늦여름 동해 남서해역에서 용존 유기 질소가 우점 식물플랑크톤의 생장에 미치는 영향 Effects of Dissolved Organic Nitrogen on the Growth of Dominant Phytoplankton in the Southwestern Part of East Sea in Late Summer원문보기
2014년 9월 동해 남서해역의 용존 영양염 분포 및 식물플랑크톤 군집구조와 우점종의 질소 화합물에 대한 이용성을 파악하였다. 용존 무기 질소(dissolved inorganic nitrogen; DIN)와 용존 무기 인(dissolved inorganic phosphorus; DIP)은 표층에서 낮고, 수심이 깊어짐에 따라 증가하였다. 반면에 용존 유기 질소(dissolved organic nitrogen; DON)와 용존 유기 인의 경우 무기태 영양염과 상반되는 분포를 보였다. DIN:DIP 비는 전체 수괴에서 약 20으로 Redfield ratio (16)보다 다소 높게 나타났지만, 혼합층의 경우 2로 식물플랑크톤의 생장에 대해 무기 질소가 제한요인으로 작용할 수 있는 것으로 보였다. 특히, 무기 질소가 제한된 혼합층에서 DON은 용존 총 질소(dissolved total nitrogen; DTN) 중 88 %를 차지하였다. 우점종 Chaetoceros debilis와 Prorocentrum minimum은 DIN 이외에 요소와 아미노산과 같은 다양한 DON을 이용하여 생장하였다. 따라서 식물플랑크톤의 DON 이용능력은 DIN이 제한된 동해에서 중요한 생존전략으로 작용할 것이다.
2014년 9월 동해 남서해역의 용존 영양염 분포 및 식물플랑크톤 군집구조와 우점종의 질소 화합물에 대한 이용성을 파악하였다. 용존 무기 질소(dissolved inorganic nitrogen; DIN)와 용존 무기 인(dissolved inorganic phosphorus; DIP)은 표층에서 낮고, 수심이 깊어짐에 따라 증가하였다. 반면에 용존 유기 질소(dissolved organic nitrogen; DON)와 용존 유기 인의 경우 무기태 영양염과 상반되는 분포를 보였다. DIN:DIP 비는 전체 수괴에서 약 20으로 Redfield ratio (16)보다 다소 높게 나타났지만, 혼합층의 경우 2로 식물플랑크톤의 생장에 대해 무기 질소가 제한요인으로 작용할 수 있는 것으로 보였다. 특히, 무기 질소가 제한된 혼합층에서 DON은 용존 총 질소(dissolved total nitrogen; DTN) 중 88 %를 차지하였다. 우점종 Chaetoceros debilis와 Prorocentrum minimum은 DIN 이외에 요소와 아미노산과 같은 다양한 DON을 이용하여 생장하였다. 따라서 식물플랑크톤의 DON 이용능력은 DIN이 제한된 동해에서 중요한 생존전략으로 작용할 것이다.
We investigated the distribution of dissolved nutrients, phytoplankton community structure and utilization of nitrogen compounds by dominant species in the southwestern part of East Sea in September, 2014. Dissolved inorganic nitrogen (DIN) and dissolved inorganic phosphorus (DIP) were lower in the ...
We investigated the distribution of dissolved nutrients, phytoplankton community structure and utilization of nitrogen compounds by dominant species in the southwestern part of East Sea in September, 2014. Dissolved inorganic nitrogen (DIN) and dissolved inorganic phosphorus (DIP) were lower in the surface layer, and concentrations were increased with depth. Dissolved organic nitrogen (DON) and dissolved organic phosphorus were the opposite of dissolved inorganic nutrients. Although DIN DIP ratio in all of the water masses was higher than Redfield ratio (16), DIN : DIP ratio in mixed layer was about 2, indicating that inorganic nitrogen is the limiting factor for the growth of phytoplankton. In particular, DON proportion in dissolved total nitrogen was about 88 % in the mixed layer where inorganic nitrogen is limiting factor. The dominant species Chaeotceros debilis and Prorocentrum minimum were able to grow using DIN as well as DON such as urea and amino acids. Therefore, DON utilization of phytoplankton may play a role as a survival strategy in the DIN-limited conditions of East Sea.
