여러 토양에서 분리한 400여 개의 방선균 균주에 대해 4가지 식물병원성 진균에 대한 항진균 활성을 조사하였으며 그 중 Streptomyces costaricanus HR391 균주는 PDB 배지에서 식물병원성 진균인 Fusarium oxysporum f. sp. raphani, F. oxysporum f. sp. niveum, F. oxysporum f. sp. lycopersici와 Rhizoctonia solani의 균사 생장을대조군과 비교하여 각각 26.5, 26.2, 21.2와 23.8% 저해하였다. S. costaricanus HR391은 항진균물질인 siderophore를 $98{\mu}M$을 생성할 뿐만 아니라 유화활성을 나타내며 막지질을 파괴할 수 있는 생물계면활성제인 rhamnolipid와 lipopeptide인 iturin A와 surfactin를 생성하였다. 또한 진균 세포막을 분해할 수 있는 chitinase와 glucanase 활성도 나타내었으며 병원균의 막을 파괴하는 AMP와 항생물질 phenazine도 분비하였다. 이외에도 식물생장 촉진활성을 갖는 zeatin, gibberellin과 indole acetic acid 같은 식물호르몬도 생성하였다. 이와 같이 항진균 활성을 나타내는 S. costaricanus HR391 균주는 다양한 종류의 항진균 물질의 상승작용과 더불어 높은 생물계면활성이 본 균주의 항진균 활성에 큰 역할을 하는 것으로 보이며 친환경적인 생물학적 항진균제로서 활용이 가능할 것으로 기대된다.
여러 토양에서 분리한 400여 개의 방선균 균주에 대해 4가지 식물병원성 진균에 대한 항진균 활성을 조사하였으며 그 중 Streptomyces costaricanus HR391 균주는 PDB 배지에서 식물병원성 진균인 Fusarium oxysporum f. sp. raphani, F. oxysporum f. sp. niveum, F. oxysporum f. sp. lycopersici와 Rhizoctonia solani의 균사 생장을대조군과 비교하여 각각 26.5, 26.2, 21.2와 23.8% 저해하였다. S. costaricanus HR391은 항진균물질인 siderophore를 $98{\mu}M$을 생성할 뿐만 아니라 유화활성을 나타내며 막지질을 파괴할 수 있는 생물계면활성제인 rhamnolipid와 lipopeptide인 iturin A와 surfactin를 생성하였다. 또한 진균 세포막을 분해할 수 있는 chitinase와 glucanase 활성도 나타내었으며 병원균의 막을 파괴하는 AMP와 항생물질 phenazine도 분비하였다. 이외에도 식물생장 촉진활성을 갖는 zeatin, gibberellin과 indole acetic acid 같은 식물호르몬도 생성하였다. 이와 같이 항진균 활성을 나타내는 S. costaricanus HR391 균주는 다양한 종류의 항진균 물질의 상승작용과 더불어 높은 생물계면활성이 본 균주의 항진균 활성에 큰 역할을 하는 것으로 보이며 친환경적인 생물학적 항진균제로서 활용이 가능할 것으로 기대된다.
In this study Streptomyces strains were isolated from soils and their antifungal activities and involved mechanisms were investigated. Among over 400 isolates of actinomycetes, Streptomyces costaricanus HR391 was selected as a potential antagonist to control several plant-pathogenic fungi. S. costar...
In this study Streptomyces strains were isolated from soils and their antifungal activities and involved mechanisms were investigated. Among over 400 isolates of actinomycetes, Streptomyces costaricanus HR391 was selected as a potential antagonist to control several plant-pathogenic fungi. S. costaricanus HR391 inhibited mycelial growth of Fusarium oxysporum f. sp. raphani, F. oxysporum f. sp. niveum, F. oxysporum f. sp. lycopersici, and Rhizoctonia solani by 26.5, 26.2, 21.2, and 23.8%, respectively compared to those of uninoculated control after 7-day incubation on PDB medium. S. costaricanus HR391 produced $89{\mu}M$ of siderphore, and showed fungal cell wall-degrading activity including $0.46{\mu}mol/min/mg$ of chitinase and $0.83{\mu}mol/min/mg$ of ${\beta}$-1,3 glucanase. S. costaricanus HR391 secreted 87.49 mg/L of rhamnolipid, and produced 9.49 mg/L and 4.3 mM of lipopeptide, iturin A and surfactin, respectively, all they are membrane-disrupting biosurfactants. It also produced antimicrobial peptide and antibiotics phenazine. In addition to antifungal substances, S. costaricanus HR391 secreted plant growth-promoting phytohormones, zeatin, gibberellins and IAA. These results suggest that S. costaricanus HR391 may be utilized as an environment-friendly biocontrol agent against some important pathogenic fungi.
