본 연구는 토양방선균 Streptomyces scopuliridis KR-001 대사물질의 살초활성을 증가시키는 adjuvant를 선발하기 위해 수행되었다. 작물보호제에서 보편적으로 사용하는 21종의 adjuvant를 8종(화본과잡초 6종, 광엽잡초 2종)의 피검식물에 처리하여 살초활성이 상대적으로 증가된 LE7[Polyoxyethylene lauryl ether]과 EP4C [Sodium bis (2-ethylhexyl) sulfosuccinate]를 선발하였다. 선발된 2종의 adjuvant를 KR-001 대사물질과 함께 8종(화본과잡초 4종, 광엽잡초 4종)의 피검식물을 대상으로 살포한 결과 $2,000L\;ha^{-1}(65{\mu}g\;a.i.\;ml^{-1})$ 처리가 $1,000L\;ha^{-1}(130{\mu}g\;a.i.\;ml^{-1})$ 처리보다 살초활성이 더 높게 나타났다. 또한 6종(화본과 잡초 3종, 광엽잡초 3종)의 피검식물에 대하여 포장 실증평가를 수행한 결과 $1,300{\mu}g\;ml^{-1}$의 KR-001 대사물질에 $2{\mu}g\;ml^{-1}$ 농도로 EP4C를 첨가하여 $2,000L\;ha^{-1}$ 처리량으로 살포시 대조약제인 glufosinate-ammonium ($540g\;a.i.\;ha^{-1}$)과 대등한 약효를 보였다. 향후 선발된 2종의 adjuvant를 대상으로 복합 및 다중처리와 잡초의 생육 정도에 따른 처리시기 조절 등으로 보다 효과적인 약효증진 기술을 개발하고자 한다.
본 연구는 토양방선균 Streptomyces scopuliridis KR-001 대사물질의 살초활성을 증가시키는 adjuvant를 선발하기 위해 수행되었다. 작물보호제에서 보편적으로 사용하는 21종의 adjuvant를 8종(화본과잡초 6종, 광엽잡초 2종)의 피검식물에 처리하여 살초활성이 상대적으로 증가된 LE7[Polyoxyethylene lauryl ether]과 EP4C [Sodium bis (2-ethylhexyl) sulfosuccinate]를 선발하였다. 선발된 2종의 adjuvant를 KR-001 대사물질과 함께 8종(화본과잡초 4종, 광엽잡초 4종)의 피검식물을 대상으로 살포한 결과 $2,000L\;ha^{-1}(65{\mu}g\;a.i.\;ml^{-1})$ 처리가 $1,000L\;ha^{-1}(130{\mu}g\;a.i.\;ml^{-1})$ 처리보다 살초활성이 더 높게 나타났다. 또한 6종(화본과 잡초 3종, 광엽잡초 3종)의 피검식물에 대하여 포장 실증평가를 수행한 결과 $1,300{\mu}g\;ml^{-1}$의 KR-001 대사물질에 $2{\mu}g\;ml^{-1}$ 농도로 EP4C를 첨가하여 $2,000L\;ha^{-1}$ 처리량으로 살포시 대조약제인 glufosinate-ammonium ($540g\;a.i.\;ha^{-1}$)과 대등한 약효를 보였다. 향후 선발된 2종의 adjuvant를 대상으로 복합 및 다중처리와 잡초의 생육 정도에 따른 처리시기 조절 등으로 보다 효과적인 약효증진 기술을 개발하고자 한다.
This study was conducted to investigate efficient adjuvants to increase herbicidal efficacy of metabolites from Streptpmyces scopuliridis KR-001. Commonly used 21 adjuvants mixed with the metabolites were applied to eight weed species (six grass weeds and two broadleaved weeds). Based on the visual ...