We investigated the distribution of dissolved nutrients, phytoplankton community structure and utilization of nitrogen compounds by dominant species in the southwestern part of East Sea in September, 2014. Dissolved inorganic nitrogen (DIN) and dissolved inorganic phosphorus (DIP) were lower in the surface layer, and concentrations were increased with depth. Dissolved organic nitrogen (DON) and dissolved organic phosphorus were the opposite of dissolved inorganic nutrients. Although DIN DIP ratio in all of the water masses was higher than Redfield ratio (16), DIN : DIP ratio in mixed layer was about 2, indicating that inorganic nitrogen is the limiting factor for the growth of phytoplankton. In particular, DON proportion in dissolved total nitrogen was about 88 % in the mixed layer where inorganic nitrogen is limiting factor. The dominant species Chaeotceros debilis and Prorocentrum minimum were able to grow using DIN as well as DON such as urea and amino acids. Therefore, DON utilization of phytoplankton may play a role as a survival strategy in the DIN-limited conditions of East Sea.
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문제 정의
따라서 본 연구는 동해 남서해역에서 2014년 9월 늦여름에 용존 영양염의 공간적 분포와 식물플랑크톤 군집구조를 파악한 후, 우점 식물플랑크톤의 실내 배양실험을 통하여 DIN의 제한 하에서 생장에 대한 DON의 영향을 고찰하였다.
제안 방법
C. debilis와 P. minimum은 질소 공급원으로 DIN 이외에도 다양한 DON 화합물을 이용하여 생장을 유지하였다(Fig. 9). C.
이후 NO3--N와 PO43--P와 동일한 과정으로 영양염 자동 분석기를 이용하여 DTN과 DTP을 분석하였다(MLTM, 2010). DON과 DOP는 각각 DTN과 DTP에서 DIN과 DIP를 공제한 값을 사용하였다.
1). 각 정점별로 10개의 수층(표층, 10, 20, 30, 50, 70, 100, 200, 300, 500 m)에서 다통채수기(rosette water sampler)를 이용하여 채수하였다. 용존 영양염 분석을 위한 시료는 선상에서 채수 즉시 30 mm Hg 이하의 낮은 압력 하에서 유리 섬유 여과지(GF/C filter, 47 mm, pore size 1.
이후 희석을 통하여 여러 단계의 세포밀도를 조제하여, 형광광도계를 이용하여 형광값을 측정하였다. 그 결과 세포밀도는 in vivo chlorophyll 형광값과 세포밀도의 높은 상관관계로부터 계산하였다(Fig. 2).
이후 각각의 질소 화합물이 30 μM로 함유된 인공해수 기반의 L1 배지 5 mL에 질소가 고갈된 세포를 약 100 cells mL-1가 되도록 접종하였으며, 수온 20℃, 염분 30 psu, 광량 200 μmol m-2 s-1(L : D = 12 hr : 12 hr) 하에서 배양을 하였다. 그리고 이틀 간격으로 동일한 시간에 in vivo chlorophyll 형광 값을 측정하였다. 생장속도는 대수생장을 보이는 기간 동안의 형광값과 식(1)을 이용하여 계산하였다.
또한 분리된 우점종은 AM9 항생제를 이용하여 무균화 작업을 수행하였으며(Provasoil et al., 1959), 4’,6-diamidino-2-phenylindole(DAPI) 검사를 통하여 무균화를 검증하였다(Poter and Feig, 1980).
질소원 이용성 실험에서는 질소 이외의 성분들에 대해서 식물플랑크톤의 생장에 대한 영향을 최소화하기 위해서 미량금속(trace metals)이 과량으로 함유된 L1 배지를 사용하였다. 먼저, 세포내 질소를 고갈시키기 위해 질소원이 함유되지 않은 인공해수를 기반으로 한 L1 배지에서 사전배양을 하였으며, 세포의 생장이 멈추었을 때 질소가 고갈된 세포로 간주 하였다. 이후 각각의 질소 화합물이 30 μM로 함유된 인공해수 기반의 L1 배지 5 mL에 질소가 고갈된 세포를 약 100 cells mL-1가 되도록 접종하였으며, 수온 20℃, 염분 30 psu, 광량 200 μmol m-2 s-1(L : D = 12 hr : 12 hr) 하에서 배양을 하였다.
