실내종 Chironomus riparious와 야외종 Chironomus plumosus의 중금속 노출에 따른 분자지표 유전자 발현 The Molecular Biomarker Genes Expressions of Rearing Species Chironomus riparious and Field Species Chironomus plumosus Exposure to Heavy Metals원문보기
Chironomous is aquatic insect belonging to order Diptera, family Chironomidae. Their larval stage can be found mainly in aquatic benthic environment, hence good model organism to study environmental toxicology assessments and consider as useful bio indicators of contamination of the aquatic environm...
Chironomous is aquatic insect belonging to order Diptera, family Chironomidae. Their larval stage can be found mainly in aquatic benthic environment, hence good model organism to study environmental toxicology assessments and consider as useful bio indicators of contamination of the aquatic environment. In this study, Chironomus Heat Shock Proteins, Cytochrome 450, Glutathione S-transferase, Serine-type endopeptidase gene expressions were compared between polluted field areas (Chironomus plumosus) and under laboratory conditions (Chironomus riparious) to investigate molecular indicators for environmental contaminant stress assessment. Heavy metal (Al, Fe, Mn, Cu, Cr, Zn, Se, Pb, As, Cd) concentrations in sediments collected from three study areas exceeded the reference values. Moreover, HSPs, CYP450 and GST gene expression except SP for C. plumosus showed higher expression than C. riparious gene expression. Similar gene expression pattern was observed in C. riparious that exposed environment waters up to 96 h when compared to C. plumosus exposed to waters that grown in lab conditions. In summary, this comparative gene expression analysis in Chironomous between field and laboratory condition gave useful information to select candidate molecular indicators in heavy metal contaminations in the environment.
Chironomous is aquatic insect belonging to order Diptera, family Chironomidae. Their larval stage can be found mainly in aquatic benthic environment, hence good model organism to study environmental toxicology assessments and consider as useful bio indicators of contamination of the aquatic environment. In this study, Chironomus Heat Shock Proteins, Cytochrome 450, Glutathione S-transferase, Serine-type endopeptidase gene expressions were compared between polluted field areas (Chironomus plumosus) and under laboratory conditions (Chironomus riparious) to investigate molecular indicators for environmental contaminant stress assessment. Heavy metal (Al, Fe, Mn, Cu, Cr, Zn, Se, Pb, As, Cd) concentrations in sediments collected from three study areas exceeded the reference values. Moreover, HSPs, CYP450 and GST gene expression except SP for C. plumosus showed higher expression than C. riparious gene expression. Similar gene expression pattern was observed in C. riparious that exposed environment waters up to 96 h when compared to C. plumosus exposed to waters that grown in lab conditions. In summary, this comparative gene expression analysis in Chironomous between field and laboratory condition gave useful information to select candidate molecular indicators in heavy metal contaminations in the environment.
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문제 정의
본 연구에서는 환경 중 복합중금속에 노출된 수생물의 위해성을 진단하기 위하여 분자지표 유전자가 유용하고 적합하게 환경을 반영하는가를 살펴보고자 한다. 또한 현 장 서식 개체와 실내 노출 개체 간의 분자지표 발현을 비교하여 분자지표 연구의 현장 적용 가능성을 파악해 보고자 하였다. 이 연구를 위하여 저서생물상에서 우점을 차지 하는 깔따구류 중 야외종 Chironomus plumosus와 실내 사육종인 Chironomus riparious의 HSPs, CYP 450, GST와 SP 유전자의 발현을 측정하여 현장적용 가능성을 살펴보고자 한다.
본 연구에서는 환경 중 복합중금속에 노출된 수생물의 위해성을 진단하기 위하여 분자지표 유전자가 유용하고 적합하게 환경을 반영하는가를 살펴보고자 한다.
또한 현 장 서식 개체와 실내 노출 개체 간의 분자지표 발현을 비교하여 분자지표 연구의 현장 적용 가능성을 파악해 보고자 하였다. 이 연구를 위하여 저서생물상에서 우점을 차지 하는 깔따구류 중 야외종 Chironomus plumosus와 실내 사육종인 Chironomus riparious의 HSPs, CYP 450, GST와 SP 유전자의 발현을 측정하여 현장적용 가능성을 살펴보고자 한다.