This study was conducted to investigate efficient adjuvants to increase herbicidal efficacy of metabolites from Streptpmyces scopuliridis KR-001. Commonly used 21 adjuvants mixed with the metabolites were applied to eight weed species (six grass weeds and two broadleaved weeds). Based on the visual evaluation, two adjuvants, LE7 (Polyoxyethylene lauryl ether) and EP4C (Sodium bis (2-ethylhexyl) sulfosuccinate), were selected as most efficient adjuvants to elevate herbicidal efficacy of the metabolites. Higher efficacy in the LE7 and EP4C was obtained when overall spray volume was $2,000L\;ha^{-1}(65{\mu}g\;a.i.\;ml^{-1})$ than $1,000L\;ha^{-1}(130{\mu}g\;a.i.\;ml^{-1})$. Field study demonstrated that $1,300{\mu}g\;ml^{-1}$ of metabolites from KR-001 applied with EP4C at concentration of $2{\mu}g\;ml^{-1}$ provided a highly effective post-emergence weed control which was almost equivalent to the glufosinate-ammonium at $540g\;a.i.\;ha^{-1}$. On the basis of these results, combination and multiple application methods could be developed to enhance herbicidal efficacy of metabolites from KR-001.
This study was conducted to investigate efficient adjuvants to increase herbicidal efficacy of metabolites from Streptpmyces scopuliridis KR-001. Commonly used 21 adjuvants mixed with the metabolites were applied to eight weed species (six grass weeds and two broadleaved weeds). Based on the visual evaluation, two adjuvants, LE7 (Polyoxyethylene lauryl ether) and EP4C (Sodium bis (2-ethylhexyl) sulfosuccinate), were selected as most efficient adjuvants to elevate herbicidal efficacy of the metabolites. Higher efficacy in the LE7 and EP4C was obtained when overall spray volume was $2,000L\;ha^{-1}(65{\mu}g\;a.i.\;ml^{-1})$ than $1,000L\;ha^{-1}(130{\mu}g\;a.i.\;ml^{-1})$. Field study demonstrated that $1,300{\mu}g\;ml^{-1}$ of metabolites from KR-001 applied with EP4C at concentration of $2{\mu}g\;ml^{-1}$ provided a highly effective post-emergence weed control which was almost equivalent to the glufosinate-ammonium at $540g\;a.i.\;ha^{-1}$. On the basis of these results, combination and multiple application methods could be developed to enhance herbicidal efficacy of metabolites from KR-001.
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문제 정의
, 2009), Streptomyces viridichromogenes와 Streptomyces hygroscopicus에서 분리된 glufosinate-ammonium (Hoerlein, 1994) 등이있다. 따라서 본 연구팀은 학술적, 산업적으로 높은 가치가 있다고 판단되는 방선균으로부터 살초활성을 갖는 유효활성물질을 탐색하는 연구를 꾸준히 수행해 왔으며, 그 결과Streptomyces scopuliridis KR-001 균주를 발굴하였다. 또한 발굴한 균주의 배양액을 온실조건에서 주요잡초에 대해 살포한 결과 높은 살초력을 확인하였고, 물질을 분리하고 동정하는 과정을 통해 유효활성물질을 확인하였다.
본 시험은 온실조건에서 후보 방선균 배양액의 약효증진 효과 평가를 통해 선발된 2종의 adjuvant를 대상으로 포장 조건에서의 효과 발현 여부를 확인하고자 수행하였다. 시험결과 adjuvant를 첨가하지 않은 배양액을 살포했을 때 처리 7일 후 260 μg ml−1 처리구에서 광엽잡초에 대하여 우수한 살초력을 나타낸 반면 화본과 잡초(돌피, 수수, 바랭이)에 대해서는 살초력이 상대적으로 낮게 나타났다.
, 2009). 본 실험은 KR-001 균주 배양액에 선발된 두 adjuvant 가 적용되었을 때 처리량에 따라 확전성과 지속성 등의 특성과 관련하여 살초활성이 어떻게 변화하는지 확인하고자 수행하였다. 실험에 사용된 물량 조건에서 1000 L ha−1 처리량은 상용제초제를 경엽처리용으로 사용할 때 가장 적은 물량으로 제시되는 조건이며, 2000 L ha−1 처리량은 수분을 충분히 공급하기 위해 제시되는 조건이다.
본 연구는 KR-001 균주 배양액이 최적의 제초활성을 발현할 수 있는 적합한 adjuvant를 선발하고, 선발된 adjuvant를 대상으로 포장조건에서의 실증평가를 통해 천연 제초제로서 활용가능성을 확인하고자 수행하였다.