배양온도와 염분은 20℃, 30 psu, 광량은 200 μmol m-2 s-1 (L: D=12 hr : 12 hr) 하에서 유지배양을 실시하였다.
세포밀도의 증감은 현미경을 이용한 직접 검경이 아닌 형광광도계(Model 10-AU-005, Turner Designs, USA)의 in vivo chlorophyll 형광값을 활용하였다. 세포밀도와 in vivo chlorophyll 형광값의 관계를 파악하기 위해, 20℃, 30 psu의 조건 하에서 대수생장기까지 배양하였다.
식물플랑크톤의 군집구조를 확인하기 위해 총 12개의 정점에서 채수한 표층수 1 L를 Lugol’s solution으로 최종 농도가 1 %가 되게 고정하였다(Fig. 1).
, 1959), 4’,6-diamidino-2-phenylindole(DAPI) 검사를 통하여 무균화를 검증하였다(Poter and Feig, 1980). 실험에 사용된 기구는 오염을 차단하기 위해 고압멸균(120℃, 30 min) 후 사용하였으며, 모든 실험은 clean bench에서 수행하였다.
용존 영양염 분석을 위한 시료는 선상에서 채수 즉시 30 mm Hg 이하의 낮은 압력 하에서 유리 섬유 여과지(GF/C filter, 47 mm, pore size 1.2 μm, Whatman)로 진공여과한 후, 1 % CuSO4를 첨가하여 분석 전까지 -20℃ 이하로 냉동보관 하였다.
이후 각각의 질소 화합물이 30 μM로 함유된 인공해수 기반의 L1 배지 5 mL에 질소가 고갈된 세포를 약 100 cells mL-1가 되도록 접종하였으며, 수온 20℃, 염분 30 psu, 광량 200 μmol m-2 s-1(L : D = 12 hr : 12 hr) 하에서 배양을 하였다.
세포밀도와 in vivo chlorophyll 형광값의 관계를 파악하기 위해, 20℃, 30 psu의 조건 하에서 대수생장기까지 배양하였다. 이후 희석을 통하여 여러 단계의 세포밀도를 조제하여, 형광광도계를 이용하여 형광값을 측정하였다. 그 결과 세포밀도는 in vivo chlorophyll 형광값과 세포밀도의 높은 상관관계로부터 계산하였다(Fig.
우점종에 대한 질소원의 이용 능력을 알아보기 위해 질소 원이 첨가되지 않은 대조구, 무기 질소원 3종, 유기 질소원으로 요소와 아미노산 17종을 이용하였다(Table 1). 질소원 이용성 실험에서는 질소 이외의 성분들에 대해서 식물플랑크톤의 생장에 대한 영향을 최소화하기 위해서 미량금속(trace metals)이 과량으로 함유된 L1 배지를 사용하였다. 먼저, 세포내 질소를 고갈시키기 위해 질소원이 함유되지 않은 인공해수를 기반으로 한 L1 배지에서 사전배양을 하였으며, 세포의 생장이 멈추었을 때 질소가 고갈된 세포로 간주 하였다.
1). 침전법으로 암소에서 농축한 후, 상등액을 제거하여 최종적으로 10 mL가 되게 농축하였다. 이후 농축된 시료를 균일하게 혼합 후 Sedgewick-Rafter counting chamber에 시료 1 mL를 취하여 도립위상차현미경(TE-2000, Nikon, Japan)을 이용해 동정하였다.
대상 데이터
2014년 9월 동해 남서 해역에서 용존 영양염 분포 특성을 파악하였다. 수심별 영양염의 농도의 경우, 무기 영양염인 DIN과 DIP는 혼합층에서 가장 낮았으며, 그에 반해 DON과 DOP는 무기 영양염과 상반되는 분포를 보였다.
부경대학교 탐사선인 탐양호(R/V Tamyang)를 이용하여, 2014년 9월 29일부터 10월 2일까지 동해 남서해역에서 A(3개 정점), B(3개 정점), C(7개 정점), D(8개 정점) Line을 대상으로 관측을 실시하였다(Fig. 1). 각 정점별로 10개의 수층(표층, 10, 20, 30, 50, 70, 100, 200, 300, 500 m)에서 다통채수기(rosette water sampler)를 이용하여 채수하였다.