야외 환경은 복합오염원이나 물질로 구성된 환경으로 단일 물질에 노출하여 이루어진 실내 연구 결과와는 차이가 많을 것으로 인식되고 있으나 어떤 차이가 있는 지를 살펴본 연구는 드물다. 이에 실내 사육종인 C. riparius의 HSPs, CYP 450, GST와 SP 유전자 발현의 현장적용 가능성을 검토하기 위하여, 야외 C. plumosus가 서식하는 연등천의 환경수에 실내종인 C. riparius를 노출시켜 HSPs, CYP 450, GST와 SP 유전자 발현을 측정하였다. 중금속 함량이 높고 유기물 오염된 여수 연등천에서 야외 서식종인 C.
제안 방법
riparius의 HSPs (HSP 70, HSP 40, HSP 90), CYP 450, GST, SP 유전자 발현을 분석 하였다. TRIZOL (Invitrogen, Scotland, UK)을 이용하여 total RNA를 분리하였다. 또한 cDNA는 4 μg total RNA와 random hexamer 프라이머를 이용해 SuperScript® III RT kit (Invitrogen, Scotland, UK)로 합성하였다.
각 분자지표 유전자의 올리고뉴클레오타이드 프라이머 시퀀스 정보는 Table 1에 나타냈으며 정량화를 위한 내부 컨트롤로는 GAPDH (EU999991)를 이용하였다. qRT-PCR 증폭과 발현양 측정은 SYBR green mixture (Takara, Kyoto, Japan)와 AB7300 Real Time PCR system(Applied Biosystems, Foster City, CA, USA)를 이용하여 실시하였다. qRT-PCR 조건은 94°C에서 20초, 55°C에서 40초, 72°C에서 40초로 38 cycles을 실시한 후 72°C에서 1분 정도 더 증폭하였다.
qRT-PCR 조건은 94°C에서 20초, 55°C에서 40초, 72°C에서 40초로 38 cycles을 실시한 후 72°C에서 1분 정도 더 증폭하였다. 각 분자 지표 유전자의 발현양은 AB7300 System SDS software를 이용하여 분석하였고 각 실험은 3회 반복 수행하여 분석하였다.
각 실험생물의 분자지표 유전자의 발현양은 standard curve를 기준으로 GAPDH의 발현양을 internal control로 표준화 (normalized)하였다.
또한 cDNA는 4 μg total RNA와 random hexamer 프라이머를 이용해 SuperScript® III RT kit (Invitrogen, Scotland, UK)로 합성하였다.
노출실험이 진행되는 동안에는 산소부족으로 실험생물이 치사 되는 것을 막기 위해 공기를 공급하였다. 야외서식종의 환경수 노출농도와 가능한 동일한 조건을 유지하기 위하여, 환경수의 농도는 사육배지와의 희석 없이 100% 환경수를 사용하여 한 수조당 20개체씩, 3번 반복 노출하였다. 실험이 진행되는 96시간 동안 매일 사망 개체를 확인하였으며, 사망한 개체는 육안으로 관찰했을 때 붉은 빛을 띠지 않으며, 노출 비이커의 사육수를 스포이드에 담은 물로 자극하였을 때 몸의 움직임이 전혀 없는 경우에 사망한 것으로 평가하였다.
여수 연등천의 환경수를 실내 사육된 C. riparius에 96시간 노출시킨 후 분자지표 유전자의 발현분석을 확인하였다(Fig. 3). 환경수에 노출된 C.
여수의 연등천, 진주의 판문천과 영암의 영암천 퇴적물에서 Al, Fe, Mn, Cu, Cr, Zn, Se, Pb, As, Cd의 함량을 분석 하였다 (Table 2). 퇴적물의 중금속 중에서 Al과 Fe이 가장 많은 양으로 검출되었다.
여수의 연등천과 진주의 판문천, 영암의 영암천에서 채집한 C. plumosus 체내의 Al, Fe, Pb, As, Se, Cd, Mn, Cu, Cr, Zn의 함량을 분석하였다 (Table 2). C.
조사지역의 서식종인 C. plumosus와 현장 환경수에 96시간 노출된 실내 사육종 C. riparius의 HSPs (HSP 70, HSP 40, HSP 90), CYP 450, GST, SP 유전자 발현을 분석 하였다. TRIZOL (Invitrogen, Scotland, UK)을 이용하여 total RNA를 분리하였다.