본 연구는 토양방선균 Streptomyces scopuliridis KR-001 대사물질의 살초활성을 증가시키는 adjuvant를 선발하기 위해 수행되었다. 작물보호제에서 보편적으로 사용하는 21종의 adjuvant를 8종(화본과잡초 6종, 광엽잡초 2종)의 피검식물에 처리하여 살초활성이 상대적으로 증가된 LE7[Polyoxyethylene lauryl ether]과 EP4C [Sodium bis (2- ethylhexyl) sulfosuccinate]를 선발하였다.
선발된 2종의 adjuvant (LE7, EP4C)를 KR-001 배양액에 적용하고 포장조건에의 약효를 확인하고자 실험을 수행하였다. 실험은 대전 유성구에 위치한 한국화학연구원 시험 포장에서 6월 하순에 수행하였으며 1×1m 크기로 구획을 설정하고 6종의 피검식물(돌피, 수수(Sorghum bicolor), 바랭이, 까마중(Solanum nigrum), 자귀풀, 어저귀)을 30~40립 파종하여 시험구를 조성하였다(Lee et al.
제안 방법
1차 선발실험 후, 21종의 adjuvant 중 EP4C [Sodium bis (2-ethylhexyl) sulfosuccinate]와 LE7 [Polyoxyethylene lauryl ether]에 대하여 추가실험을 수행하였는데 피검식물은 4종 (돌피, 바랭이, 강아지풀(Setaria viridis), 쥐꼬리뚝새풀)의 화본과 잡초와 5종(유홍초(Quamoclit pennata), 어저귀(Abutilon theophrasti), 자귀풀, 도꼬마리, 개비름(Amaranthus lividus)) 의 광엽잡초로 구성하여 처리 하였으며 130 μg ml−1과 260 μg ml−1 두 가지 농도에서 약효반응을 확인하였다.
ha−1)으로 처리하였다. 대조약제를 제외한 모든 조건의 시험약제는 1구획에 200ml의 처리량(대조약제: 100ml)으로 핸드스프레이를 사용하여 분무 처리하였고 4일과 7일 후에 육안으로 달관조사하였다.
이 후 포트당 식물 밀도를 일정하게 조절하고 spray booth((주)식물환경연구소) 를 활용하여 1000 L ha−1 처리량으로 경엽처리 하였고, 처리가 완료된 포트는 다시 온실에서 7일간 관리한 후에 약효를 육안으로 달관조사 하였다.
이때 배양액은 유효성분을 기준으로 260 μg a.i. ml−1과 1300 μg a.i. ml−1 농도로 적용하였으며, 대조구로 상용약제인 glufosinate-ammonium을 비농경지 표준약량 (540 g a.i. ha−1)으로 처리하였다.
처리는 2종의 adjuvant를 2 μg ml−1 농도로 첨가한 배양액과 전혀 첨가하지 않고 배양액만 단독으로 처리한 시험구로 구분 하여 조제하였다.
처리약량에 따른 살초활성을 비교하기 위해 adjuvant 선발 실험과 동등한 조건에서 실험을 수행하였으며, 8종(돌피, 바랭이, 강아지풀, 새포아풀, 유홍초, 어저귀, 자귀풀, 도꼬마리)의 피검식물에 대한 약효반응을 확인하였다. 한 포트에 적용하는 유효성분의 함량은 130 g a.
한 포트에 적용하는 유효성분의 함량은 130 g a.i. ha−1 농도로 일정하게 고정하고, 살포 물량을 두 가지(1000 L ha−1, 2000 L ha−1)로 구분하여 비교하였다.
대상 데이터
실험에 사용한 21종의 adjuvant는 ㈜유성화연테크로부터 분양 받아 사용하였으며 10배(v/v) 농축된 KR-001 배양액에 최종농도 2 μg ml−1가 되도록 조제하였다.
실험에 사용한 처리약제는 Bennett’s medium (1% glucose, 0.1% yeast extract, 0.2% Bacto-peptone, 0.1% beef extract) 에서 28, 170 rpm으로 7일간 플라스크 배양한 KR-001 배양액을 감압농축기 (EYELA SB-1200, EYELA Shanghai CO., LTD)를 사용하여 10배(v/v) 농축한 후 사용하였다.
실험은 대전 유성구에 위치한 한국화학연구원 시험 포장에서 6월 하순에 수행하였으며 1×1m 크기로 구획을 설정하고 6종의 피검식물(돌피, 수수(Sorghum bicolor), 바랭이, 까마중(Solanum nigrum), 자귀풀, 어저귀)을 30~40립 파종하여 시험구를 조성하였다(Lee et al., 2013).