연구해역의 혼합층은 A와 B Line에서 약 10∼20 m, C와 D Line에서는 약 20∼30 m 부근에서 형성되어 있었으며(unpublished), 혼합층에서 DIN : DIP 비는 Redfield 비보다 낮은 2로 식물플랑크톤의 생장에 대해 DIN이 제한된 해역임을 알 수 있다(Fig. 7).
우점종에 대한 질소원의 이용 능력을 알아보기 위해 질소 원이 첨가되지 않은 대조구, 무기 질소원 3종, 유기 질소원으로 요소와 아미노산 17종을 이용하였다(Table 1). 질소원 이용성 실험에서는 질소 이외의 성분들에 대해서 식물플랑크톤의 생장에 대한 영향을 최소화하기 위해서 미량금속(trace metals)이 과량으로 함유된 L1 배지를 사용하였다.
이론/모형
이후 농축된 시료를 균일하게 혼합 후 Sedgewick-Rafter counting chamber에 시료 1 mL를 취하여 도립위상차현미경(TE-2000, Nikon, Japan)을 이용해 동정하였다. 식물플랑크톤의 분류 및 동정은 Chihara and Murano(1997)와 Tomas(1997)의 참고문헌을 이용하였다.
우점종은 피펫세척법에 의해 분리하였으며, 동해 외양수를 바탕으로 한 f/2 배지에 selenium(H2SeO3)을 0.001 μM이 되도록 첨가하여 유지배양을 하였다(Guillard and Ryther, 1962; Doblin et al., 1999).
성능/효과
(1998)에 따르면, 늦여름에 규조류(81 %)가 와편모조류(17 %) 보다 높은 점유율을 보였으며, 규조류 Leptocylindrus danicus, Chaetoceros spp., Skeletonema costatum, 및 와편모조류 P. micans가 우점종으로 출현하였다. 본 연구해역은 기존의 연구결과와 유사한 군집구조를 보이고 있었으며, 연구해역에서 주요 우점종으로 출현한 C.
11 day-1)의 범위였으며, DIN의 생장속도와 비교하였을 때 약 81 %에 해당하였다. C. debilis와 P. minimum 두 종 모두 무기 질소 nitrate에서 가장 높은 속도를 보였으며, C. debilis는 유기 질소 중 glutamic acid에서 nitrate에 달하는 높은 생장 속도를 보였다.
C. debilis의 경우, DIN(NO3--N, NO2--N, NH4+-N)에 대한 생장속도는 0.67∼1.06 day-1 (0.83±0.17 day-1)로 나타났으며, DIN 중 nitrate 에 대해 가장 높은 생장속도를 보였으나, 요소도 0.77±0.01 day-1로 DIN과 유사하였다.
P. minimum은 DIN(NO3--N, NO2--N, NH4+-N)에 대한 생장속도가 0.51∼0.68 day-1 (0.61±0.09 day-1)로 나타났으며, 요소의 경우 0.68±0.02 day-1로 DIN의 생장속도보다 비교적 높게 나타났다.
P. minimum은 isoleucine과 요소에서 무기 질소만큼 높은 생장 속도가 나타났다. 반면에 두 종 모두 leucine에서는 생장하지 않았다.
전 정점에 걸쳐 Pseudo-nitzschia spp.가 11~67 %와 같이 다양한 기여도로 점유하였으며, B 1과 B 3 정점에서 Prorocentrum minimum이 44 %의 우점률을 보였으며, Chaetoceros debilis가 D 8 정점에서 높은 우점률로 나타났다.
minimum은 성분별로 생장속도의 차이를 보였으며, 화합물의 분자량과 밀접한 관련이 있는 것으로 나타났다. 두 종의 경우 공통적으로 분자량이 낮은 극성 아미노산 계열(serine, threonine), 비극성 아미노산 계열(alanine, glycine) 및 요소에서 DIN에 대비해서 상대적으로 높은 생장속도(DIN 대비 85 %)를 보였으며, 분자량이 높은 극성 아미노산 계열(arginine, tyrosine)과 비극성 아미노산 계열(phenylalanine)에서는 낮은 생장속도(DIN 대비 52 %)를 보 였다. 이는 분자량이 높을수록 화합물의 가수분해에 더 많은 생화학적 에너지를 소모하므로, 가수분해에 소모되는 에너지를 줄이기 위해서 상대적으로 낮은 분자량의 화합물을 선호하는 것으로 생각된다.