In this study Streptomyces strains were isolated from soils and their antifungal activities and involved mechanisms were investigated. Among over 400 isolates of actinomycetes, Streptomyces costaricanus HR391 was selected as a potential antagonist to control several plant-pathogenic fungi. S. costaricanus HR391 inhibited mycelial growth of Fusarium oxysporum f. sp. raphani, F. oxysporum f. sp. niveum, F. oxysporum f. sp. lycopersici, and Rhizoctonia solani by 26.5, 26.2, 21.2, and 23.8%, respectively compared to those of uninoculated control after 7-day incubation on PDB medium. S. costaricanus HR391 produced $89{\mu}M$ of siderphore, and showed fungal cell wall-degrading activity including $0.46{\mu}mol/min/mg$ of chitinase and $0.83{\mu}mol/min/mg$ of ${\beta}$-1,3 glucanase. S. costaricanus HR391 secreted 87.49 mg/L of rhamnolipid, and produced 9.49 mg/L and 4.3 mM of lipopeptide, iturin A and surfactin, respectively, all they are membrane-disrupting biosurfactants. It also produced antimicrobial peptide and antibiotics phenazine. In addition to antifungal substances, S. costaricanus HR391 secreted plant growth-promoting phytohormones, zeatin, gibberellins and IAA. These results suggest that S. costaricanus HR391 may be utilized as an environment-friendly biocontrol agent against some important pathogenic fungi.
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문제 정의
, 2013). 이에 본 연구에서는 4가지 주요 식물병원성 진균을 대상으로 항진균성 방선균을 분리하고 여러 항진균물질 생성능을 조사하여 생물 제어제로 활용할 수 있는 균주를 선발하고자 하였다.
제안 방법
Antimicrobial peptide: 세포벽 가수분해효소 이외에 지질막에 결합하여 병원균의 막을 파괴한다고 알려진 18~50개의 아미노산으로 이루어진 AMP (Reddy et al., 2004)를 HR391 균주로부터 추출하여 활성을 조사하였다. AMP의 농도가 높아질 수록 항진균 활성이 증가하였는데50 μg/ml의 AMP를 배지에 첨가했을 때, F.
Antimicrobial peptide: 지질막에 결합하여 미생물의 막을 파괴하는 것으로 알려진 antimicrobial peptide (AMP)의 항진균 활성을 조사하였다. HR391 균주를 LB 배지에서 배양하여 원심분리 후 Xu 등(2013)의 방법에 따라 AMP를 추출하고 회전 증발농축기로 농축시키고 동결건조기로 건조시켰다.
Potato dextrose agar (PDA; Difco Lab; 39 g, 1 L 증류수) 배지의 양쪽 끝에 Bennett agar 배지에 배양하여 자라난 식물병원성 진균을 직경 1 cm의 cork borer를 이용하여 잘라낸 disc와 분리균주 HR391 disc를 두어 대치한 실험군을 만들어 배양하여(30°C, 7일) 생육 저지환(inhibition zone)의 유무와 크기를 조사하였다 (Loqman et al., 2009)
, 2014)를 통해 생물계면활성제 생성을 확인하였다. Rhamnolipid 여부를 조사하기 위해 mineral salt 배지(Wang et al., 2010)에 HR391균주를 배양하고 ethyl ether로 추출 후 Orcinol assay를 수행하였으며 표준물질로 L-rhamnose를 이용하여 정량하였다(Kalyani et al., 2014).