본 연구는 토양방선균 Streptomyces scopuliridis KR-001 대사물질의 살초활성을 증가시키는 adjuvant를 선발하기 위해 수행되었다. 작물보호제에서 보편적으로 사용하는 21종의 adjuvant를 8종(화본과잡초 6종, 광엽잡초 2종)의 피검식물에 처리하여 살초활성이 상대적으로 증가된 LE7[Polyoxyethylene lauryl ether]과 EP4C [Sodium bis (2- ethylhexyl) sulfosuccinate]를 선발하였다. 선발된 2종의 adjuvant를 KR-001 대사물질과 함께 8종(화본과잡초 4종, 광엽잡초 4종)의 피검식물을 대상으로 살포한 결과 2,000 L ha−1 (65 μg a.
성능/효과
130 μg ml−1 농도 처리구에서 두 전착제 간에 약효의 차이는 있었지만, 유효성분의 약효를 우수하게 증가시킨다는 것을 재차 확인 할 수 있었다.
따라서 선발 배양액의 약효증진을 위한 시험을 수행하기 위해 21종의 adjuvant를 배양액과 혼합하여 처리하면 6초종의 화본과 잡초에 대해서는 adjuvant를 첨가하지 않았을 때보다 살초활성이 전체적으로 높게 증가하는 것을 확인할 수 있었다. EP4C, LE7, LA9, SF90에서 전 초종에 대한 평균 검정 값이 각각 56.3, 53.8, 50, 47.5%로 살초활성이 증가한 것을 확인 할 수 있었다(Table 1). 또한 추가로 수행한 EP4C와 LE7에 대한 실험에서는 앞선 1차 선발 실험과 약효반응의 경향이 일치하는 결과를 얻을 수 있었다.
그러나 광엽잡초에 대한 결과는 두 adjuvant 모두 어저귀와 도꼬마리에서 살초활성이 크게 증가 한 것을 확인 할 수 있었고(Table 2), 전 시험 초종을 대상으로 평가 했을 때 2000 L ha−1 처리 조건이 배양액의 약효와 선발한 두 adjuvant의 효과를 더 높일 수 있을 것으로 예상되었다.
, 2010). 따라서 선발 배양액의 약효증진을 위한 시험을 수행하기 위해 21종의 adjuvant를 배양액과 혼합하여 처리하면 6초종의 화본과 잡초에 대해서는 adjuvant를 첨가하지 않았을 때보다 살초활성이 전체적으로 높게 증가하는 것을 확인할 수 있었다. EP4C, LE7, LA9, SF90에서 전 초종에 대한 평균 검정 값이 각각 56.
또한 6종(화본과 잡초 3종, 광엽잡초 3종)의 피검식물에 대하여 포장 실증평가를 수행한 결과 1,300 μg ml−1의 KR-001 대사물질에 2 μg ml−1 농도로 EP4C를 첨가하여 2,000 L ha−1 처리량으로 살포시 대조약제인 glufosinate-ammonium (540 g a.i. ha−1)과 대등한 약효를 보였다.
화본과 잡초에 대한 결과에서는 두 처리량 모두 살초활성이 미미하게 나타나 차이를 확인 할 수 없었지만, 광엽잡초에 대한 결과 2000 L ha−1 조건에서 유홍초와 도꼬마리의 살초활성이 1000 L ha−1 조건보다 더 증가된 것을 확인 할 수 있었다. 또한 LE7과 EP4C 처리구의 결과에서는 앞선 adjuvant 선발 시험에서와 같이 화본과 잡초에 대해서 전체적으로 살초활성이 증가되는 경향을 나타냈다. 처리량에 따른 활성의 차이를비교했을 때 돌피, 바랭이, 강아지풀에서는 큰 차이를 확인할 수 없었으나, 새포아풀의 경우 LE7 처리구는 40%에서 30%로 물량이 많아질수록 약효가 감소한 반면, EP4C 처리구는 50% 에서 80%로 증가한 결과를 보였다.
