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문제 정의
- 본 연구는 한반도, 울릉도, 제주도에서 수집한 작은땃쥐 (Crocidura shantungensis)의 외부형태와 두개골 형질의 특성을 살펴보기 위하여 수행하였다. 외부형태 비교 결과, 수컷은 HBL, TL, EL, HFL 등 조사된 모든 크기 형질에서 (p<0.
- shantungensis 집단의 생물학적 특징을 이해하는 데는 충분치 않다. 이에 본 연구는 제주도와 한반도, 울릉도 등 국내에서 지리적으로 격리된 3개 지역 집단을 대상으로 외부형태와 두개골의 특성을 살펴보기 위하여 이루어졌다.
제안 방법
- 제주도와 한반도, 울릉도 집단 사이의 외부형태 및 두개골 형질 비교는 one-way ANOVA (Analysis of Variation) 방법으로 분석하였다. 두개골 형질에 대한 주성분 분석 (principal component analysis, PCA)을 수행하였고, 고유값 (eigenvalue), 요인적재값 (factor loading), 설명력 (variation explained), 요인점수(principle score)를 산출하였다. 산출한 요인점수 (principle score)는 2차원 산포도 (scattergram)로 나타내었다.
- 선정된 부위는 다음과 같다: 뒤통수뼈 관절융기-앞니까지 길이(condylo-insicive length, CIL); 머리뼈 최대 길이(maximum cranial length, MCL); 뇌함 최대 너비 (maximum width of brain case, MWB); 눈확 사이 너비(interorbital width, IOB); 위턱 앞니의 최대 너비(width across incisors I1-I1, WI); 위턱 둘째 어금니의 최대 너비(width across molars M2-M2, WM); 셋째 단첨치의 최대 너비(width across unicuspids U3-U3, WU); 위턱어금니 열의 길이 (length of molariform tooth row, LM); 위턱치열의 길이(upper tooth row length, UT); 입천장의 길이(palatal length, PL); 입천장 후부의 길이(post-palatal length, PPL); 턱 관절와의 너비(post glenoid width, PGW); 아래턱뼈의 길이(mandibular length, ML); 아래턱치열의 길이(lower tooth row length, LTL); 아래턱어금니열의 길이(lower molar row length, LML); 아래턱뼈의 높이(mandibular height, MH). 두개골 형질의 측정은 해부현미경(SZ-51, Olympus, Japan)을 이용하여 전자캘리퍼스로 0.01 mm 수준까지 측정하였다. 측정 오차를 줄이기 위하여 측정은 한 사람이(Maldonado et al.
- 산출한 요인점수 (principle score)는 2차원 산포도 (scattergram)로 나타내었다. 또한, 집단 사이의 식별 가능성과 판별력이 높은 형질을 조사하기 위하여 판별분석(discriminant analysis, DA)을 수행하였다. 모든 통계분석에는 SPSS program (IBM SPSS Statistics ver.
- 체중(body mass, BM)은 전자저울(MW11300, Cas, Korea)을 이용하여 0.1 g 수준까지 측정하였으며, 머리와 몸통의 길이 (head-body length, HBL), 꼬리의 길이 (tail length, TL), 귀의 길이 (ear length, EL), 뒷발의 길이 (hind-foot length, HFL)는 전자캘리퍼스 (500-181-20, Mitutoyo, Japan)를 이용하여 0.01 mm 수준까지 측정하였다. 두개골 측정 형질은 Motokawa et al.
- 299로 나타났다. 총 16개의 두개골 형질 중 Function-1에서는 LTL(아래턱치열의 길이)의 판별력이 가장 크며, 그 다음으로 MCL, CIL, ML, UT, PL, MH, WM, LM, WU, LML, PPL 등이 순서대로 집단 간의 차이를 나타내는데 기여하였다. Function-2에서는 MWB (뇌함 최대 너비)가 판별력이 가장 높은 형질이었고 그 외 PGW, WI, WM, MH, LML, WU 순이었으며, Function-3의 경우에는 WI (위턱 앞니의 최대 너비)와 MWB (뇌함 최대 너비)가 관여된 것으로 나타났다.