Siderophore: HR391균주의 siderophore 분비 유무를 chrome azurol S (CAS) 한천 평판에서 배양을 통해 정성적으로 확인한 후(Gopalakrishnan et al., 2011) 균주를 King’s B medium (KB; peptone 20 g, glycerin 10 ml, KH2PO4 1.5 g, MgSO4・7H2O 1.5 g, 1 L 증류수, pH 7.2)에 배양하면서 생성된 siderophore는 dihydroxy benzoic acid를 이용한 표준곡선으로 정량분석 하였다(Nagarajkumar et al., 2004)
Siderophore: S. costaricanus HR391의 여러 항진균 물질 중 먼저 토양 내 미량 존재하는 필수 원소인 철을 선택적으로 흡수 하여 병원성 진균의 억제와 동시에 식물체에 철을 공급하여 식물 생장을 촉진하는 siderophore를 조사하였다. CAS 한천 평판법을 통해 정성적으로 탐색한 결과 황색환을 형성하며 활성을 나타낸 HR391 균주를 대상으로 siderophore 생성을 정량하였다.
균주 생장 시 분비한 항진균물질에 의한 항진균 활성을 조사하기 위해 HR391 균주를 glucose-yeast extract-malt extract (GYM; glucose 4 g, yeast extract 4 g, malt extract 10 g, 1 L 증류수, pH 7.0) 배지 40 ml에 선배양 하고 OD600이 1이 되도록 보정한 후 새로운 LB 배지(Difco Lab)에 10% 접종하여 배양하였다(72 h, 30°C, 150 rpm).
균주를 brain heart broth (BHB; peptone 27.5 g, glucose 2 g, sodium chloride 5 g, Na2HPO4 2.5 g, 1 L 증류수, pH 7.0) 배지에서 3일 배양 후 원심분리(3,000 × g, 30 min, 4°C)하여 상등액을 회수하고 호르몬 산화 방지제인 butylated hydroxy toluene을 첨가한 후 ethyl acetate로 추출하여 농축 후 HPLC로 분석하였으며 각각의 표준물질을 이용하여 정량하였다(Karadeniz et al., 2006).
또 다른 항균성 생물계면활성제인 lipopetide 생성 조사를 위해 optimized medium for lipopeptide production (MOLP; peptone 30 g, saccharose 20 g, yeast extract 7 g, citric acid 10 mg, KH2PO4 1.9 g, 1 L 증류수, pH 7.0)에 HR391 균주를 배양하고 원심분리하여 상등액을 회수한 후 butanol을 이용하여 lipopeptide 성분을 추출하고 thin layer chromatography (TLC) 의 분석시료로 사용하였다. 각 시료는 PLC silicagel 60 F254 plate (Merck)의 하단으로부터 30 cm가 되는 지점에 점적하였고 spot 간의 거리는 옆 시료에 의해 방해받지 않도록 2 cm 이상 차이나도록 하였다.
각 시료는 PLC silicagel 60 F254 plate (Merck)의 하단으로부터 30 cm가 되는 지점에 점적하였고 spot 간의 거리는 옆 시료에 의해 방해받지 않도록 2 cm 이상 차이나도록 하였다. 또한 전개용매는 chloroform-methanol-water (65:25:4)를 사용하였으며 전개가 끝난 TLC plate는 건조시킨 후 증류수를 뿌려 관찰하였다(Afsharmanesh et al., 2014). 표준물질로 surfactin과 iturin A (Sigma Chemical Co.
배양액은 Whatman No. 2 여과지로 여과한 후 60°C에서 2시간 건조하여 건조균체량을 측정하였다(Boukaew and Prasertsan, 2014).
배양액은 원심분리(3,400 × g, 30 min, 4°C)하여 상등액을 회수하고 potato dextrose broth (PDB, Difco Lab) 배지와 혼합하여 총 100 ml이 되도록 상등액을 1, 10, 20과 25 ml 첨가하고 대조군으로는 상등액 대신 GYM배지를 첨가하였다.
분리한 균주 중 항진균 활성이 가장 높은 균주를 HR391라고 명명하였으며 형태학적 및 효소학적 특징을 분석하고 (Shirling and Gottlieb, 1966; Faheem et al., 2015) Bennett agar 배지에 배양하여 (주)마크로젠에 16S rDNA 염기서열 분석을 의뢰하였다. 분석된 염기서열 결과는 National Center for Biotechnology Information (NCBI) 등록 균주들과 상동성을 비교하여 동정하였다.
상등액을 포함한 PDB에 직경 1 cm의 cork borer를 이용하여 잘라낸 4가지 식물병원성 진균이 각각 자라난 PDA disc를 넣어 배양하였다(5일, 30°C, 150 rpm).
