[국내논문]탄소 및 질소안정동위원소 조성에 의한 남해안 진동만 양식 미더덕의 먹이원 평가 Food Sources of the Ascidian Styela clava Cultured in Suspension in Jindong Bay of Korea as Determined by C and N Stable Isotopes원문보기
2008년 4월에서 2009년 1월 사이에 진동만 미더덕의 섭식 생태를 설명하기 위하여 $20{\mu}m$ 이상(coarse particulate organic matter, CPOM) 그리고 $0.7{\mu}m$ 이상 $20{\mu}m$ 이하(fine POM)의 크기가 나누어진 각각의 부유입자유기물과 미더덕에 대한 ${\delta}^{13}C$ 과 ${\delta}^{15}N$ 값의 월별 변동을 비교 분석하였다. CPOM과 FPOM의 ${\delta}^{13}C$ 및 ${\delta}^{15}N$을 월별로 비교한 결과 전체적으로 CPOM(평균 $-18.5{\pm}1.2$‰, $9.3{\pm}0.7$‰)이 FPOM(평균 $-20.5{\pm}1.5$‰, $8.4{\pm}0.5$‰)에 비해 유의하게 높은 값을 나타내었다. 미더덕의 ${\delta}^{13}C$과 ${\delta}^{15}N$ 값은 각각 평균 $-18.9({\pm}1.7)$‰과 $11.6({\pm}0.7)$‰로 나타났는데, 이와 같은 비값들은 CPOM 보다는 FPOM의 월별 변동과 비슷한 경향을 보여 이들이 CPOM에 비하여 상대적으로 FPOM에 더 높은 영양 의존도를 가진다는 것을 강하게 시사해 주었다. 그러나 미더덕의 먹이원으로서 CPOM과 FPOM의 상대적인 중요성은 시기에 따른 각 요소의 가용성(availability)에 크게 의존하는 것으로 나타났는데, 이와 같은 결과는 부유입자물질의 크기에 관계없이 미더덕에 의한 비선택적 먹이 섭식을 잘 반영하는 듯 하였다. 본 연구 결과는 미더덕의 지속적인 양식생산을 유지하기 위해 가용 먹이원으로서 식물플랑크톤과 함께 미소 부유입자유기물의 유용성을 고려해야함을 잘 나타내 주었다.
2008년 4월에서 2009년 1월 사이에 진동만 미더덕의 섭식 생태를 설명하기 위하여 $20{\mu}m$ 이상(coarse particulate organic matter, CPOM) 그리고 $0.7{\mu}m$ 이상 $20{\mu}m$ 이하(fine POM)의 크기가 나누어진 각각의 부유입자유기물과 미더덕에 대한 ${\delta}^{13}C$ 과 ${\delta}^{15}N$ 값의 월별 변동을 비교 분석하였다. CPOM과 FPOM의 ${\delta}^{13}C$ 및 ${\delta}^{15}N$을 월별로 비교한 결과 전체적으로 CPOM(평균 $-18.5{\pm}1.2$‰, $9.3{\pm}0.7$‰)이 FPOM(평균 $-20.5{\pm}1.5$‰, $8.4{\pm}0.5$‰)에 비해 유의하게 높은 값을 나타내었다. 미더덕의 ${\delta}^{13}C$과 ${\delta}^{15}N$ 값은 각각 평균 $-18.9({\pm}1.7)$‰과 $11.6({\pm}0.7)$‰로 나타났는데, 이와 같은 비값들은 CPOM 보다는 FPOM의 월별 변동과 비슷한 경향을 보여 이들이 CPOM에 비하여 상대적으로 FPOM에 더 높은 영양 의존도를 가진다는 것을 강하게 시사해 주었다. 그러나 미더덕의 먹이원으로서 CPOM과 FPOM의 상대적인 중요성은 시기에 따른 각 요소의 가용성(availability)에 크게 의존하는 것으로 나타났는데, 이와 같은 결과는 부유입자물질의 크기에 관계없이 미더덕에 의한 비선택적 먹이 섭식을 잘 반영하는 듯 하였다. 본 연구 결과는 미더덕의 지속적인 양식생산을 유지하기 위해 가용 먹이원으로서 식물플랑크톤과 함께 미소 부유입자유기물의 유용성을 고려해야함을 잘 나타내 주었다.
