Abscisic acid(ABA) 및 fluridone의 처리가 'Hongro' 사과의 과피 착색에 미치는 영향 Effects of Abscisic Acid (ABA) and Fluridone on Red Coloration of 'Hongro' Apple Fruit Skins원문보기
식물 호르몬의 일종인 ABA의 처리가 사과 과피의 착색에 미치는 영향을 알아보기 위하여, 착색이 시작되는 시기의 'Hongro' 사과에 abscisic acid (ABA)와 ABA의 생합성 저해제인 fluridone (FD)을 처리한 뒤 과피의 색변화를 관찰하였다. 실험 결과, ABA와 FD 처리에 의해 'Hongro' 사과의 착색이 큰 영향을 받지 않았다. 과피의 붉은 색을 나타내는 hunter a값이 처리 7일 후까지 처리간에 차이가 없었다. 실제 과피의 안토시아닌 함량은 과피의 hunter a값의 변화와 같은 경향을 보이며 증가하였으며, ABA나 FD의 처리가 과피의 안토시아닌 축적에 영향을 주지 않았다. ABA의 처리 직후 과피의 내생 ABA함량이 급격히 증가하였고 처리 종료 시까지 높게 유지되었다. FD 처리구의 과피 내 ABA함량은 처리 6시간 후부터 대조구보다 낮아지다가, 처리 4일 후까지 지속적으로 감소하였다. ABA의 처리에 의해서 과피의 MdNCED2 (ABA 생합성 유전자)의 발현량이 증가하였고, MdACO1 (ethlyene 생합성 유전자) 및 안토시아닌 생합성 유전자 중 MdCHS와 MdDFR의 발현량이 증가하였다. 하지만 MdUFGT의 발현량은 ABA 처리에 의해서 변화가 없었다.
식물 호르몬의 일종인 ABA의 처리가 사과 과피의 착색에 미치는 영향을 알아보기 위하여, 착색이 시작되는 시기의 'Hongro' 사과에 abscisic acid (ABA)와 ABA의 생합성 저해제인 fluridone (FD)을 처리한 뒤 과피의 색변화를 관찰하였다. 실험 결과, ABA와 FD 처리에 의해 'Hongro' 사과의 착색이 큰 영향을 받지 않았다. 과피의 붉은 색을 나타내는 hunter a값이 처리 7일 후까지 처리간에 차이가 없었다. 실제 과피의 안토시아닌 함량은 과피의 hunter a값의 변화와 같은 경향을 보이며 증가하였으며, ABA나 FD의 처리가 과피의 안토시아닌 축적에 영향을 주지 않았다. ABA의 처리 직후 과피의 내생 ABA함량이 급격히 증가하였고 처리 종료 시까지 높게 유지되었다. FD 처리구의 과피 내 ABA함량은 처리 6시간 후부터 대조구보다 낮아지다가, 처리 4일 후까지 지속적으로 감소하였다. ABA의 처리에 의해서 과피의 MdNCED2 (ABA 생합성 유전자)의 발현량이 증가하였고, MdACO1 (ethlyene 생합성 유전자) 및 안토시아닌 생합성 유전자 중 MdCHS와 MdDFR의 발현량이 증가하였다. 하지만 MdUFGT의 발현량은 ABA 처리에 의해서 변화가 없었다.
The objective of this study was to determine the effect of exogenous abscisic acid (ABA) on the red coloration and endogenous ABA contents of apple fruit skins. ABA and fluridone (an ABA synthetic inhibitor, FD) was sprayed on 'Hongro' apple fruit skins at 107 days after full bloom (DAFB). Visual co...
The objective of this study was to determine the effect of exogenous abscisic acid (ABA) on the red coloration and endogenous ABA contents of apple fruit skins. ABA and fluridone (an ABA synthetic inhibitor, FD) was sprayed on 'Hongro' apple fruit skins at 107 days after full bloom (DAFB). Visual coloration and hunter's color values were not affected by the ABA and FD treatments. Anthocyanin contents in fruit skins increased similarly to hunter $a^*$ values of fruit skins, but ABA and FD did not affect its accumulations. Liquid chromatography analysis revealed that endogenous ABA contents in control fruit increased at first and then decreased from 12 hours after the treatment. ABA treatment increased ABA contents in fruit skins from 2 hour after the treatment and it lasted until the end of the treatments. FD decreased ABA contents in fruit skins from 6 hours after the treatment. ABA treatment increased MdNCED2 (an ABA biosynthetic gene), MdACO1 (an ethylene biosynthetic gene), and MdCHS and MdDFR expressions. However, MdUFGT expressions were not affected by ABA treatment.