따라서 본 연구팀은 학술적, 산업적으로 높은 가치가 있다고 판단되는 방선균으로부터 살초활성을 갖는 유효활성물질을 탐색하는 연구를 꾸준히 수행해 왔으며, 그 결과Streptomyces scopuliridis KR-001 균주를 발굴하였다. 또한 발굴한 균주의 배양액을 온실조건에서 주요잡초에 대해 살포한 결과 높은 살초력을 확인하였고, 물질을 분리하고 동정하는 과정을 통해 유효활성물질을 확인하였다. 이 후 환경유해잡초인 가시박과 난방제성 잡초에 대한 살초활성을 확인하였고, 주요 작물에 대한 약해시험을 통해 KR-001 균주 배양액은 비선택적인 살초활성을 나타낸다는 것을 확인하였다(Lee et al.
또한 처리 4주후에도 EP4C를 첨가한 1300 μg ml−1 처리구는 대조구와 대등한 약효를 꾸준히 나타내는 결과를 보였다.
5%로 살초활성이 증가한 것을 확인 할 수 있었다(Table 1). 또한 추가로 수행한 EP4C와 LE7에 대한 실험에서는 앞선 1차 선발 실험과 약효반응의 경향이 일치하는 결과를 얻을 수 있었다. 130 μg ml−1 농도 처리구에서 두 전착제 간에 약효의 차이는 있었지만, 유효성분의 약효를 우수하게 증가시킨다는 것을 재차 확인 할 수 있었다.
반면 adjuvant LE7을 첨가한 경우에는 처리 7일 후 1300 μg ml−1 처리구에서 높은 방제활성을 보였으나 260 μg ml−1처리구에서 화본과 잡초에 대한 방제효과가 같은 농도의 EP4C 처리구보다 상대적으로 약하게 나타났다(Table 3).
선발된 2종의 adjuvant를 KR-001 대사물질과 함께 8종(화본과잡초 4종, 광엽잡초 4종)의 피검식물을 대상으로 살포한 결과 2,000 L ha−1 (65 μg a.i. ml−1) 처리가 1,000 L ha−1 (130 μg a.i. ml−1) 처리보다 살초활성이 더 높게 나타났다.
선행연구에서 KR-001 균주 배양액의 약효를 파악하기 위해 2종의 광엽잡초(자귀풀, 도꼬마리)와 6종의 화본과 잡초(돌피, 바랭이, 쥐꼬리뚝새풀, 호밀풀, 벤트그라스, 새포아풀)에 대하여 어떤 adjuvant도 첨가하지 않고 배양액만 처리했을 경우, 유효성분 1600 μg ml−1 농도에서 광엽잡초는 완전방제 되었지만 화본과 잡초는 대부분 활성이 약하거나 시간이 경과함에 따라 재생하는 것을 확인할 수 있었다(자료 미제시).
시험결과 adjuvant를 첨가하지 않은 배양액을 살포했을 때 처리 7일 후 260 μg ml−1 처리구에서 광엽잡초에 대하여 우수한 살초력을 나타낸 반면 화본과 잡초(돌피, 수수, 바랭이)에 대해서는 살초력이 상대적으로 낮게 나타났다.
실험에 사용된 물량 조건에서 1000 L ha−1 처리량은 상용제초제를 경엽처리용으로 사용할 때 가장 적은 물량으로 제시되는 조건이며, 2000 L ha−1 처리량은 수분을 충분히 공급하기 위해 제시되는 조건이다. 이상의 두 조건에 대한 실험에서 adjuvant를 첨가하지 않은 처리구에서 상호간의 차이를 확인 할 수 있었다. 화본과 잡초에 대한 결과에서는 두 처리량 모두 살초활성이 미미하게 나타나 차이를 확인 할 수 없었지만, 광엽잡초에 대한 결과 2000 L ha−1 조건에서 유홍초와 도꼬마리의 살초활성이 1000 L ha−1 조건보다 더 증가된 것을 확인 할 수 있었다.
또한 LE7과 EP4C 처리구의 결과에서는 앞선 adjuvant 선발 시험에서와 같이 화본과 잡초에 대해서 전체적으로 살초활성이 증가되는 경향을 나타냈다. 처리량에 따른 활성의 차이를비교했을 때 돌피, 바랭이, 강아지풀에서는 큰 차이를 확인할 수 없었으나, 새포아풀의 경우 LE7 처리구는 40%에서 30%로 물량이 많아질수록 약효가 감소한 반면, EP4C 처리구는 50% 에서 80%로 증가한 결과를 보였다. 따라서본 결과만으로 화본과 잡초에 대한 처리 물량과 두 adjuvant 간의 상관관계는 파악 할 수 없어 추가 실험이 요구된다.