또한 혼합층 내의 DTN 중 DON의 농도와 구성비를 살펴보면, 평균 12 μM과 88 %로 높은 농도와 구성비를 차지하였으며, DTP 중 DOP의 농도 및 구성비는 0.32 μM과 56 %로 DIP에 비해서 다소 높았다(Fig. 8).
생장속도는 대수생장을 보이는 기간 동안의 형광값과 식(1)을 이용하여 계산하였다. 모든 실험은 triplicate 로 수행하였으며, 생장속도는 평균값으로 나타내었으며, 명백히 오류로 판단된 값은 평균시 제외하였다.
(2014a)의 결과에 의하면, 동해의 혼합층에서 DTN 중 DON은 높은 구성비로 나타난다. 본 연구에서도 혼합층의 DTN 중 DON이 88 %로 높은 비율이다. 이는 Kwon et al.
micans가 우점종으로 출현하였다. 본 연구해역은 기존의 연구결과와 유사한 군집구조를 보이고 있었으며, 연구해역에서 주요 우점종으로 출현한 C. debilis는 온대성 연안종으로 우리나라에서는 연중 출현하는 것으로 알려져 있으며, P. minimum은 늦봄에서 가을까지 연안에서 적조를 유발하는 보편적인 종으로 알려져 있다(Shim, 1994; Grzebyk and Berland, 1996).
본 연구해역의 식물플랑크톤 군집은 규조류가 우세한 군집구조를 보였다. Shim et al.
2014년 9월 동해 남서 해역에서 용존 영양염 분포 특성을 파악하였다. 수심별 영양염의 농도의 경우, 무기 영양염인 DIN과 DIP는 혼합층에서 가장 낮았으며, 그에 반해 DON과 DOP는 무기 영양염과 상반되는 분포를 보였다. 특히 질소의경우, DIN에 비해 DON의 농도가 약 6 배 이상 높게 나타났 으며, 구성비 또한 88 % 이상으로 높았다.
실험에 이용된 C. debilis와 P. minimum은 성분별로 생장속도의 차이를 보였으며, 화합물의 분자량과 밀접한 관련이 있는 것으로 나타났다. 두 종의 경우 공통적으로 분자량이 낮은 극성 아미노산 계열(serine, threonine), 비극성 아미노산 계열(alanine, glycine) 및 요소에서 DIN에 대비해서 상대적으로 높은 생장속도(DIN 대비 85 %)를 보였으며, 분자량이 높은 극성 아미노산 계열(arginine, tyrosine)과 비극성 아미노산 계열(phenylalanine)에서는 낮은 생장속도(DIN 대비 52 %)를 보 였다.
그럼에도 불구하고 동해는 많은 문헌에서 일차생산력이 높은 해역으로 보고되고 있다. 이처럼 무기 질소의 제한 환경임에도 불구하고 높은 일차생산력을 유지하는 것을 이해하기 위해, 우점종인 C. debilis와 P. minimum을 이용해 다양한 질소화합물의 이용성을 확인한 결과, 일반적으로 식물플랑크톤이 생장에 이용하는 무기 질소뿐만 아니라 다양한 유기 질소 화합물을 생장에 이용하는 것으로 나타났다. 이를 통해 동해에서 높은 일차생산을 유지하기 위해서는 식물플랑크톤의 DON 이용은 필수적일 것으로 생각된다.
조사 기간 동안 동해 남서해역에서 출현한 식물플랑크톤은 규조류가 57 %, 와편모조류가 40 %의 점유율로 나타났다. Table 2에 각 정점별 우점종을 나타냈다.
수심별 영양염의 농도의 경우, 무기 영양염인 DIN과 DIP는 혼합층에서 가장 낮았으며, 그에 반해 DON과 DOP는 무기 영양염과 상반되는 분포를 보였다. 특히 질소의경우, DIN에 비해 DON의 농도가 약 6 배 이상 높게 나타났 으며, 구성비 또한 88 % 이상으로 높았다. 혼합층의 DIN:DIP 비는 Redfield 비(16)보다 크게 낮아, 식물플랑크톤의 생장에 대해 무기 질소가 제한된 해역으로 나타났다.