- 01 mm 수준까지 측정하였다. 측정 오차를 줄이기 위하여 측정은 한 사람이(Maldonado et al. 2004; Goodman et al. 2009) 3회 반복 측정하였고, 산출한 측정치의 평균값을 집단 간 비교에 이용하였다.
대상 데이터
- (2004), 그리고 Zidarova (2015)의 방법들에서 이용된 형질들 중에서 16개 부위를 선정하여 측정하였다. 선정된 부위는 다음과 같다: 뒤통수뼈 관절융기-앞니까지 길이(condylo-insicive length, CIL); 머리뼈 최대 길이(maximum cranial length, MCL); 뇌함 최대 너비 (maximum width of brain case, MWB); 눈확 사이 너비(interorbital width, IOB); 위턱 앞니의 최대 너비(width across incisors I1-I1, WI); 위턱 둘째 어금니의 최대 너비(width across molars M2-M2, WM); 셋째 단첨치의 최대 너비(width across unicuspids U3-U3, WU); 위턱어금니 열의 길이 (length of molariform tooth row, LM); 위턱치열의 길이(upper tooth row length, UT); 입천장의 길이(palatal length, PL); 입천장 후부의 길이(post-palatal length, PPL); 턱 관절와의 너비(post glenoid width, PGW); 아래턱뼈의 길이(mandibular length, ML); 아래턱치열의 길이(lower tooth row length, LTL); 아래턱어금니열의 길이(lower molar row length, LML); 아래턱뼈의 높이(mandibular height, MH). 두개골 형질의 측정은 해부현미경(SZ-51, Olympus, Japan)을 이용하여 전자캘리퍼스로 0.
- 외부형태학적 형질에 대한 분석은 2001년 10월부터 2015년 9월까지 국내에서 채집된 표본을 대상으로 하였다. 한반도 집단(n=17)은 서울시 영등포구 여의도, 경기도 양평군, 충청북도 청주시, 경상북도 문경시, 전라북도 장수군, 전라남도 해남군, 완도군, 경상북도 청도군, 경상남도 양산시, 함안군, 진주시, 사천시 등에서 채집하였다.
- 한반도 집단(n=17)은 서울시 영등포구 여의도, 경기도 양평군, 충청북도 청주시, 경상북도 문경시, 전라북도 장수군, 전라남도 해남군, 완도군, 경상북도 청도군, 경상남도 양산시, 함안군, 진주시, 사천시 등에서 채집하였다. 울릉도와 제주도에서는 각각 17개체와 101개체를 채집하였다 (Fig. 1). 종의 동정은 Yoon et al.
- 외부형태학적 형질에 대한 분석은 2001년 10월부터 2015년 9월까지 국내에서 채집된 표본을 대상으로 하였다. 한반도 집단(n=17)은 서울시 영등포구 여의도, 경기도 양평군, 충청북도 청주시, 경상북도 문경시, 전라북도 장수군, 전라남도 해남군, 완도군, 경상북도 청도군, 경상남도 양산시, 함안군, 진주시, 사천시 등에서 채집하였다. 울릉도와 제주도에서는 각각 17개체와 101개체를 채집하였다 (Fig.
데이터처리
- 제주도와 한반도, 울릉도 집단 사이의 외부형태 및 두개골 형질 비교는 one-way ANOVA (Analysis of Variation) 방법으로 분석하였다. 두개골 형질에 대한 주성분 분석 (principal component analysis, PCA)을 수행하였고, 고유값 (eigenvalue), 요인적재값 (factor loading), 설명력 (variation explained), 요인점수(principle score)를 산출하였다.