To examine the trophic ecology of the ascidian Styela clava in an aquaculture system of Korea, stable carbon and nitrogen isotopes were analyzed monthly in S. clava, coarse ($>20{\mu}m$, CPOM) and fine particulate organic matters ($0.7<<
To examine the trophic ecology of the ascidian Styela clava in an aquaculture system of Korea, stable carbon and nitrogen isotopes were analyzed monthly in S. clava, coarse ($>20{\mu}m$, CPOM) and fine particulate organic matters ($0.7<<20{\mu}m$, FPOM). CPOM (means: $-18.5{\pm}1.2$‰, $9.3{\pm}0.7$‰) were significantly higher ${\delta}^{13}C$ and ${\delta}^{15}N$ values than those ($-20.5{\pm}1.5$‰, $8.4{\pm}0.5$‰) of FPOM. S. clava had mean ${\delta}^{13}C$ and ${\delta}^{15}N$ values of $-18.9({\pm}1.7)$‰ and $11.6({\pm}0.7)$‰, respectively. S. clava were more similar to seasonal variations in ${\delta}^{13}C$ and ${\delta}^{15}N$ values of FPOM than those of CPOM, suggesting that they rely largely on the FPOM as a dietary source. In addition, our results displayed that the relative importance between CPOM and FPOM as dietary source for the ascidians can be changed according to the availability of each component in ambient environment, probably reflecting their feeding plasticity due to non-selective feeding irrespective of particle size. Finally, our results suggest that dynamics of pico- and nano-size plankton (i.e., FPOM) as an available nutritional source to S. clava should be effectively assessed to maintain and manage their sustainable aquaculture production.
To examine the trophic ecology of the ascidian Styela clava in an aquaculture system of Korea, stable carbon and nitrogen isotopes were analyzed monthly in S. clava, coarse ($>20{\mu}m$, CPOM) and fine particulate organic matters ($0.7<<20{\mu}m$, FPOM). CPOM (means: $-18.5{\pm}1.2$‰, $9.3{\pm}0.7$‰) were significantly higher ${\delta}^{13}C$ and ${\delta}^{15}N$ values than those ($-20.5{\pm}1.5$‰, $8.4{\pm}0.5$‰) of FPOM. S. clava had mean ${\delta}^{13}C$ and ${\delta}^{15}N$ values of $-18.9({\pm}1.7)$‰ and $11.6({\pm}0.7)$‰, respectively. S. clava were more similar to seasonal variations in ${\delta}^{13}C$ and ${\delta}^{15}N$ values of FPOM than those of CPOM, suggesting that they rely largely on the FPOM as a dietary source. In addition, our results displayed that the relative importance between CPOM and FPOM as dietary source for the ascidians can be changed according to the availability of each component in ambient environment, probably reflecting their feeding plasticity due to non-selective feeding irrespective of particle size. Finally, our results suggest that dynamics of pico- and nano-size plankton (i.e., FPOM) as an available nutritional source to S. clava should be effectively assessed to maintain and manage their sustainable aquaculture production.
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문제 정의
본 연구는 미더덕 양식장이 밀집되어 있는 진동만의 양식 미더덕을 대상으로 안정동위원소를 이용하여 미더덕의 주요 영양원과 섭식생태를 평가하기 위하여 수행되었다. 이를 위하여 미더덕 양식기 동안 매달 잠재 먹이원으로서 20 µm를 기준으로 크기에 따라 분리(size-fraction)한 부유입자유기물(suspended particulate organic matter, POM)과 미더덕의 δ13C과 δ15N 분석하고 이들 값을 비교함으로서 양식 미더덕에 대한 영양기저와 먹이섭식생태를 밝히고자 하였다.
제안 방법
밀봉된 시료들은 원소분석기(Automated elemental analyzer, Eurovector 3000 Series)에 주입하여 고온(1,030℃)에서 연소시켰는데, 이때 안정동위원소 분석을 위한 유도기체로는 헬륨(He)을 이용하였다. 연소 후 발생하는 CO2 가스에 대하여 안정동위원소질량분석기를 장착한 continuous flow-through inlet system(Isotope Ratio Mass Spectrometer, Isoprime CF-IRMS, Micromass, UK)을 이용하여 탄소 및 질소안정동위원소 비를 분석 하였다. 잠재 먹이원과 미더덕이 가지는 안정동위원소 비 값은 다음과 같은 식에 의해 국제 표준물질(International standard material)에 대한 시료의 그 비 값 변위를 천분율(‰)로 나타내어 δ 기호로 표현하였다: δX(‰) = [(Rsample/ Rstandard)-1]×103, 여기서 X는 13C 또는 15N, R은 13C/12C 또는 15N/14N 비를 나타낸다.
