-back) 작용에 의해 탄소 동화 작용이 감소됨에 따라 생육이 억제되고(Gilbert et al.
, 2001). 배추를 이용한 본 연구 결과에서도 외부에서 유입된 Na+을 NHX1이 외부로 배출시키는 역할을 하는 것으로 판단된다.
선발된 유전자군을 이용하여 KEGG pathway 분석을 실시한 결과, ‘Phosphatidylinositol signaling system’와 ‘alpha-Linolenic acid metabolism pathway’에 관련이 있었다.
염 스트레스에 따른 배추 내 유전자 발현 연관 관계를 correlations value > 0.85로 선발한 결과 총 23,937개의 probe 중에서 1,853개의 probe가 염 스트레스 조건에서 유의적으로 발현하는 것으로 분석되었다.
이는 염 스트레스에 의해 발생되는 이온 불균형으로 식물 내부의 삼투압 변화가 발생하고 이러한 수분 스트레스에 의해 식물 내부 대사과정에 영향을 받는 것으로 판단된다(Bray, 1997). 즉, 선발한 probe 집단은 염 스트레스 조건에서 유의적으로 발현되는 것으로 분석되어, 염 스트레스 처리에 따른 발현 네트워크 모델 구축에 적합한 것으로 분석 되었다. 이와 같이 분석된 data를 spring embedded layout을 이용하여 가시화하였다(Fig.
(2012)의 연구에 의하면, Na+가 세포 내부로 유입이 되면 합성된 JA에 의해 염 스트레스 저항성과 관련된 Na+/H+ EXCHANGER(NHX1) 유전자가 작동하게 되고, JA 피드백 작용으로 jasmonate ZIM/tify-domain(JAZ/TIFY) proteins이 작동하여 JA를 억제하는 대사과정이 형성된다고 보고하였다. 즉, 염 스트레스 저항성과 관련 있는 NHX1 유전자는 장기적인 염 스트레스 저항성 신호 전달 효과가 있는 ROS 를 형성할 뿐만 아니라, 액포 내부로 Na+을 수송하여 세포질 내 삼투압 균형을 유지시키는 것으로 판단된다. 이에 따라 염 처리 3시간째 일어나는 [response to jasmonic acid stimulus]는 전체 시간에 따른 처리 반응에서 JA 신호에 의한 염 저항성 획득 기작의 초기 반응에 해당하는 것으로 판단된다.
구축된 유전자 발현 네트워크는 각각의 유전자를 나타내는 node와 각 유전자간의 유의적 발현 상호관계를 edge로 표현하였으며, 네트워크 모델을 구축 후 multi-edge node pair와 self-loop node를 분석 후 제거하여 총 1,853개 node, 5,740개 edge, 및 142개 connected component로 구축되었다. 특히 이들 하위 connected component 중 유의적인 유전자 상호관계 네트워크가 가장 크게 차지하고 있는 그룹이 1,398개 node(75.44%)와 5,375개 edge(93.64%)를 포함하고 있어 네트워크 모델이 높은 연관 관계로 구축된 것으로 분석되었다.
후속연구
본 연구에서 구축한 염 스트레스 반응 유전자들의 발현 네트워크를 이용하여 배추 내에서 염 저항성 기작을 추정할 수 있었다. 이렇게 구축된 네트워크는 추후 염 스트레스 저항성 유전자와 같은 비생물적 스트레스 저항성 유전자를 찾아내는 데 유용하게 쓰일 수 있을 것이며, 이를 이용한 염 스트레스 저항성 유용 GM 작물 개발에 활용될 수 있을 것이다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
작물의 비생물적 스트레스는 무엇이 있는가?
저온, 건조, 염 집적과 같은 비생물적 스트레스는 작물의 생육 및 발달, 생리적 변화 등과 같은 대사과정에 속해 있는 유전자들의 발현 수준을 변화시킴에 따라 작물의 형태적, 생육적 변화와 수확량 감소를 초래한다(Krasensky and Jonak, 2012; Wang et al., 2003).
염 스트레스는 어떤 문제를 유발하는가?
, 2003). 특히 염 스트레스는 직접적으로 식물 세포에서 분자생물학적 불균형을 유발하여 고삼투압 스트레스, 항상성 파괴 및 이온 독성을 동반하여 식물의 생장 및 발달, 수확량 저하를 유발하고, 간접적으로는 염 스트레스에 의한 수분 부족 현상으로 광합성 효율의 저하와 이에 따른 세포 독성을 가진 활성 산소(reactive oxygen species, ROS)의 생성을 초래한다(Sobhanian et al., 2011).
염 저항성 기작 및 관련 유전자를 분석하기 위한 대규모 유전체 연구의 연구 결과는?
, 2011)에서 염 스트레스에 관한 microarray 연구 및 EST 분석으로 염 저항성 기작 및 관련 유전자를 분석하기 위한 대규모 유전체 연구들이 진행되고 있다. 이 연구 결과들은 염 스트레스가 ROS의 형성 및 제거 기작을 포함하여, 저항성 기작과 관련된 다양한 신호의 전달 및 세포벽 약화, 단백질 생합성 및 에너지 대사 과정 변화뿐만 아니라 아미노산 및 식물 호르몬의 변화에도 복합적으로 연관되어 있음을 보고하였다. 이에 따라 이러한 복합적 발현 기작간의 상호 관계 확인과 저항성과 관련된 미지의 기작 및 유용 유전자를 발견하기 위하여 유전자 발현 네트워크를 구축하고 이를 분석하는 연구가 진행되고 있다(Bassel et al.
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