이론/모형
- 01 mm 수준까지 측정하였다. 두개골 측정 형질은 Motokawa et al. (2003)와 Maldonado et al. (2004), 그리고 Zidarova (2015)의 방법들에서 이용된 형질들 중에서 16개 부위를 선정하여 측정하였다. 선정된 부위는 다음과 같다: 뒤통수뼈 관절융기-앞니까지 길이(condylo-insicive length, CIL); 머리뼈 최대 길이(maximum cranial length, MCL); 뇌함 최대 너비 (maximum width of brain case, MWB); 눈확 사이 너비(interorbital width, IOB); 위턱 앞니의 최대 너비(width across incisors I1-I1, WI); 위턱 둘째 어금니의 최대 너비(width across molars M2-M2, WM); 셋째 단첨치의 최대 너비(width across unicuspids U3-U3, WU); 위턱어금니 열의 길이 (length of molariform tooth row, LM); 위턱치열의 길이(upper tooth row length, UT); 입천장의 길이(palatal length, PL); 입천장 후부의 길이(post-palatal length, PPL); 턱 관절와의 너비(post glenoid width, PGW); 아래턱뼈의 길이(mandibular length, ML); 아래턱치열의 길이(lower tooth row length, LTL); 아래턱어금니열의 길이(lower molar row length, LML); 아래턱뼈의 높이(mandibular height, MH).
- 1). 종의 동정은 Yoon et al. (2004)의 기준을 따랐고, 개체의 발달단계에 대한 판별은 Jeong et al. (2010)의 식별법과 생식 기관 발달 정도, 치아 마모 상태, 채집날짜 등을 모두 고려하였다.
성능/효과
- Function-2에서는 MWB (뇌함 최대 너비)가 판별력이 가장 높은 형질이었고 그 외 PGW, WI, WM, MH, LML, WU 순이었으며, Function-3의 경우에는 WI (위턱 앞니의 최대 너비)와 MWB (뇌함 최대 너비)가 관여된 것으로 나타났다. Function-1에 의해 제주도 집단과 한반도-울릉도 집단 간의 판별은 뚜렷하였고, Table 2에서 판별력이 큰 것으로 나타난 아래턱치열과 두개골의 전후 길이와 관련된 형질이 집단 구분에 판별력 높은 경향을 나타내었다. 반면 한반도와 울릉도 사이의 구분은 제주 집단에 비하여 상대적으로 뚜렷하지 않은 경향을 보였다.
- 총 16개의 두개골 형질 중 Function-1에서는 LTL(아래턱치열의 길이)의 판별력이 가장 크며, 그 다음으로 MCL, CIL, ML, UT, PL, MH, WM, LM, WU, LML, PPL 등이 순서대로 집단 간의 차이를 나타내는데 기여하였다. Function-2에서는 MWB (뇌함 최대 너비)가 판별력이 가장 높은 형질이었고 그 외 PGW, WI, WM, MH, LML, WU 순이었으며, Function-3의 경우에는 WI (위턱 앞니의 최대 너비)와 MWB (뇌함 최대 너비)가 관여된 것으로 나타났다. Function-1에 의해 제주도 집단과 한반도-울릉도 집단 간의 판별은 뚜렷하였고, Table 2에서 판별력이 큰 것으로 나타난 아래턱치열과 두개골의 전후 길이와 관련된 형질이 집단 구분에 판별력 높은 경향을 나타내었다.
- 결론적으로, C. shantungensis의 형태와 두개골 구조는 지리적 격리에 의한 영향을 받은 것으로 생각되며, 또한 격리된 시간의 길이도 형질의 분화와 상관성을 나타내는 것으로 생각된다. 현재까지 섬 법칙에 대한 설명에 있어서 섬의 면적이나 대륙에서의 거리 등과 형질 분화의 정도를 추정하는 시도는 여러 차례 진행되었으나, 섬 법칙에 의한 형질 분화 및 종 분화가 격리된 시간과의 상관성에 대한 세밀한 연구는 미흡한 실정이다.
- 두개골 형질에 대한 분석결과, 조사된 16개 형질 가운데 13개 형질에서 작은땃쥐 세 집단 사이의 유의적인 차이가 발견되었다 (p<0.05).
