[논문]고온에 의한 변색단계별 '홍로' 사과의 착색 및 당 축적 관련 유전자 발현 분석

김선애; 안순영; 윤해근

doi:10.12791/ksbec.2016.25.1.9

고온에 의한 변색단계별 '홍로' 사과의 착색 및 당 축적 관련 유전자 발현 분석
Expression of Genes Affecting Skin Coloration and Sugar Accumulation in 'Hongro' Apple Fruits at Ripening Stages in High Temperatures 원문보기

시설원예ㆍ식물공장 = Protected horticulture and plant factory, v.25 no.1, 2016년, pp.9 - 15

김선애 (영남대학교 원예생명과학과) , 안순영 (영남대학교 원예생명과학과) , 윤해근 (영남대학교 원예생명과학과)

초록
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고온은 사과(Malus domestica Borkh) 과실의 품질에 영향을 끼치는 가장 중요한 환경 요인 중 하나이다. 착색기의 '홍로' 사과 과실을 3단계로 구분하여 Real-time PCR을 통해 온도조건에 따른 안토시아닌 합성과 당 축적 관련 유전자의 발현 차이를 조사하였다. 당 합성관련 유전자인 ${\beta}$-amylase(BMY)와 polygalacturonase(PG)의 발현은 변색 시작단계보다 마지막 단계에서 월등히 높았다. 과피의 착색과 관련있는 phenylalanine ammonia-lyase(PAL), chalcone synthase(CHS), flavanone 3-hydroxylase(F3H)와 malate dehydrogenase(MDH)유전자는 변색 초기작단계에서는 고온 처리 24시간후에 발현이 증가하는 경향을 보였으며 변색 중간단계에서는 점차 증가하는 경향을 보였다. 변색단계별로 보았을 때 $25^{\circ}C$처리구가 다른 온도처리구보다 발현 정도가 더 높았으며, 변색 시작단계보다 마지막 단계에서의 발현이 강하게 유도되었다. 본 연구의 결과로 착색 초기단계의 과실이 고온스트레스가 가장 영향을 끼치므로 착색초기단계의 과실을 이용하여 전사체를 분석하면 분자생물학적 수준에서 사과의 성숙대사에서 유용한 정보를 얻을 수 있을 것으로 사료된다.

Abstract ▼ AI-Helper

High temperature is one of the important environmental factors limiting cultivation of apple (Malus domestica Borkh). The expression of genes related with anthocyanin synthesis and sugar accumulation in response to high temperature was studied in the 'Hongro' apple fruits at different developmental stages in different temperature conditions through real-time PCR. Expression of ${\hat{a}}$-amylase (BMY) and polygalacturonase (PG) genes related with sugar synthesis was higher in late ripening stages than in initial ripening stages. Expression of four genes such as phenylalanine ammonia-lyase (PAL), chalcone synthase (CHS), flavanone 3-hydroxylase (F3H), and malate dehydrogenase (MDH), which were related with fruit skin coloration, increased gradually in apple fruits of the middle and late ripening stages. Interestingly, the expressions of all genes were highly inhibited expressed at $30-35^{\circ}C$ compared to $25^{\circ}C$ in all ripening stages. In the further work, investigation of expression levels of various genes could be conducted in the level of transcriptomics in fruits at the middle ripening stages to get meaningful information of ripening metabolism in apple in high temperatures.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

또한 장기간 온도처리에 따른 당 대사 및 착색관련유전자의 발현변화와 온도처리 전후의 당도 및 색차계 값의 추이를 분석해본다면 더 정확한 기초자료도 이용될 수 있을 것이다. 본 연구에서는 분자 수준에서 사과 과실의 성숙단계에 따라 고온스트레스에 의해 변화하는 유전자를 비교 분석하여 고온에 대한 사과과실의 반응 기작을 이해하는데 필요한 유용한 정보를 얻을 수 있었다. 또한 이 연구를 통하여 향후 고온에 대응하는 과실의 변화를 전사체 분석과 같은 분자생물학 수준에서의 연구를 수행하는 데에 있어서 사과 과실의 가장 적합한 성숙단계를 선정할 수 있는 중요한 정보를 제공하게 될 것이다.
본 연구에서는, β-amylase (BMY), phenylalanine ammonia-lyase (PAL)와 flavanone 3-hydroxylase (F3H) 등을 포함한 안토시아닌 생합성과 당축적과 관련된 유전자의 발현 정도를 확인하고 고온에 의해 나타나는 현상을 분자생물학적 수준에서 분석하고자 고온에 노출된 사과 과실의 전사체를 분석하기 위한 기초자료로 제공하고자 실시하였다.