생물계면활성제: 균주의 생물유화제(bioemulsifier) 생성 측정을 위해 균주를 GYM 배지에 배양하면서 24시간 간격으로 배양액을 원심분리하여 유화활성을 측정한 후(Khopade et al., 2012) 상등액을 oil displacement method (Kalyani et al., 2014)를 통해 생물계면활성제 생성을 확인하였다. Rhamnolipid 여부를 조사하기 위해 mineral salt 배지(Wang et al.
HR391 균주를 LB 배지에서 배양하여 원심분리 후 Xu 등(2013)의 방법에 따라 AMP를 추출하고 회전 증발농축기로 농축시키고 동결건조기로 건조시켰다. 추출된 AMP를 PDB 배지에서 배양한 식물병원성 진균 배양액에 첨가하여 배양하면서 OD600을 측정하여 항진균 활성을 조사하였다(Xu et al., 2013).
, 2014). 표준물질로 surfactin과 iturin A (Sigma Chemical Co.)를 희석하여 함께 분석하였으며 표준물질과 동일한 retention factor (RF) 값을 갖는 분획을 긁어내어 HPLC (Breeze model, Waters)로 항진균물질을 분석하였다(Wang et al., 2010).
항생물질: HR391 균주에서 방선균들이 흔히 분비하는 항생물질인 phenazine의 생성능을 조사하기 위하여 PDA 배지에 균주를 5일 배양 후 유기용매를 이용한 방법으로 추출하여(Laursen and Nielsen, 2004) phenazine (Sigma Chemical Co.) 표준물질과 함께 TLC를 수행하고 표준물질과 동일한 RF값의 분획을 긁어 methanol에 녹여 항진균 활성을 조사하였다. 항진균 활성 조사 후 phenazine을 정량하기 위해 methanol 추출물을 분석시료로 이용하여 HPLC를 수행하였는데 Kamensky 등(2003)의 분석 조건을 따랐다.
대상 데이터
강원도 춘천시 일대에서 토양시료를 채취하여 0.85% NaCl 용액으로 연속희석 하여 starch casein nitrate agar 배지(SCN; soluble starch 10.0 g, KH2PO4 2.0 g, casein 0.3 g, MgSO4・7H2O 0.05 g, CaCO3 0.02 g, FeSO4・7H2O 0.01 g, actidione 40 μg/ml, agar 15 g, 1 L 증류수, pH 7.0)와 Olson’s agar 배지(sodium caseinate 2.0 g, asparagine 0.1 g, sodium propionate 4.0 g, K2HPO4 0.5 g, MgSO4・7H2O 0.1 g, FeSO4・7H2O 1.0 mg, glycerin 5.0 g, actidione 40 μg/ml, agar 15 g, 1 L 증류수, pH 7.0)에 접종하여 7~14일 동안 30°C에서 암조건에서 배양 후 사상성 형태의 집락을 순수분리하고 현미경으로 균사를 조사하였으며 분리한 균주들은 Bennett agar 배지(glucose 10 g, beef extract 1 g, yeast extract 1 g, peptone 2 g, agar 15 g, 1 L 증류수)에 획선배양 하여 4°C에서 보관하였다.
데이터처리
, 2015) Bennett agar 배지에 배양하여 (주)마크로젠에 16S rDNA 염기서열 분석을 의뢰하였다. 분석된 염기서열 결과는 National Center for Biotechnology Information (NCBI) 등록 균주들과 상동성을 비교하여 동정하였다.
이론/모형
Antimicrobial peptide: 지질막에 결합하여 미생물의 막을 파괴하는 것으로 알려진 antimicrobial peptide (AMP)의 항진균 활성을 조사하였다. HR391 균주를 LB 배지에서 배양하여 원심분리 후 Xu 등(2013)의 방법에 따라 AMP를 추출하고 회전 증발농축기로 농축시키고 동결건조기로 건조시켰다. 추출된 AMP를 PDB 배지에서 배양한 식물병원성 진균 배양액에 첨가하여 배양하면서 OD600을 측정하여 항진균 활성을 조사하였다(Xu et al.
또한 β-1,3-glucanase 활성은 laminarin이 첨가된 배지에서 균주를 배양후 세포를 회수하여 laminarin과 반응시키는 DNS method를 이용하여 정량하였다(Park et al., 2012)
세포벽성분 분해효소: HR391 균주의 chitinase 활성을 측정하기 위해 colloidal chitin이 함유된 배지에서 배양 후 원심분리 하여 세포를 회수하여 dinitrosalicylic acid method (DNS method)를 이용하여 활성을 측정하였다(Nelson, 1944). 또한 β-1,3-glucanase 활성은 laminarin이 첨가된 배지에서 균주를 배양후 세포를 회수하여 laminarin과 반응시키는 DNS method를 이용하여 정량하였다(Park et al.