운반한 퇴적물은 중금속 함량을 분석하기 전까지 -80°C에서 보관 하였다. 중금속은 「수질 및 수생태계 보전에 관한 법률 시행규칙」에서 지정한 수질오염물질 (제3조 및 별표 2)인 Fe, Pb, As, Cd, Mn, Cu, Cr, Zn과 Al을 분석하였다. 분석 방법은 해양환경공정시험방법(Ministry of Maritime Affairs and Fisheries, 2005)에 따라 원자흡광분광광도계 (AA: Atomic absorption spectrometer)와 유도결합 플라즈마 질량분석기 (ICP-MS: Inductively coupled plasma mass spectromerty) 를 이용하여 중금속을 분석하였다 (Chonnam National University Center for Research Facilities).
대상 데이터
또한 cDNA는 4 μg total RNA와 random hexamer 프라이머를 이용해 SuperScript® III RT kit (Invitrogen, Scotland, UK)로 합성하였다. 각 분자지표 유전자의 올리고뉴클레오타이드 프라이머 시퀀스 정보는 Table 1에 나타냈으며 정량화를 위한 내부 컨트롤로는 GAPDH (EU999991)를 이용하였다. qRT-PCR 증폭과 발현양 측정은 SYBR green mixture (Takara, Kyoto, Japan)와 AB7300 Real Time PCR system(Applied Biosystems, Foster City, CA, USA)를 이용하여 실시하였다.
노출로 사용한 현장수는 조사지역 중 여수의 연등천의 하상부근의 수체를 BOD 측정 시 채수하는 방법에 따랐으며, 채수한 환경수는 아이스박스에 담아 실험실까지 4°C 이하에서 운반한 후, 노출실험에 이용하였다.
실내에서 사육한 4령기의 C. riparius를 대상으로 불특정한 다양한 물질이 복합되어져 있는 현장수에 노출하였다. 실내 사육된 C.
여수의 연등천, 진주의 판문천, 영암의 영암천에서 퇴적물과 C. plumosus를 채집하였다. 각 조사지역에서 채집한 퇴적물을 폴리에틸렌 재질의 채집통에 담고, C.
조사지역은 오염지표종인 깔따구류가 높은 밀도로 서식하는 여수의 연등천과 진주의 판문천, 영암의 영암천으로 선정하였다 (Fig. 1). 여수의 연등천은 전형적인 도심하천으로서 하천 상류에서 하류에 이르기까지 유역에 많은 상가와 주거지가 밀집되어 있으며 생활하수가 하천 내로 유입되는 하천이다.
현장 (영암 영암천, 진주 판문천, 여수 연등천)에서 채집한 C. plumosus를 대상으로 분자지표 유전자 발현을 확인하였다 (Fig. 2). HSPs (HSP 70, HSP 40, HSP 90) 유전자에서 HSP 70과 HSP 40의 발현패턴이 비슷하게 나타났으며, HSP 90과 CYP 450, GST가 비슷한 발현 경향을 보였다.
데이터처리
실험생물과 대조구 간의 표준 화된 발현양의 유의성을 비교하기 위해 SPSS 12.0KO (SPSS Inc., Chicago, IL, USA)를 이용하여 Tukey’s multiple range test로 분석하였다.
이론/모형
중금속은 「수질 및 수생태계 보전에 관한 법률 시행규칙」에서 지정한 수질오염물질 (제3조 및 별표 2)인 Fe, Pb, As, Cd, Mn, Cu, Cr, Zn과 Al을 분석하였다. 분석 방법은 해양환경공정시험방법(Ministry of Maritime Affairs and Fisheries, 2005)에 따라 원자흡광분광광도계 (AA: Atomic absorption spectrometer)와 유도결합 플라즈마 질량분석기 (ICP-MS: Inductively coupled plasma mass spectromerty) 를 이용하여 중금속을 분석하였다 (Chonnam National University Center for Research Facilities). ICP-MS의 측정한계는 다음과 같다: Al: 0.
실내 사육된 C. riparius는 OECD에서 제시한 표준 사육방 법에 따라 사육하였으며 (OECD, 2001), 배양액으로는 M4 배지를 사용하였고, 사육온도는 20±1°C, 상대습도 70%, 광주기 16 : 8 (light : dark)의 조건으로 항온기 내에서 사육하였고 노출실험 조건도 위와 동일한 조건에서 진행하였다.