화본과 잡초에 대한 결과에서는 두 처리량 모두 살초활성이 미미하게 나타나 차이를 확인 할 수 없었지만, 광엽잡초에 대한 결과 2000 L ha−1 조건에서 유홍초와 도꼬마리의 살초활성이 1000 L ha−1 조건보다 더 증가된 것을 확인 할 수 있었다.
후속연구
이는 농약의 침투에 있어서 최대의 장벽인 잎 표면의 큐티클이 극단적으로 소수성을 나타내기 때문이다. 따라서 유효성분의 엽면 침투성 연구는 다양한 adjuvant 탐색에 이론적인 기초를 제공하여 최적의 조합을 찾아내고 사용량을 크게 절감하는데 중요한 역할을 할 것으로 기대된다(McWhorter, 1982; Van valkenburg, 1982).
처리량에 따른 활성의 차이를비교했을 때 돌피, 바랭이, 강아지풀에서는 큰 차이를 확인할 수 없었으나, 새포아풀의 경우 LE7 처리구는 40%에서 30%로 물량이 많아질수록 약효가 감소한 반면, EP4C 처리구는 50% 에서 80%로 증가한 결과를 보였다. 따라서본 결과만으로 화본과 잡초에 대한 처리 물량과 두 adjuvant 간의 상관관계는 파악 할 수 없어 추가 실험이 요구된다. 그러나 광엽잡초에 대한 결과는 두 adjuvant 모두 어저귀와 도꼬마리에서 살초활성이 크게 증가 한 것을 확인 할 수 있었고(Table 2), 전 시험 초종을 대상으로 평가 했을 때 2000 L ha−1 처리 조건이 배양액의 약효와 선발한 두 adjuvant의 효과를 더 높일 수 있을 것으로 예상되었다.
ha−1)과 대등한 약효를 보였다. 향후 선발된 2종의 adjuvant를 대상으로 복합 및 다중처리와 잡초의 생육 정도에 따른 처리시기 조절 등으로 보다 효과적인 약효증진 기술을 개발하고자 한다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
방선균이 학문적, 산업적 측면에서 연구자들의 관심을 끌고 있는 까닭은?
Streptomyces 속을 포함하는 방선균은 다양한 종류의 유용한 2차 대사 산물을 생성하기 때문에 학문적, 산업적 측면에서 연구자들의 관심을 끌고 있다(Joseph et al., 2012).
방선균으로부터 분리된 제초활성 물질에는 어떤것들이 있는가?
, 2012). 지금까지 방선균으로부터 분리된 제초활성 물질의 예로는 Streptomyces actinomycetes가 생산하는 anismycin, Streptomyces viridochromogenes가 생산하는 bialaphos (Bayer et al., 2004; Duke et al., 1996), Streptomyces albus subsp. chlorinus NRRL B-24108가 생산하는 albucidin (Hahn et al., 2009), Streptomyces viridichromogenes와 Streptomyces hygroscopicus에서 분리된 glufosinate-ammonium (Hoerlein, 1994) 등이있다. 따라서 본 연구팀은 학술적, 산업적으로 높은 가치가있다고 판단되는 방선균으로부터 살초활성을 갖는 유효활성물질을 탐색하는 연구를 꾸준히 수행해 왔으며, 그 결과Streptomyces scopuliridis KR-001 균주를 발굴하였다.
유기합성 제초제의 연용에 따른 문제점을 해결하기 위한 방안은?
하지만 유기합성 제초제의 연용에 따른 저항성잡초 출현, 일부 제초제에서의 인축독성 문제, 환경오염 유발, 국민소득 증가에 따른 웰빙과 친환경농업의 요구 등 글로벌 이슈가 부각되고 있다. 따라서 이러한 문제점을 해결하기 위한 방안으로 개발 소재의 다양성을 확보하는 동시에 생분해가 용이하고 비교적 친환경적인 안전한 농자재가 요구되고 있으며, 미생물과 같은 천연물 소재를 활용한 제초제 개발이 활발하게 진행되고 있다(Duke et al., 1996; Duke et al.
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