이를 위하여 미더덕 양식기 동안 매달 잠재 먹이원으로서 20 µm를 기준으로 크기에 따라 분리(size-fraction)한 부유입자유기물(suspended particulate organic matter, POM)과 미더덕의 δ13C과 δ15N 분석하고 이들 값을 비교함으로서 양식 미더덕에 대한 영양기저와 먹이섭식생태를 밝히고자 하였다.
이후 20 µm 망목에 여과 된 해수를 450℃에서 4시간 동안 미리 태워서 준비한 GF/F 필터지(공극 0.7 µm)를 이용하여 다시 여과하여 pico와 nano-plankton으로 구성된 fine POM(FPOM)을 포집하였다.
잠재 먹이원으로서 수주(water column)내의 부유입자유기물 시료는 van Dorn 채수기를 이용하여 수심 약 1 m 정도의 아표층수 60 L 이상을 채수하여 200 µm의 망목으로 동물플랑크톤이나 크기가 큰 입자물질을 제거한 후, 다시 20 µm 망목에 여과시켜 20 µm 이상의 micro-phytoplankton으로 주로 구성된 coarse POM(CPOM)을 포집하였다.
대상 데이터
잠재 먹이원의 경우 필터지에 포집된 FPOM 시료는 tin disk에 밀봉하고 분말 건조된 CPOM 시료는 균질화한(homogenized) 후 5~10 mg을 tin capsule에 밀봉하였고, 동물체인 미더덕 시료는 균질화한 후 1~2 mg을 tin capsule에 넣고 밀봉하였다. 밀봉된 시료들은 원소분석기(Automated elemental analyzer, Eurovector 3000 Series)에 주입하여 고온(1,030℃)에서 연소시켰는데, 이때 안정동위원소 분석을 위한 유도기체로는 헬륨(He)을 이용하였다. 연소 후 발생하는 CO2 가스에 대하여 안정동위원소질량분석기를 장착한 continuous flow-through inlet system(Isotope Ratio Mass Spectrometer, Isoprime CF-IRMS, Micromass, UK)을 이용하여 탄소 및 질소안정동위원소 비를 분석 하였다.
본 연구를 위한 현장조사 및 시료 채집은 2008년 4월에서 2009년 1월 사이에 남해 동부에 위치한 진동만 미더덕 양식장(35°8'N, 128°3'E)을 대상으로 실시하였다(Fig. 1).
잠재 먹이원과 미더덕이 가지는 안정동위원소 비 값은 다음과 같은 식에 의해 국제 표준물질(International standard material)에 대한 시료의 그 비 값 변위를 천분율(‰)로 나타내어 δ 기호로 표현하였다: δX(‰) = [(Rsample/ Rstandard)-1]×103, 여기서 X는 13C 또는 15N, R은 13C/12C 또는 15N/14N 비를 나타낸다. 사용한 탄소안정동위원소 표준물질은 PDB(PeeDee Belemnite)로, 질소안정동위원소 표준물질은 air N2로 국제표준 기준을 사용하였다. 실제 분석결과를 보정하기 위해서 국제적으로 공인된 IAEA CH-6(sucrose, δ13C = −10.
실제 분석결과를 보정하기 위해서 국제적으로 공인된 IAEA CH-6(sucrose, δ13C = −10.4±0.2‰) 그리고 IAEA-N1(ammonium sulfate, δ15N = +0.4±0.2‰)을 reference material로 이용하였다.
안정동위원소 분석을 위한 표품은 조사 정점에서 수심 1~5 m 사이에서 수하양식 중인 미더덕을 현장에서 직접 무작위로 5개체 이상을 채집하였다. 채집된 시료는 냉장 보관하여 실험실로 운반 하였고, 운반된 시료는 안정동위원소 분석을 위하여 육질부위를 절개하여 냉동 보관하였다.
데이터처리
CPOM과 FPOM 그리고 미더덕의 δ13C과 δ15N 값 각각의 월별 변동 정도를 알아보기 위해 변동계수(coefficient variation, CV = 표준편차/평균값)를 이용하였다.