후속연구
향후 동해에서 분리한 다양한 우점종의 DIN과 DON에 대한 흡수 및 생장 동력학 등의 생리학적 자료를 축적이 필요할 것으로 보이며. 이를 통해 동해 남서 해역의 질소 제한 환경에서 높은 일차생산력을 유지하는 것에 대한 중요한 정보를 제공할 것이다.
혼합층에서 DIN과 DON이 신생산과 재생산에 의해서 공급되는 것으로 가정한다면, 본 연구에서 밝혀진 동해에서 높은 DON의 비율과 식물플랑크톤의 높은 DON 이용능력은 동해에서 높은 일차생산의 이유를 밝히는데 중요한 요인이 될 것이다. 하지만, 아직 동해에서 유기 영양염의 구성 및 농도에 대한 기본적인 식견을 파악하고 있지 못하고 있기에, 이와 관련된 연구가 시급할 것으로 보이며, 정치배양과 연속배양을 통하여 보다 다양한 동해의 우점 식물플랑크톤에 대하여 무기 및 유기 영양염 흡수 및 생장 동력학 실험이 수반되어야 할 것으로 생각된다.
이를 통해 동해에서 높은 일차생산을 유지하기 위해서는 식물플랑크톤의 DON 이용은 필수적일 것으로 생각된다. 향후 동해에서 분리한 다양한 우점종의 DIN과 DON에 대한 흡수 및 생장 동력학 등의 생리학적 자료를 축적이 필요할 것으로 보이며. 이를 통해 동해 남서 해역의 질소 제한 환경에서 높은 일차생산력을 유지하는 것에 대한 중요한 정보를 제공할 것이다.
, 1998). 혼합층에서 DIN과 DON이 신생산과 재생산에 의해서 공급되는 것으로 가정한다면, 본 연구에서 밝혀진 동해에서 높은 DON의 비율과 식물플랑크톤의 높은 DON 이용능력은 동해에서 높은 일차생산의 이유를 밝히는데 중요한 요인이 될 것이다. 하지만, 아직 동해에서 유기 영양염의 구성 및 농도에 대한 기본적인 식견을 파악하고 있지 못하고 있기에, 이와 관련된 연구가 시급할 것으로 보이며, 정치배양과 연속배양을 통하여 보다 다양한 동해의 우점 식물플랑크톤에 대하여 무기 및 유기 영양염 흡수 및 생장 동력학 실험이 수반되어야 할 것으로 생각된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
해양에서 질소 재생산은 어떻게 이루어지는가?
일반적으로 해양에서 질소는 신생산(new production)과 재생산(regenerated production)으로 공급되어지며, 신생산은 강우(precipitation), 질소고정(nitrogen fixation), 수직 확산(upward diffusion) 등과 같은 다양한 경로로 공급된다. 반면에 재생산의 경우 유광층 내에서 순환되는 영양염을 말하며, 이는 유광층 내 존재하는 박테리아의 재무기화(remineralization)에 의해 공급된다. 동해의 경우 수직 확산에 의한 질소 및 부유 미생물을 포함한 생물학적 재순환이 주요한 질소 공급원이라 보고되고 있다(Chung et al.
동해의 특징은?
동해는 한반도, 시베리아 대륙 및 일본 열도로 둘러싸인 반폐쇄성 해역이며, 공간적인 크기는 작으나 대양과 유사한 해양학적 특성을 가지고 있다(Kim and Kim, 1996). 연구해역인 동해 남서해역의 경우, 대한해협으로부터 유입되는 고온·고염의 대마난류와 동해 북부로부터 연안을 따라 남하하는 저온·저염의 북한한류가 만나 아한대 전선이 형성되며, 하계에 연안 용승이 일어나는 등 다양한 환경변화를 보인다(Byun, 1989; Kim et al.
일반적으로 해양에서 질소는 어떤 경로로 공급되는가?
, 2013). 일반적으로 해양에서 질소는 신생산(new production)과 재생산(regenerated production)으로 공급되어지며, 신생산은 강우(precipitation), 질소고정(nitrogen fixation), 수직 확산(upward diffusion) 등과 같은 다양한 경로로 공급된다. 반면에 재생산의 경우 유광층 내에서 순환되는 영양염을 말하며, 이는 유광층 내 존재하는 박테리아의 재무기화(remineralization)에 의해 공급된다.
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