성능/효과
HSPs (HSP 70, HSP 40, HSP 90) 유전자에서 HSP 70과 HSP 40의 발현패턴이 비슷하게 나타났으며, HSP 90과 CYP 450, GST가 비슷한 발현 경향을 보였다. C. plumosus HSP70, HSP40을 대상으로 유전자 발현을 확인해 본 결과, HSP70에 비해 HSP40이 전체적으로 발현량이 낮았으며 여수 연등천에서 가장 높은 발현량을 나타냈으며, 진주 판문천에서 가장 낮은 발현량을 보였다. HSP 90, CYP 450, GST 유전자 발현에서는 영암 영암천에서 가장 낮은 발현량을 나타내었으며, 여수 연등천에서 발현량이 가장 높았다.
plumosus 체내의 Al, Fe, Pb, As, Se, Cd, Mn, Cu, Cr, Zn의 함량을 분석하였다 (Table 2). C. plumosus의 중금속 검출량은 퇴적물의 중금속 검출량보다 낮은 수준으로 나타났다. C.
plumosus의 중금속 검출량은 퇴적물의 중금속 검출량보다 낮은 수준으로 나타났다. C. plumosus의 체내에서는 Al과 Fe가 가장 높은 수준으로 검출되었으며, As와 Se, Cd는 검출되지 않았다. 세 조사지점에서 채집한 C.
HSP 90, CYP 450, GST 유전자 발현에서는 영암 영암천에서 가장 낮은 발현량을 나타내었으며, 여수 연등천에서 발현량이 가장 높았다. CYP 450에서 전체적으로 높은 발현량을 나타내었으며, GST에서 낮은 발현량을 보였다. SP 유전자 발현은 진주 판문천에서 가장 높은 발현량을 보였으며, 영암 영암천에서 상대적으로 낮은 발현량을 나타내었다.
riparius는 SP 유전자를 제 외한 HSPs, CYP 450, GST 유전자에서 높은 발현량을 나타내었다. HSP 70과 HSP 90 유전자는 노출되지 않은 대조구에 비해 약 12배 발현양이 증가하였으며, HSP 40 유전자의 경우에는 15배 정도의 발현 증가를 나타내었다. CYP 450 유전자의 경우에는 4배 정도 발현양이 증가하였고 GST 유전자는 8배 정도의 발현 증가를 나타냈다.
plumosus HSP70, HSP40을 대상으로 유전자 발현을 확인해 본 결과, HSP70에 비해 HSP40이 전체적으로 발현량이 낮았으며 여수 연등천에서 가장 높은 발현량을 나타냈으며, 진주 판문천에서 가장 낮은 발현량을 보였다. HSP 90, CYP 450, GST 유전자 발현에서는 영암 영암천에서 가장 낮은 발현량을 나타내었으며, 여수 연등천에서 발현량이 가장 높았다. CYP 450에서 전체적으로 높은 발현량을 나타내었으며, GST에서 낮은 발현량을 보였다.
2). HSPs (HSP 70, HSP 40, HSP 90) 유전자에서 HSP 70과 HSP 40의 발현패턴이 비슷하게 나타났으며, HSP 90과 CYP 450, GST가 비슷한 발현 경향을 보였다. C.
CYP 450에서 전체적으로 높은 발현량을 나타내었으며, GST에서 낮은 발현량을 보였다. SP 유전자 발현은 진주 판문천에서 가장 높은 발현량을 보였으며, 영암 영암천에서 상대적으로 낮은 발현량을 나타내었다.
riparius의 경우 매우 크게 감소하여 일정하고 안정된 배양조건에서 사육되던 실내종의 경우에 환경수 노출은 매우 극심한 스트레스로 작용하여 SP 유전자의 기능저하가 수반되었을 것으로 사료된다. 다양한 환경에 적응된 야생종인 C. plumosus와 실내 사육종인 C. riparious의 분자지표 유전자의 발현은 매우 유사한 양상을 나타내었으나 소화와 관련된 SP유전자 발현에는 차이를 보였다.
plumosus의 체내에서 Al과 Fe, Mn, Cu, Cr, Zn, Pb가 가장 많이 축적된 것으로 나타났다. 반면에 진주의 판문천에서 채집한 C. plumosus에서 Al과 Fe, Mn, Cu, Cr, Zn, Pb가 상대적으로 가장 낮게 검출된 것으로 나타났다.