식물 병원성 진균류인 시들음병 병원체(Fusarium oxysporum f. sp. raphani), 덩굴쪼김병 병원체(F. oxysporum f. sp. niveum), 시들음병 병원체(F. oxysporum f. sp. lycopersici) 그리고 잎집무늬마름병 병원체(Rhizoctonia solani)에 대한 항진균 활성을 조사하기 위해 disc plate diffusion method를 이용하였다. Potato dextrose agar (PDA; Difco Lab; 39 g, 1 L 증류수) 배지의 양쪽 끝에 Bennett agar 배지에 배양하여 자라난 식물병원성 진균을 직경 1 cm의 cork borer를 이용하여 잘라낸 disc와 분리균주 HR391 disc를 두어 대치한 실험군을 만들어 배양하여(30°C, 7일) 생육 저지환(inhibition zone)의 유무와 크기를 조사하였다 (Loqman et al.
식물호르몬 생성능 조사 HR391 균주의 식물생장 촉진능을 조사하기 위하여 식물호르몬인 indole-3-acetic acid (IAA), gibberellin과 zeatin의 생성능을 Karadeniz 등(2006)의 방법을 이용하여 측정하였다. 균주를 brain heart broth (BHB; peptone 27.
) 표준물질과 함께 TLC를 수행하고 표준물질과 동일한 RF값의 분획을 긁어 methanol에 녹여 항진균 활성을 조사하였다. 항진균 활성 조사 후 phenazine을 정량하기 위해 methanol 추출물을 분석시료로 이용하여 HPLC를 수행하였는데 Kamensky 등(2003)의 분석 조건을 따랐다.
성능/효과
춘천시 일대에서 분리한 약 400여 개의 방선균 분리균주 중 4가지 주요 식물병원성 진균에 대한 항진균 활성이 우수한 균주를 최종 선별하고 HR391이라고 명명하였다. 16S rRNA 유전자 염기서열 분석을 통해 HR391 균주는 Streptomyces costaricanus 의 type strain NBRC 100773과 99.0%의 상동성을 가지는 것으로 나타났다(GenBank Accession No. KT 438922). HR391 균주의 형태학적 특징을 조사한 결과 포자를 생성하는 그람양성 사상균이었으며 Bennett 배지에서 48시간 배양 후 배지 속으로 신장하는 영양균사의 모습을 볼 수 있었으며 72시간 이후에는 기균사가 배지 위로 올라와 회갈색 포자를 형성하였다.
HR391 균주의 phenazine 생성을 HPLC를 이용하여 조사하였는데 phenazine peak은 11.3~12.9분대에 검출되었으며, 5일 배양한 균주 배양액 내의 phenazine을 표준물질을 이용하여 정량한 결과 9.87 ± 0.2 mM로 나타났으며(Fig. 6), 이는 배양조건이 다르지만 약 2.5 mM의 phenazine을 생성한 Pseudomonas chlororaphis와 비교하여 매우 높은 결과이다(Chen et al., 2015).
KT 438922). HR391 균주의 형태학적 특징을 조사한 결과 포자를 생성하는 그람양성 사상균이었으며 Bennett 배지에서 48시간 배양 후 배지 속으로 신장하는 영양균사의 모습을 볼 수 있었으며 72시간 이후에는 기균사가 배지 위로 올라와 회갈색 포자를 형성하였다. HR391 균주는 urea를 첨가한 Christensen 배지에서 urea 분해 시 생성된 NH4에 의한 pH 상승으로 phenol red가 첨가된 배지색을 붉은색으로 변화시키는 높은 urease 활성을 나타냈다.