- 두개골 형태 형질을 비교한 결과, 수컷의 경우에는 전체 16가지 형질 중에서 13가지 형질(CIL, MCL, WI, WM, WU, LM, UT, PL, PPL, ML, LTL, LML, MH)에서 제주도 집단이 다른 두 집단에 비해 유의적으로 보다 크게 나타났다 (p<0.05).
- 두개골의 16가지 형질 이용한 판별분석(DA) 결과, 판별함수 Function-1, 2, 3에 의하여 전체 집단의 89.4%가 정확히 구분되었다. 판별함수에 의한 scattergram은 제주도 암수 집단과 한반도-울릉도 집단 사이에서 뚜렷하게 양분된 형태를 나타내었다(Fig.
- 반면, MWB (뇌함 최대 너비)는 울릉도와 제주도는 크기에서 유의차가 없으나, 이들 두 집단은 한반도 집단보다 컸다 (p0.05), 한반도-제주도 사이에서만 크기 차이를 나타내었다(p0.05), 한반도-제주도 간에 유의차만 확인되었다(p0.05).
- 반면, 제주도 집단의 EL (7.59±0.09mm)은 한반도와 울릉도 두 집단 모두에 대해 유의적인 차이를 보였으며(p<0.05), 한반도 집단보다 약 0.7 mm 이상, 울릉도 집단보다는 약 0.8 mm 더 큰 수준을 보였다.
- 즉, 지리적으로 격리된 섬 집단은 대륙 집단에 비해 대형포유류는 작아지며, 소형포유류는 커지는 양상을 보인다(Foster 1964; van Valen 1973; Millien and Damuth 2004). 본 연구 결과 역시 전체적인 체형과 두개골의 구조가 대륙 집단인 한반도 집단에 비해 섬 집단인 제주도 집단이 더 컸다. 일반적으로 알려진 최후-최대 빙하기(last glacial maximum)가 약 2만 6천-1만 9천 년 전이며 제주도 역시 이 시기를 전후로 한반도와 완전히 분리되었을 것으로 추정되고 있어(Fairbank 1989; Park et al.
- shantungensis의 경우 적어도 2만 년 이상 지리적으로 격리된 채 섬 환경에 적응한 결과로 판단된다. 본 연구 결과에서 울릉도 집단은 한반도 집단과 일부 형질에서는 더 커지는 경향을 보였으나, 대다수의 형질에서 유의적인 차이를 보이지 않았다. 이러한 결과는 섬의 형성과 척추동물상과 연관된 것으로 보인다.
- 2010). 본 연구에서 지리적으로 서로 떨어져 있는 3개 지역의 C. shantungensis 집단(제주도, 울릉도, 한반도)을 비교한 결과, 몸 크기는 암수 모두에서 제주 집단이 한반도나 울릉도 집단보다 전반적으로 더 크고 뚜렷하게 구분되었다. Motokawa et al.
- 4%를 설명하였다. 산출된 요인적재값은 PC-1에 대하여 조사된 모든 형질이 0.5이상의 값을 나타내어 한반도-울릉도 집단과 제주도 암수 집단 사이의 형태적인 차이는 두개골 전체적인 크기가 크게 관여하는 결과를 보였다. PC-2에서는 PGW, IOB, MWB가 비교적 높은 값과 양의 상관이 있는 것으로 나타나 두개골 좌우 너비 형질이 관계되어 있었다.
- 수컷 사이의 비교 결과, 제주도 수컷은 한반도와 울릉도에 비해 큰 양상을 보였으며 HBL(머리와 몸통의 길이), TL(꼬리의 길이), EL(귀의 길이), HFL(뒷발의 길이)에서 집단 사이의 유의적인 차이가 있었다 (p<0.05).
- 외부형태 비교 결과, 수컷은 HBL, TL, EL, HFL 등 조사된 모든 크기 형질에서 (p<0.05), 암컷은 HBL, TL, HFL에서 세 집단 사이의 유의 차가 관찰되었다 (p<0.05).