, 2010). 본 연구에서 조사한 지역의 퇴적물과 체내 중금속 함량을 분석값은 기준치를 훨씬 넘는 수준으로 나타났으며, 이에 상응하여 분자지표 유전자인 HSPs (HSP 70, HSP40, HSP 90), CYP 450과 GST의 발현이 증가하여 나타났다.
퇴적물 내 중금속 양과 생물체내에 축적된 중금속의 농도에 차이가 나타나는 것은 체내로 유입된 필수 금속이 과도한 양으로 유입될 때 체내 유입을 제한하거나 배출시키며, 불활성 형태로 저장시킴으로써 체내에 축적되는 양을 조절함으로 인해 차이가 나타난다고 보고하였다 (Rainbow, 2002). 본 연구에서 퇴적물의 주요 중금속 함량은 여수 연등천은 퇴적물의 중금속 함량이 가장 높았으며, 특히 Pb와 Cd의 수치가 높았으며 체내 축적된 중금속의 함량은 영암의 영암천에서 가장 높게 검출되었다. 야외 환경에 서식하며 지속적으로 자연적 복합물질에 노출된 C.
riparious에서 유전자 발현이 감소된 것으로 보고되었다 (Park and Kwak, 2008). 본 연구에서도 중금속을 포함한 다양한 불특정 복합물질에 노출된 C. riparious SP 유전자 발현이 감소한 것으로 나타났다. 유사한 예로 Al의 노출에 의해 C.
plumosus의 체내에서는 Al과 Fe가 가장 높은 수준으로 검출되었으며, As와 Se, Cd는 검출되지 않았다. 세 조사지점에서 채집한 C. plumosus의 체내 중금속량의 평균치를 「수질 및 수생태계 보전에 관한 법률 시행규칙」에 따른 수질오염물질의 배출허용기준(제34조 및 별표 13)과 비교해 본 결과, Fe와 Mn, Cu, Cr, Zn, Pb의 평균 중금속 함량이 기준치보다 높은 수준으로 나타났다. 조사지점 별로 살펴보면, 영암의 영암천에서 채집한 C.
퇴적물의 중금속 중에서 Al과 Fe이 가장 많은 양으로 검출되었다. 세 조사지점에서 채집한 퇴적물 중 중금속 함량의 평균치를 「수질 및 수생태계 보전에 관한 법률 시행규칙」에 따른 수질오염물질의 배출허용기준 (제34조 및 별표 13)과 비교했을 때, Al을 제외한 나머지 항목인 Fe, Mn, Cu, Cr, Zn, Se, Pb, As, Cd은 배출허용기준을 넘는 수준으로 검출되었다. 조사지점별로 살펴보면, 여수의 연등천에서 Al과 Fe이 각각 22513.
야외서식종의 환경수 노출농도와 가능한 동일한 조건을 유지하기 위하여, 환경수의 농도는 사육배지와의 희석 없이 100% 환경수를 사용하여 한 수조당 20개체씩, 3번 반복 노출하였다. 실험이 진행되는 96시간 동안 매일 사망 개체를 확인하였으며, 사망한 개체는 육안으로 관찰했을 때 붉은 빛을 띠지 않으며, 노출 비이커의 사육수를 스포이드에 담은 물로 자극하였을 때 몸의 움직임이 전혀 없는 경우에 사망한 것으로 평가하였다. 사망한 실험생물은 즉시 제거하였으며, 실험 종료 후에는 살아 있는 실험생물들을 모두 회수하여 -80°C에 보관하였다.