2‰ 이하를 나타내었다. 모든 안정동위원소 분석 자료는 SPSS software(Chicago, USA)를 이용하여 정규성(normality)과 분산의 동질성(homogeneity) 검정을 실시하였다. 부유입자유기물의 크기(CPOM과 FPOM)에 따른 δ13C과 δ15N 값 각각의 차이를 알아보기 위해 paired t-test를 통하여 비교 검정하였다.
부유입자유기물의 크기(CPOM과 FPOM)에 따른 δ13C과 δ15N 값 각각의 차이를 알아보기 위해 paired t-test를 통하여 비교 검정하였다.
분석의 정밀성을 위해 urea를 이용한 20회 이상의 반복 실험에서 얻어진 값들에 대한 표준편차는 δ13C은 0.1‰ 그리고 δ15N은 0.2‰ 이하를 나타내었다.
성능/효과
CPOM과 FPOM의 δ13C 값은 각각 −20.5(±0.7) ~−16.9(±0.3)‰ 그리고 −23.4(±0.1) ~ −18.9(±0.3)‰의 범위를 나타내어 전체적으로 CPOM이 FPOM에 비해 유의하게 높은 값을 보였다(Fig. 2).
그러나 9월과 10월에 미더덕의 δ13C 값은 다른 시기와는 다르게 −16.4(±0.3)‰과 −15.8(±0.3)‰로 전체 평균−18.9‰보다 2‰ 이상 높았고, FPOM에 비해서는 약 3‰ 정도 높았다.
결론적으로 생태계 내 먹이망을 통한 에너지(물질) 흐름을 밝히는데 유용한 도구로 이용되고 있는 안정동위원소 분석 기법은 특정 연안환경에서 서식하고 있는 소비자 동물 개체군의 영양원을 해석하는데 효과적으로 이용될 것으로 기대된다. 실제로 본 조사의 결과는 특히 미더덕의 지속적인 양식생산을 유지하기 위해 먹이 환경을 연구함에 있어서 식물플랑크톤의 변동과 함께 가용 먹이원으로서 크기가 작은 부유입자유기물질을 고려해야함을 잘 나타내 주었다. 또한 부유입자물질 중에서 특정 성분에 대한 선택성이 없다는 것은 미더덕 개체군 섭식생리와 관련하여 앞으로 이들의 생리생태 연구에서 고려해야할 중요한 생태적 관점을 제시해 주어 개체군 생태에 대한 이해의 폭을 넓힐 수 있을 것으로 기대된다.
월별 CPOM과 FPOM의 안정동위원소 비 값을 분석한 결과 CPOM(CV=6.8 for δ13C, CV=7.0 for δ15N)에 비하여 FPOM(CV =7.4 for δ13C, CV=9.8 for δ15N)의 변동폭이 상대적으로 높았다(Fig. 2).
조사기간 중 미더덕의 δ13C과 δ15N 값은 각각 −20.5(±0.2) ~ −15.8(±0.3)‰ 그리고 10.5(±0.1) ~ 12.9(±0.7)‰의 범위를 보였고, 전체 평균은 −18.9(±1.7)‰과 11.6(±0.7)‰로 나타났다(Table 1).
, 2003, 2009). 조사기간 중 총 부유입자유기물(SPM)과 유기입자물질(POM) 농도와 엽록소 a(chlorophyll a)의 월별 변화는 뚜렷한 계절적인 변동을 보이지 않았는데(Fig. 3, Kang et al., 2011), 이와 관련하여 여름의 장마시기에도 SPM과 POM 농도가 높지 않은 것은 진동만으로 강물이나 하천에 의한 육상기원 유기물 유입의 영향이 높지 않다는 것을 시사해준다. 조사기간 중 부유입자유기물의 유기탄소/질소(POC/PN) 비는 8.
크기에 따라 구분된 CPOM과 FPOM의 안정동위원소 비값을 월별로 비교한 결과, δ13C 및 δ15N 값 모두 유의한 차이를 보였다(paired t-test, p=0.001).
특히, 미더덕과 FPOM의 δ13C 값은 서로 매우 높은 양의 상관관계를 보여(Pearson’s correlation; r =0.824, p < 0.01), 미더덕이 FPOM을 먹이원으로서 활발히 이용하고 있음을 뒷받침해주었다.