- 외부형태와 두개골의 크기를 집단별로 비교한 결과, 평균 적으로 제주도의 수컷들이 다른 두 집단에 비해 전체적으로 몸과 두개골의 크기가 컸으며, 암컷의 경우에도 역시 제주도 집단이 한반도, 울릉도 두 집단에 비해 큰 몸집, 꼬리, 귀, 그리고 다수의 두개골 형질이 큰 경향을 보였다.
- 울릉도 집단의 EL (6.31±0.10 mm)은 제주도와 한반도 집단에 비하여 약 1.3 mm, 약 0.7 mm 정도 작은 것으로 나타났다 (p<0.05).
- 판별 분석결과에서 두개골 형질에 의한 제주도와 한반도-울릉도 집단은 뚜렷하게 구분되었다. 제주도 집단이 한반도 집단에 비해 외부형태와 두개골이 더 크다는 본 연구결과는 C. shantungensis가 제주도로 유입된 이후 빙하기를 거치는 동안 성공적으로 제주도 환경에 적응하면서 형태적으로 분화되었음을 제안하였다. 본 연구결과는 섬 환경에 적응된 집단에서 나타나는 섬 법칙을 지지하고 있으며, 향후 섬 동물의 생물지리학과 생태학 연구에 중요한 역할을 수행할 것이다.
- 2에 나타내었다. 주성분(principle component, PC)은 2개로 함축되었으며(Table 2), 주성분들에 의한 scattergram에서 전체적으로 2개의 cluster를 형성하는 것으로 나타났다(Fig. 2). 첫 번째 cluster는 PC-1에 의해서 음의 값 영역에 분포하고 있으며 한반도-울릉도 집단이 중복된 형태를 취하였다.
- 주성분 분석에서 결정된 2가지 주성분들은 두개골의 전반적인 크기와 좌우 너비가 중요하게 작용하였다. 판별 분석결과에서 두개골 형질에 의한 제주도와 한반도-울릉도 집단은 뚜렷하게 구분되었다. 제주도 집단이 한반도 집단에 비해 외부형태와 두개골이 더 크다는 본 연구결과는 C.
- 4%가 정확히 구분되었다. 판별함수에 의한 scattergram은 제주도 암수 집단과 한반도-울릉도 집단 사이에서 뚜렷하게 양분된 형태를 나타내었다(Fig. 3).
- 한반도 수컷의 HBL(61.69±2.14 mm)은 울릉도(61.93±1.55 mm)와 큰 차이를 보이지 않았으며 제주도(71.38±0.68 mm)는 두 집단에 비해 크기가 컸다(p0.05), 제주도 개체들은 한반도 개체들보다 크기가 컸다 (p<0.05).
후속연구
- shantungensis가 제주도로 유입된 이후 빙하기를 거치는 동안 성공적으로 제주도 환경에 적응하면서 형태적으로 분화되었음을 제안하였다. 본 연구결과는 섬 환경에 적응된 집단에서 나타나는 섬 법칙을 지지하고 있으며, 향후 섬 동물의 생물지리학과 생태학 연구에 중요한 역할을 수행할 것이다.
- 현재까지 섬 법칙에 대한 설명에 있어서 섬의 면적이나 대륙에서의 거리 등과 형질 분화의 정도를 추정하는 시도는 여러 차례 진행되었으나, 섬 법칙에 의한 형질 분화 및 종 분화가 격리된 시간과의 상관성에 대한 세밀한 연구는 미흡한 실정이다. 집단의 추가적인 연구를 통하여 진화적 이동경로(evolutionary migration)와 분화시점(divergence time)을 추정할 수 있는 자료가 보완되고, 격리된 상태에서의 진화시간을 산출할 수 있다면, 지리적 격리 이후의 표현형 변이를 설명할 수 있을 좋은 자료가 될 것이다.
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