제안 방법

변색기의 ‘홍로’ 사과 과실을 변색수준에 따라 3단계로 구분하여 고온에 노출시키킨 후, β-amylase (BMY), polygalacturonase (PG), phenylalanine ammonia-lyase (PAL), chalcone synthase (CHS), flavanone 3-hydroxylase (F3H)와 malate dehydrogenase (MDH) 유전자의 발현을 real-time PCR을 이용하여 분석하였다.
, USA)를 이용하여 260, 280nm 흡광도에서 농도를 측정하고 최종 RNA농도를 500ng/mL로 정량하였다. 분리한 RNA(1mg)로부터 PrimeScriptTM1st strand cDNA synthesis kit(TaKaRa Bio Inc., Japan)를 이용하여 1st cDNA를 합성하고 real-time PCR 반응을 위한 주형으로 사용하였다. Real-time PCR의 조건은 다음과 같다: initial denaturation, 95℃-30초; denaturation, 95℃-5초; annealing, 60℃-30초; 40cycle 반복.
, USA)를 13,800¥g로 하여 상징액을 분리하였고, 1/10부피의 3M NaOAc와 2배의 에탄올을 첨가하여 -80℃에서 30분이상 보관한 후 13,800×g로 20분동안 원심분리하여 RNA를 분리하였다. 분리한 RNA는 1% agarose gel에서 전기영동하여 확인하고 Nano Drop spectrophotometer(ND-1000, Technologies Inc., USA)를 이용하여 260, 280nm 흡광도에서 농도를 측정하고 최종 RNA농도를 500ng/mL로 정량하였다. 분리한 RNA(1mg)로부터 PrimeScriptTM1st strand cDNA synthesis kit(TaKaRa Bio Inc.
9대목) 과수에서 2014년 9월 2일에 수확한 후 과피의 착색과 당함량을 기준으로 3단계로 구분하여 시험에 사용하였다 (Table 1). 빛이 16:8(광/암)시간으로 조사되는 생육상 (Ilshin Tech., Daejeon, Korea)에서 온도(25, 30, 35℃)를 처리하였다. 과실은 0, 6, 12, 24, 48시간 처리 후 액체 질소에서 동결 시킨 후 -80℃에 보관하면서 사용하였다.

대상 데이터

본 실험에 사용한 사과 과실은 충청북도 충주시 충청대로 소재의 농가에서 재배되는 12년생 ‘홍로’(M.9대목) 과수에서 2014년 9월 2일에 수확한 후 과피의 착색과 당함량을 기준으로 3단계로 구분하여 시험에 사용하였다 (Table 1).

성능/효과

과피색의 착색에 관여하는 PAL, CHS, F3H, MDH 유전자의 발현은 변색 초기단계에서 발현양이 많지 않았으며, 30~35℃에 노출된 과실은 25℃에 비해 발현양이 감소하였으며, 특히 MDH 유전자는 현저하게 감소하였다 (Fig. 2). 변색 중간단계인 과실에서는 모든 유전자의 발현이 25℃ 처리구에서는 점진적으로 증가하였으며, 3℃와 35℃ 처리구에서는 노출된 시간이 경과할수록 발현이 감소하는 경향을 보였다.
변색 중간단계인 과실에서는 모든 유전자의 발현이 25℃ 처리구에서는 점진적으로 증가하였으며, 3℃와 35℃ 처리구에서는 노출된 시간이 경과할수록 발현이 감소하는 경향을 보였다.
변색 초기와 중간단계에서 BMY의 발현은 온도에 따른 발현양의 차이는 나타나지 않았고, 서서히 감소하였다가 온도처리 후 24시간에 증가하였다. 변색기 마지막 단계인 3단계에서는 유전자의 발현이 꾸준히 증가하는 양상을 나타내었으며 30~35℃의 고온에서보다 25℃에서 많이 발현되었다(Fig.
변색단계별로 보았을 때 25℃ 처리구가 다른 처리구보다 발현 정도가 더 높은 것을 확인할 수 있었고, 30℃ 이상의 고온에서는 발현이 억제되었으며, 변색기 초기단계보다 성숙이 진행될수록 발현이 현저하게 억제되었다.
그러나, ‘Delicious’와 ‘Ralls’ 사과 과실의 생육 기간 동안 빛에 노출된다면 CHS 활성은 안토시아닌 생합성의 조절에 크게 영향을 끼치지 않는다는 것을 증명하였으며 (Ju 등, 1995a, 1995b), PAL 활성은 ‘Delicious’ 과피에서 안토시아닌 축적과 관련이 없으며 플라보노이느 농도는 과실 발달 단계 전체에서 높게 유지되었다. 본 연구에서는 과피 착색과 관련있는 PAL, CHS, F3H, MDH 유전자의 발현을 확인하였으며, 서로 다른 온도처리구에서 변색 시작단계에서는 감소하다가 증가하는 경향을 보였으며 변색 중간단계에서는 점차 증가하는 경향을 보였다. 변색단계별로 보았을 때 25℃ 처리구가 다른 처리구보다 발현 정도가 더 높은 것을 확인할 수 있었고, 30℃ 이상의 고온에서는 발현이 억제되었으며, 변색기 초기단계보다 성숙이 진행될수록 발현이 현저하게 억제되었다.
PG는 큰 유전자군으로 식물조직이나 발달단계에 넓은 범위로 발현되며 사과 과실의 성숙과 연관되어 있으며 (Atkinson 등, 2002), 특이온도 의존적으로 에틸렌반응 유전자를 조절하며 세포벽효소의 작용에 의해 조절된다 (Costa 등, 2002). 본 연구에서는 당 합성관련 유전자인 BMY와 PG 유전자의 발현이 변색이 시작되는 1단계보다 변색이 완료된 3단계에서 월등히 높았는데, 이는 과실의 성숙이 진행됨에 따라 고온에 의해 당대사와 관련한 유전자의 발현도 증가한 것으로 여겨진다.