본 연구에서 퇴적물의 주요 중금속 함량은 여수 연등천은 퇴적물의 중금속 함량이 가장 높았으며, 특히 Pb와 Cd의 수치가 높았으며 체내 축적된 중금속의 함량은 영암의 영암천에서 가장 높게 검출되었다. 야외 환경에 서식하며 지속적으로 자연적 복합물질에 노출된 C. plumosus의 분자지표 유전자의 발현을 측정한 결과 HSPs (HSP 70, HSP 40, HSP 90), CYP 450과 GST 유전자의 발현은 여수 연등천에서 채집한 C. plumosus에서 가장 높은 것으로 나타났다.
plumosus의 체내 중금속량의 평균치를 「수질 및 수생태계 보전에 관한 법률 시행규칙」에 따른 수질오염물질의 배출허용기준(제34조 및 별표 13)과 비교해 본 결과, Fe와 Mn, Cu, Cr, Zn, Pb의 평균 중금속 함량이 기준치보다 높은 수준으로 나타났다. 조사지점 별로 살펴보면, 영암의 영암천에서 채집한 C. plumosus의 체내에서 Al과 Fe, Mn, Cu, Cr, Zn, Pb가 가장 많이 축적된 것으로 나타났다. 반면에 진주의 판문천에서 채집한 C.
조사지점 중에서 중금속 10개 항목 중 5개 항목이 가장 높게 나타난 여수 연등천의 퇴적물이 중금속 함량이 상대적으로 가장 높은 것으로 나타났으며, 영암천은 중금속 2개 항목 (Cr, As)의 함량이 가장 높게 나타났다.
세 조사지점에서 채집한 퇴적물 중 중금속 함량의 평균치를 「수질 및 수생태계 보전에 관한 법률 시행규칙」에 따른 수질오염물질의 배출허용기준 (제34조 및 별표 13)과 비교했을 때, Al을 제외한 나머지 항목인 Fe, Mn, Cu, Cr, Zn, Se, Pb, As, Cd은 배출허용기준을 넘는 수준으로 검출되었다. 조사지점별로 살펴보면, 여수의 연등천에서 Al과 Fe이 각각 22513.8 mg L-1와 21,834 mg L-1로 가장 높게 검출되었으며, Mn과 Pb, Cd도 각각 456.0, 31.7, 0.2 mg L-1로 세 조사지점 중에서 가장 높게 검출되었다. 진주의 판문천에서는 Cu (27.
riparius를 노출시켜 HSPs, CYP 450, GST와 SP 유전자 발현을 측정하였다. 중금속 함량이 높고 유기물 오염된 여수 연등천에서 야외 서식종인 C. plumosus 분자지표 발현이 높게 나타난 것과 같이 실내종인 C. riparius에서도 높은 분자지표의 발현을 나타내었다 (SP유전자 제외: Figs. 2, 3). 환경에 민감하게 반응하고 적응하는 소화관련 유전자인 SP 유전자 발현은 연등천의 환경수에 노출된 실내종 C.
3). 환경수에 노출된 C. riparius는 SP 유전자를 제 외한 HSPs, CYP 450, GST 유전자에서 높은 발현량을 나타내었다. HSP 70과 HSP 90 유전자는 노출되지 않은 대조구에 비해 약 12배 발현양이 증가하였으며, HSP 40 유전자의 경우에는 15배 정도의 발현 증가를 나타내었다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
중금속이란 어떤 환경 유해물질인가?
, 2003). 특히 환경 중 중금속은 자체적인 분해 및 희석이 어려워 지속적으로 퇴적물에 축적되며, 생물농축으로 이어져 생태구조에 영향을 끼치는 넓은 범위의 환경 유해물질이다 (Garcia Sampaio et al., 2008).
Heat Shock Proteins은 무엇인가?
Heat Shock Proteins(HSPs)은 항상성 유지와 온도 변화, 조직의 외상, 중금속류의 독성과 같은 외부적 스트레스에 대한 방어작용에 작용하는 단백질로 잘 알려져 있다 (Hightower, 1991; Limón-pacheco and Gonsebatt, 2009; Kalmar and Greensmith, 2009). 최근에는 유해물질에 노출된 다양한 생물, 새, 쥐, 전복, 게에서 유전자 발현에 차이가 나타남이 보고 되었다(Kim et al.
조사지역으로 선정한 여수의 연등천의 특징은 무엇인가?
1). 여수의 연등천은 전형적인 도심하천으로서 하천 상류에서 하류에 이르기까지 유역에 많은 상가와 주거지가 밀집되어 있으며 생활하수가 하천 내로 유입되는 하천이다. 진주의 판문천은 아파트가 밀집해 있으며, 근래에 대단위 규모의 아파트가 들어서기 위한 기반공사가 진행되고 있는 지역에 위치한 하천이다.
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