후속연구
결론적으로 생태계 내 먹이망을 통한 에너지(물질) 흐름을 밝히는데 유용한 도구로 이용되고 있는 안정동위원소 분석 기법은 특정 연안환경에서 서식하고 있는 소비자 동물 개체군의 영양원을 해석하는데 효과적으로 이용될 것으로 기대된다. 실제로 본 조사의 결과는 특히 미더덕의 지속적인 양식생산을 유지하기 위해 먹이 환경을 연구함에 있어서 식물플랑크톤의 변동과 함께 가용 먹이원으로서 크기가 작은 부유입자유기물질을 고려해야함을 잘 나타내 주었다.
결국, 미더덕은 우렁쉥이처럼 규조류와 같이 크기가 크고 먹이질(food quality)이 좋은 식물플랑크톤을 선택적으로 섭식하지 못하고 먹이 가용성에(food availability)에 따라 주변의 부유입자유기물을 크기에 관계없이 비선택적으로 여과섭식하는 것으로 생각된다(Petersen, 2007). 따라서 본 조사 결과와 함께 이전의 연구 결과들로부터 미더덕을 포함하는 해초류의 영양원으로써 pico-와 nano- 그리고 micro-plankton에 이르는 다양한 크기의 식물플랑크톤들과 입자유기물의 중요성을 고려하고, 나아가서 양식장 생산성을 평가할 때 굴, 담치와 같은 이매패류 및 미더덕과 멍게 같은 해초류 등의 양식생물들 각각의 먹이섭식 방식을 파악하여 먹이영양환경을 평가하는 연구방법이 필요함을 시사해 준다.
실제로 본 조사의 결과는 특히 미더덕의 지속적인 양식생산을 유지하기 위해 먹이 환경을 연구함에 있어서 식물플랑크톤의 변동과 함께 가용 먹이원으로서 크기가 작은 부유입자유기물질을 고려해야함을 잘 나타내 주었다. 또한 부유입자물질 중에서 특정 성분에 대한 선택성이 없다는 것은 미더덕 개체군 섭식생리와 관련하여 앞으로 이들의 생리생태 연구에서 고려해야할 중요한 생태적 관점을 제시해 주어 개체군 생태에 대한 이해의 폭을 넓힐 수 있을 것으로 기대된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
미더덕은 어디에 분포하는가?
해초류(海 類, ascidian)인 미더덕(Styela clava)은 대표적인 부착성 부유물 섭식자(suspension feeder)로서 북동 태평양에서부터 유럽 그리고 남반구의 뉴질랜드에 걸쳐 전 세계적으로 분포하고 있다(Davis and Davis, 2008; Kang et al., 2011).
미더덕은 어떠한 생물과 경쟁하는가?
, 2011). 미더덕은 다른 부유물 섭식자인 굴이나 담치류 같은 양식생물들과 공간 및 먹이 경쟁을 일으키는 해적생물로 잘 알려져 있다(Thompson and Macnair, 2004; Bourque et al,. 2007).
영양원과 먹이망 연구에 있어 추적자로 탄소 및 질소안정동위원소 비를 이용시 근거는?
, 2009). 안정동위원소비값을 이용한 방법은 동물 생체를 구성하는 원자들(atoms)이 그들이 이용한 먹이의 원자들에 유래한다는 것에 근거 하는데, 이 값은 채집 전에 동물들에 의하여 일정기간 동안 이용되어 생체에 동화된 먹이의 총체적인 생체 기록을 나타내어 탄소 및 질소안정동위원소 조성 분석을 통하여 소비자가 이용하는 유기물 기원을 추적하는데 있어서 유용하게 이용될 수 있다(Fry and Sherr, 1984; Peterson and Fry, 1987; Post, 2002).
참고문헌 (30)
Bone , Q., C. Carre and P. Chang, 2003. Tunicate feeding filter. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 83: 907-919.
Bourque, D., J. Davidson, N.G. MacNair, G. Arsenault, A.R LeBlanc, T. landry and G. Miron, 2007. Reproduction and early life history of the invasive ascidian Styela clava Herdmanin Prince Edward Island, Canada. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 342: 78-84.
Davis, M.H. and M.E. Davis, 2008. First record of Styela clava (Tunicate, Ascidiacea) in the Mediterranean region. Aqua. Invasions, 3, 125-132.
Fry, B. and E.B. Sherr, 1984. ${\delta}^{13}C$ measurements as indicators of carbon flow in marine and freshwater ecosystems. Contrib. Mar. Sci., 27: 13-47.