The objective of this study was to determine the effect of exogenous abscisic acid (ABA) on the red coloration and endogenous ABA contents of apple fruit skins. ABA and fluridone (an ABA synthetic inhibitor, FD) was sprayed on 'Hongro' apple fruit skins at 107 days after full bloom (DAFB). Visual coloration and hunter's color values were not affected by the ABA and FD treatments. Anthocyanin contents in fruit skins increased similarly to hunter $a^*$ values of fruit skins, but ABA and FD did not affect its accumulations. Liquid chromatography analysis revealed that endogenous ABA contents in control fruit increased at first and then decreased from 12 hours after the treatment. ABA treatment increased ABA contents in fruit skins from 2 hour after the treatment and it lasted until the end of the treatments. FD decreased ABA contents in fruit skins from 6 hours after the treatment. ABA treatment increased MdNCED2 (an ABA biosynthetic gene), MdACO1 (an ethylene biosynthetic gene), and MdCHS and MdDFR expressions. However, MdUFGT expressions were not affected by ABA treatment.
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문제 정의
이는 앞서 언급한 ABA를 과실에 처리했을 때 과실의 ethylene 함량이 뒤이어 증가하며 성숙이 촉진된다는 보고(Jiang 등, 2000; Jiang과 Joyce, 2003; Vendrell과 Buesa, 1989)와 저온 조건에서 과피의 안토시아닌 축적이 촉진된다는 보고(Chung과 Park, 1989)와 달랐다. 따라서, 본 시험에서는 ABA 및 FD 처리구의 과피 ABA, ethylene 및 안토시아닌 생합성과 관련된 유전자 역시 차이가 없는 지에 대하여 조사해 보았다.
따라서, 본 실험은 사과 과피의 안토시아닌 생합성에 있어 ABA의 역할 및 안토시아닌 축적이 이루어지는 시기의 사과 과피 내 ABA함량의 변화를 관찰하기 위해 착색이 시작되기 직전인 만개 후 107일경에 채취한 ‘Hongro’사과에 ABA와 그 생합성 저해제인 fluridone(FD)을 처리한 뒤, 시기별로 과피의 색, ABA의 함량 변화와 더불어 ABA, ethylene 및 안토시아닌의 생합성을 조절하는 유전자의 발현량을 조사하였다.
제안 방법
ABA의 분석을 위해 HPLC에 이용했던 이동상은 0.1% formic acid가 함유된 증류수와 acetonitrile(ACN) 의 2가지를 사용하였고, ACN을 기준으로 15(0min) →15(0.3min) → 30(1min) → 80(2min) → 80(3.5min) →15(3.6min) → 15(5min)의 농도 기울기를 이용하여 ABA를 분리한 후, C18 컬럼(Unison UK-C18, 2.0×50mm, 3m, Imtakt, USA)을 이용하여 300L/min의 유속으로 5분 동안 ABA를 분석하였다. 정량분석은 ion trap MS detector (Finnigan LXQ, Thermoelectron, Marietta, USA)가 부착된 HPLC (Nanospace SI-2, Shiseido, Japan)를 이용하였다.
과피의 ABA, ethylene 및 안토시아닌 생합성 관련 유전자의 발현 정도 분석은 RNA를 추출하여 quantitative realtime polymerase chain reaction (qRT-PCR)을 이용하여 조사하였다. RNA의 추출은 Jakkola 등(2001)의 방법과 비슷 하게 사용하였고, 과피 시료를 과육에서 얇게 분리하여 막자 사발에 넣고 액체질소를 이용하여 곱게 분쇄하였다.
과피의 색차값은 처리 당 5개의 과실을 선정한 후, 과실의 양쪽 적도면을 대상으로 처리 후 0, 1, 2, 6, 12시간, 1, 2, 4, 7일에 색차계(CR-300, Minolta, Osaka, Japan)를 이용하여 각각 측정하였다. 색차의 표현은 hunter L*, a*, b*값으로 나타냈으며, a*, b*의 값을 이용해 C*, h0 값을 환산하여 추가로 나타내었다(Hunter, 1975; McGuire, 1992).
대상 데이터
본 시험은 전북 완주군 국립원예특작과학원내의 과수원에 재식 된 5년생 ‘Hongro’/M.9 사과나무로부터 만개 후 107일에 과실을 채취하여 3m × 5m × 3m 크기의 인공 기상실 내부에서 약제처리(ABA, FD 및 대조구)를 하였다. ABA와 FD의 처리 농도는 기존의 ABA 처리 보고들(Chung과 Park, 1989; Lala와 Vendrell, 2000b; Yim 등, 2000; Zhang 등, 2009)을 참고하여 500mg/L로 하였다.
데이터처리
모든 통계처리는 SigmaPlot 8.0 프로그램(SPSS Science, Chicago, USA)과 SAS Enterprise 4.3 프로그램(SAS Co., Cary, USA)을 이용하여 던칸 다중검정을 하였다.
이론/모형
약제 처리 후 인공 기상실 내부 환경은 Chung과 Park(1989) 및 Lee (1999)의 보고를 참고하여, 광량은 세라믹 메탈 할라이드 광원을 이용하여 80,000lux로 조절하였고, 온도와 상대습도는 각각 17℃와 70%로 유지시켰다.