, 2014). Lipopeptide 활성을 HR391 배양액 추출물과 lipopeptide 표준물질을 이용한 TLC를 통해 조사하였는데iturin A, fengycin, surfactin과 미지의 물질을 생성하는 것으로 추정되었으며(Fig. 5A) 각 분획물을 긁어 bioassay를 수행한 결과 iturin A가 가장 높은 항진균 활성을 보였다(Fig. 5B and C). 또한 각 분획물을 동일하게 혼합하여 항진균능을 조사한 결과 단일 분획물의 항진균 활성이 더 높게 나타났으며 표준물질을 혼합한 결과도 동일하게 나타났는데 (결과 미제시) Maget-Dana 등(1992)도 이와 유사한 결과를 보고하였다.
lycopersici를 각각 11.8, 8.46과 7.35% 억제하였으나(Fig. 2), AMP 농도를 100 μg/ml로 높였을 때에도 항진균 활성은 큰 차이가 없었다.
lycopersici와 R. solani도 25%의 상등액 첨가 배지에서 대조군에 비해 균사체 생장이 각각 64.57 ± 0.06, 45.27 ± 0.01과 54.23 ± 1.62% 감소하였다(Table 1).
HR391 균주는 urea를 첨가한 Christensen 배지에서 urea 분해 시 생성된 NH4에 의한 pH 상승으로 phenol red가 첨가된 배지색을 붉은색으로 변화시키는 높은 urease 활성을 나타냈다. 또한 hydrogen peroxide를 분해하여 약간의 거품을 생성하는 정도로 catalase 활성을 보였다.
, 2012). 유화활성 확인 후 생물계면활성제 중 glycolipid인 rhamnolipid의 생성을 조사하였는데 HR391 균주는 유화활성과 유사하게 배양 1일째87.49 mg/L로 가장 높은 농도를 보인 후 감소하였다(Fig. 4). 또 다른 생물계면활성제인 lipopeptide는 지질막 파괴를 통한 병원성 진균의 생육저해뿐만 아니라 표면 장력을 낮추어 생성 균주의 표면에서의 산포가 쉬울 뿐만 아니라 집락 형성을 빠르게 할 수 있어 병원성 진균에 대하여 높은 생장억제활성을 보일 수 있다(Afsharmanesh et al.
춘천시 일대에서 분리한 약 400여 개의 방선균 분리균주 중 4가지 주요 식물병원성 진균에 대한 항진균 활성이 우수한 균주를 최종 선별하고 HR391이라고 명명하였다. 16S rRNA 유전자 염기서열 분석을 통해 HR391 균주는 Streptomyces costaricanus 의 type strain NBRC 100773과 99.
항진균 활성이 나타난 iturin A와 surfactin 분획을 HPLC를 이용해 정량한 결과 각각 10.9 ± 0.3 mg/L와 4.3 ± 0.1 mM로 나타났다.
후속연구
Lipopeptide 활성 측정을 위한 배지의 경우 Afsharmanesh 등(2014)의 방법을 이용하여 Bacillus sp.의 lipopeptide 측정에 사용한 MOLP 배지 조성을 따랐으나 향후 MOLP 배지 조성이 방선균의 lipopeptide 생산에도 효과적으로 적용 가능한지에 대한 조사가 필요하다.
2), AMP 농도를 100 μg/ml로 높였을 때에도 항진균 활성은 큰 차이가 없었다. 이 결과는 Lactobacillus plantarum으로부터 추출하여 정제한 1~2 mg/ml AMP의 Aspergillus niger 등에 대한 생장 억제효과보다는 낮은데(Gupta and Srivastava, 2014) 대상 균주가 다를 뿐만 아니라 본 연구에서 처리한 AMP가 순수정제 되지 않았으며 농도도 훨씬 낮았기 때문인 것으로 추정되며 대량 생산 후 정제하여 진균에 대한 MIC 등을 조사할 필요가 있다.
이외에도 식물생장 촉진활성을 갖는 zeatin, gibberellin과 indole acetic acid 같은 식물호르몬도 생성하였다. 이와 같이 항진균 활성을 나타내는 S. costaricanus HR391 균주는 다양한 종류의 항진균 물질의 상승작용과 더불어 높은 생물계면활성이 본 균주의 항진균 활성에 큰 역할을 하는 것으로 보이며 친환경적인 생물학적 항진균제로서 활용이 가능할 것으로 기대된다.
, 1998). 항진균 활성을 나타내는 Streptomyces 균주로 식물생장촉진능을 동시에 나타내는 균주들은 거의 보고된 바없으므로(Palaniyandi et al., 2013) S. costaricanus HR391은 식물생장에 유용하게 사용될 수 있을 것으로 기대된다.
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