Fry, B., 1996. $^{13}C/^{12}C$ fractionation by marien diatoms. Mar. Ecol. Prog. Ser., 134: 283-294.
Goering J., V. Alexander and N. haubenstock, 1990. Seasonal variability of stable carbon and nitrogen isotope ratios of organisms in a North Pacific bay. Estuar. Coast. Shelf. Sci., 30: 239-260.
Jiang, A.L., J.L. Guo, W.G. Cai and C.H. Wang, 2008a. Oxygen cosumption of the ascidian Styela clava in relation to body mass, temperature and salinity. Aquacul. Res., 39: 1562-1568.
Jiang, A.L., J. Lin and C.H. Wang, 2008b. Physiological energetics of the ascidian Styela clava in relation to body size and temperature. Comp. Biochem. Physiol. A, 149: 129-136.
Kang, C.K., E.J. Choy, W.C. Lee, N.J. Kim, H.J. Park and K.S. Choi, 2011. Physiological energetics and gross biochemical composition of the ascidian Styela clava cultured in suspension in a temperate bay of Korea. Aquacultre, 319: 168-177.
Kang, C.K., J.B. Kim, K.S. Lee, J.B. Kim, P.Y. Lee and J.S. Hong, 2003. Trophic importance of benthic microalgae to macrozoobenthos in coastal bay systems in Korea: dual stable C and N isotope analyses. Mar. Ecol. Prog. Ser., 259: 79-92.
Kim, D.S., K.D. Cho and C.K. Park, 2001. The oceanic environemental property in the Jindong Bay of the red-tide appearance area. J. Environ. Sci. 10: 159-166.
Kim, D.S. and S.U. Kim, 2003. Mechanism of oxygen-deficient water formation in Jindong Bay. J. Korean Soc. Oceanogr., 8: 177-186.
Michener, R.H. and D.M. Schell, 1994. Stable isotope ratios as tracers in marine aquatic food webs. In: Lajtha K, Michener RH (eds) Stable Isotopes in Ecology and Environmental Science. Blackwell Scientific Publications, Oxford, pp. 138-157.
MIFAFF, 2012. Ministry for Food, Agriculture, Forestry and Fisheries. Fisheries information service. http;//www.fips.go.kr.
Minagawa, M. and E. Wada, 1986. Nitrogen isotope ratios of red tide organisms in the East China Sea: a characterization of biological nitrogen fixation. Mar. Chem. 19: 245-259.
Park, J., Y. Cho, W.C. Lee, S. Hong, H.C. Kim, J.B. Kim and J. Park, 2012. Characteristics of carbon circulation for ascidian farm in Jindong Bay in summer and winter. J. Korean Wetlands Soc., 14: 211-221.
Pasquaud, S., J. Lobry and P. Elie, 2007. Facing the necessity of describing estuarine ecosystems: a review of food web ecology study techniques. Hydrobiologia, 588: 159-172.
Rau, G.H., J.L. Teyssie, F. Rassoulzadegan and S.W. Fowler, 1990. $^{13}C/^{12}C$ and $^{15}N/^{14}N$ variations among size-fractionated marine particles: implications for their origin and trophic relationships. Mar. Ecol. Prog. Ser., 59: 33-38.
Riisgard, H.U. and P.S. Larsen, 2000. Comparative ecophysiology of active zoobenthic filter feeding, essence of current knowledge. J. Sea. Res., 44: 169-193.
Rolff, C., 2000. Seasonal variation in ${\delta}^{13}C$ and ${\delta}^{15}N$ of size-fractionated plankton at a coastal station in the northern Baltic proper. Mar. Ecol. Prog. Ser., 203: 47-65.
Sato, T., T. Miyajima, H. Ogawa, Y. Umezawa and I. Koike, 2006. Temporal variability of stable carbon and nitrogen isotopic composition of size-fractionated particulate organic matter in the hypertrophic Sumida River estuary of Tokyo Bay, Japan. Estuar. Coast. Shelf. Sci., 68: 245-258.
Thompson, B. and N. MacNair, 2004. An overview of the clubbed tunicate (Styela clava) in Prince Edward Island. PEI Department of Agriculture, Fisheries, aquaculture and Forestry Technical Report. 234, p. 29.
Vander Zanden, M.J, and J.B. Rasmussen, 2001. Variation in $^{15}N$ and $^{13}C$ trophic fractionation: implications for aquatic food web studies. Limnol. Oceanogr., 46: 2061-2066.
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