성능/효과
5), 대조구는 처리 12시간 후에 정점에 도달한 뒤, 처리 4일 후까지 감소하는 변화를 보였던 반면에, ABA 처리구는 처리 2시간 후부터 과피 내 ABA 함량이 급격히 증가하여 처리 4일 후까지 높게 유지되었다. FD 처리구는 처리 2시간 이후로 ABA 함량이 감소하였고, 처리 6시간부터 처리 4일 후까지 대조구보다 낮았다.
본 시험에서 ‘Hongro’ 과실이 전체적으로 붉은 빛을 띠기 시작한 시기는 용액 살포 4일 후였으며, 용액 살포 7일 후에 상업적 수확기의 모습인 진한 붉은 색으로 착색되었으나, ABA와 FD의 처리에 따른 ‘Hongro’ 과피 착색의 차이는 없었다(Fig. 2).
안토시아닌 생합성을 조절하는 유전자 중에서 early-biosynthetic genes에 속하는 MdCHS (Kim 등, 2003), 그리고 late-biosynthetic genes에 속하는 MdDFR, MdUFGT (Kim 등, 2003)의 유전자 발현량의 결과에 있어서(Fig. 8), ABA 처리구의 처리 2시간 후 과피의 MdCHS와 MdDFR의 발현량은 대조구 대비 2~4배 정도 증가하였으나(Figs. 8A and 8B), MdUFGT의 발현량은 대조구와 큰 차이가 없었다(Fig. 8C).
이상의 유전자 발현량 결과를 종합해보면, ABA의 처리는 ‘Hongro’ 사과 과피에서 ethylene의 생합성과 관련된 유전자 발현량을 촉진시키는 경향이 나타났는데, 특히 ethylene을 생합성 하는 가장 마지막 단계인 ACC 산화 효소를 생합성하는 MdACO1 유전자가 300배 이상 증가한 결과(Fig. 7B) 및 ABA의 생합성 과정에서 rate-limiting 단계라고 알려진 MdNCED2의 발현량이 ACC 산화 효소를 생합성하는 MdACO1에 뒤이어 증가한다는 결과(Figs. 6 and 7B)를 미루어 보아, ABA는 ethylene 발생량과 긴밀한 관계가 있는 것으로 생각되었다.
후속연구
8C)이거나 혹은 사과 품종의 숙기 차이(Chung과 Park, 1989; Yim 등, 2000) 및 ABA 및 FD 처리에 따른 ethylene 증진 효과가 과실 수확 후 호흡급등현상에 의해 자연적으로 많아지는 ethylene 발생(Yim, 2015)에 영향을 받았기 때문으로 판단되었다. 따라서, 향후 사과 품종 별로 과실이 나무에 착과된 상태에서 만개 후 일수를 달리하여 ABA 및 FD를 처리한다면, 사과 과피의 안토시아닌 합성에서의 ABA의 역할을 보다 정확하게 확인할 수 있을 것으로 생각되었다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
Abscisic acid란 무엇인가?
Abscisic acid(ABA)는 총 15개의 탄소로 구성되어 있는 sesquiterpene의 일종이고, (S)-cis형으로 그 존재와 구조가 밝혀진 이래 약 50년간 연구되어 온 식물 호르몬으로(Cornforth 등, 1966; El-Antably 등, 1966), 식물체 내에서 종자 성숙, 휴면, 기공 반응 조절, 과실 성숙 등의 여러 대사과정을 조절하고 있다(Nambara와 Marine-Poll, 2005; Xiong과 Zhu, 2003).
동일 품종에서 상품성이 높은 과실은 착색이 잘된 과실이라고 할 수 있는 이유는?
과실의 착색은 향기나 미각과 함께 과실의 품질을 결정하는 중요 요인이 되기 때문에 동일 품종에서 상품성이 높은 과실은 착색이 잘된 과실이라고 할 수 있다 (Yim, 2015). 안토시아닌은 사과의 주된 색소, 과실 성숙기간 중 과실의 물리적, 생화학적, 생리적 변화가 일어나면서 발현되는데, 이러한 생리적 변화는 주로 식물호르몬에 의해서 조절된다(Chung과 Park, 1989).
Abscisic acid는 과일 품질에 어떠한 영향을 주는가?
ABA의 또 다른 중요한 기능 중의 하나는 과실의 안토시아닌 축적을 조절하여 과실 품질을 향상시키는 것이다(Gu 등, 2011; Kondo와 Inoue, 1997). 많은 과실이 성숙과정에서 과피의 색 변화를 겪는데, 안토시아닌을 주요 색소로 갖는 포도, 체리 등의 과실에서는 성숙기에 과피의 ABA의 농도가 증가할수록 안토시아닌의 축적이 증가되는 정의 상관관계를 보인다(Sandhu 등, 2011; Tijero 등, 2016).
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