후속연구

본 연구에서는 분자 수준에서 사과 과실의 성숙단계에 따라 고온스트레스에 의해 변화하는 유전자를 비교 분석하여 고온에 대한 사과과실의 반응 기작을 이해하는데 필요한 유용한 정보를 얻을 수 있었다. 또한 이 연구를 통하여 향후 고온에 대응하는 과실의 변화를 전사체 분석과 같은 분자생물학 수준에서의 연구를 수행하는 데에 있어서 사과 과실의 가장 적합한 성숙단계를 선정할 수 있는 중요한 정보를 제공하게 될 것이다.
사과 과실의 성숙에는 많은 요소들이 관여하고 있으므로, 전사체 분석을 통한 다양한 반응을 체계적으로 분석하면 고온에 의한 생화학적 변화에 관한 유용한 정보를 얻을 수 있을 것이다. 또한 장기간 온도처리에 따른 당 대사 및 착색관련유전자의 발현변화와 온도처리 전후의 당도 및 색차계 값의 추이를 분석해본다면 더 정확한 기초자료도 이용될 수 있을 것이다. 본 연구에서는 분자 수준에서 사과 과실의 성숙단계에 따라 고온스트레스에 의해 변화하는 유전자를 비교 분석하여 고온에 대한 사과과실의 반응 기작을 이해하는데 필요한 유용한 정보를 얻을 수 있었다.
이와 같이 양호한 광조건에서 착색이 촉진되었으며, ‘Delicious’ 사과에서도 광투과율이 감소한 경우에는 과실 크기 및 품질, 생산성이 현저히 저하되었다(Barritt 등, 1991). 본 연구에서는 기후 변화에 따른 온도상승에 따른 유전자의 발현에 관한 연구를 수행하였으나, 기후 변화에 따른 고온과 더불어 변화할 수 있는 광조건을 달리하여 처리한 다면 과실의 변색단계별 기후 변화에 따른 반응 기작을 더 깊이 이해할 수 있을 것으로 여겨진다.
과피의 착색과 당 축적 기작에 관여하는 여러 환경요소 중에서 온도에 따른 과실의 성숙차이 에 대한 연구가 성숙단계의 과실에서 주로 연구되고 있다(Azuma 등, 2012; Bergqvist 등, 2001). 사과 과실의 성숙에는 많은 요소들이 관여하고 있으므로, 전사체 분석을 통한 다양한 반응을 체계적으로 분석하면 고온에 의한 생화학적 변화에 관한 유용한 정보를 얻을 수 있을 것이다. 또한 장기간 온도처리에 따른 당 대사 및 착색관련유전자의 발현변화와 온도처리 전후의 당도 및 색차계 값의 추이를 분석해본다면 더 정확한 기초자료도 이용될 수 있을 것이다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	사과란?	사과(Malus domestica Borkh.)는 전세계적에서 생산되는 온대과수 중 하나로 우리나라에서 생산량은 두 번째이며 재배면적이 가장 넓은 과수로, 사과 품종 재배면적은 ‘후지’(70.1%), ‘홍로’(14.
	도시화와 산업화로 인한 온도 상승이 사과 과실에 미친 부정적 영향은?	최근 도시화와 산업화로 인한 온도 상승은 사과 과실의 성장 지연, 당함량 감소, 착색과 형태 불량, 과실의 저장수명 단축 등으로 고품질의 사과 생산과 농가 수익에 부정적인 영향을 끼친다(Hulme 등, 1994). 기후 변화와 지구온난화에 의한 지속적인 고온은 과실 생장에 부정적인 영향을 미치고, 생리장해의 한 종류인 밀증상도 생육기의 저온보다는 고온에서 발생률 및 발생 정도가 심한 것으로 보고되어 있다(Park 등, 2009).
	사과 과실의 품질을 결정하는 중요한 요소는 무엇인가?	사과는 내외부의 스트레스로 인해 생산성이 감소하거나 품질의 저하 등의 부정적인 영향을 받는다. 사과에서 과피색과 가용성 고형물 함량은 과실품질을 결정하는 중요한 요소이며, 동일한 장소에서 오랜 기간 생육하므로 기후 또는 미기상 조건의 영향을 크게 받는다(Seo와 Park, 2003). 과실의 품질은 생장시 기에의 광합성활동에 의해 결정되고 온도 조건의 영향을 받는다(Saure, 1990; Song 등, 2003; Tomana와 Yamada, 1988a).

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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