In this study, an attempt has been made to analyze the morphology of Cephalopods distributed in Korea and collected samples from South-East Asian countries including Thailand, Indonesia, Vietnam, and China. A phylogenetic analysis was performed using the mitochondrial gene, Cytochrome c oxidase subu...
In this study, an attempt has been made to analyze the morphology of Cephalopods distributed in Korea and collected samples from South-East Asian countries including Thailand, Indonesia, Vietnam, and China. A phylogenetic analysis was performed using the mitochondrial gene, Cytochrome c oxidase subunit I (COI) to understand the genetic divergences of the species and validate their origins. For achieving the objectives, samples were collected directly from Thailand Hat Yai, Songkhla, Indonesia Medan, Vietnam Ho Chi Minh, and Vung Tau in August 2015 and from China in September 2015. A total of 23 species of Cephalopods were identified falling under three orders, four familyies and nine genus. The species were distributed under Order: Octopoda (1 family, 3 genus, and 9 species), Order: Sepiolioda (1 family, 2 genus, and 8 species), and Order Teuthoidea (2 family, 4 genus, and 6 species). 23 species which is 1 family 3 genus 9 species in Octopoda, 1 family 2 genus 8 species in Sepiolioda, 2 family 4 genus 6 species in Teuthoidea. Phylogenetic analysis using COI gene was conducted for 18 species. For the remaining 5 species sequencing results showed severe variation and hence were not considered further. The COI phylogenetic analysis for the 18 species of Cephalopods were found consistent with the morphological identification. The excluded species will be subjected for a further detailed analysis.
In this study, an attempt has been made to analyze the morphology of Cephalopods distributed in Korea and collected samples from South-East Asian countries including Thailand, Indonesia, Vietnam, and China. A phylogenetic analysis was performed using the mitochondrial gene, Cytochrome c oxidase subunit I (COI) to understand the genetic divergences of the species and validate their origins. For achieving the objectives, samples were collected directly from Thailand Hat Yai, Songkhla, Indonesia Medan, Vietnam Ho Chi Minh, and Vung Tau in August 2015 and from China in September 2015. A total of 23 species of Cephalopods were identified falling under three orders, four familyies and nine genus. The species were distributed under Order: Octopoda (1 family, 3 genus, and 9 species), Order: Sepiolioda (1 family, 2 genus, and 8 species), and Order Teuthoidea (2 family, 4 genus, and 6 species). 23 species which is 1 family 3 genus 9 species in Octopoda, 1 family 2 genus 8 species in Sepiolioda, 2 family 4 genus 6 species in Teuthoidea. Phylogenetic analysis using COI gene was conducted for 18 species. For the remaining 5 species sequencing results showed severe variation and hence were not considered further. The COI phylogenetic analysis for the 18 species of Cephalopods were found consistent with the morphological identification. The excluded species will be subjected for a further detailed analysis.
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문제 정의
유통되고 있는 수입 수산물의 검증된 학명과 통일된 명칭의 사용은 소비자의 먹거리 선택을 위한 중요한 사안이다. 따라서 이러한 문제점을 해결하기 위하여 본 연구는 국내 수입 두족류의 대부분을 차지하는 동남아시아 4개국 (중국, 베트남, 태국, 인도네시아) 의 수출대상 두족류를 형태와 분자생물학적 방법으로 대상종을 정확하게 분류하고, 그 목록을 작성 하였다. 동정된 결과로 국내 기록종과 일치할 경우, 동일한 한국 국명을 부여하고, 국내 기록이 없는 외국산 종은 새로운 국명을 부여하였다.
제안 방법
ABI 3730XL DNA Analyzer를 이용하여 상기의 조건으로 확보한 PCR product는 Big Dye Ready Reaction Mix (v3.1) 0.5 μl, 5× buffer 1 μl, DMSO 0.5 μl, primer (10 pmol) 0.5 μl, Template 1 μl, Grade Water 6.5 μl 의 조건으로 mixture를 만든 후, 2720 thermocycler (Applied Biosystems)을 사용하여 96℃에서 1 min denaturation 반응 후 96℃에서 10 sec, 52℃에서 5 sec, 60℃에서 4 min 동안 35 cycle sequencing PCR을 진행 하였다.
5 μl 의 조건으로 mixture를 만든 후, 2720 thermocycler (Applied Biosystems)을 사용하여 96℃에서 1 min denaturation 반응 후 96℃에서 10 sec, 52℃에서 5 sec, 60℃에서 4 min 동안 35 cycle sequencing PCR을 진행 하였다. Sequencing PCR로 증폭된 DNA는 EtOH 침전법으로 정제한 후, ABI 3730XL DNA Analyzer로 양방향 sequencing을 진행하였다.
각 대상종들로부터 얻어진 COI 유전자 서열을 Clustalx를 사용하여 정렬하고 이 후 MEGA 6 프로그램을 활용하여 각 서열별로 문어목 (Fig. 2), 갑오징어목 (Fig. 3), 오징어목 (Fig. 4)으로 다시 정열 후 각각의 종간 유연관계의 계통수가 그려졌다.
각각의 동정된 두족류 샘플 조직을 적당한 사이즈로 잘라내어 grinding 후에 DNeasy Blood & Tissue kit (QIAGEN)를 이용하여 DNA를 추출하여 농도 1μg 이상, purity 값은 1.8-2.0 (OD260/280)이 되는 것만을 사용하였다.
본 연구에서는 샘플들을 직접 채집하여 형태분류를 진행한 후 시퀀싱을 통하여 COI 유전자의 서열을 얻었다. 분자계통학적 분석에 앞서 각 샘플에서 얻은 COI 서열과 NCBI Genbank 에 등록되어져 있는 두족류의 COI 서열과의 유사도를 확인하기 위하여 NCBI에서 제공하는 BLAST (Altschul et al.
시퀀싱을 통해서 분석된 각 COI 서열들은 연체동물 전용 BLAST 서버를 이용하여 상동성 검사 후 NCBI Genbank에 등록하였다 (Table 2).
양방향으로 시퀀싱 된 각 chromatogram 파일들은 Phred (Ewing and Green, 1998; Ewing et al., 1998) 소프트웨어를 사용하여 base calling 하여 FASTA 포맷으로 변환 후 cap3 (Huang and Madan, 1999) 프로그램을 이용하여 assembly 하였다. 확보되어진 COI 서열들은 NCBI에 등록하였으며 연체동물 전용 BLAST 서버 (Lee et al.
추출한 DNA를 COI universal primer를 사용하여 DNA를 증폭하였다 (Table 1). PCR 조건은 10X PCR buffer 2 μl, 10 mM dNTP Mix 0.
채집은 각국의 수산물 가공 처리 업체와 수산물 시장을 방문하여, 종 당 2개체 이상의 해당 시료를 구입하였다. 현지에서 수거한 표본은 드라이아이스로 냉동 후, 직접 운반하거나 항공 수화물을 통하여 국내 반입하였다.
, 1998) 소프트웨어를 사용하여 base calling 하여 FASTA 포맷으로 변환 후 cap3 (Huang and Madan, 1999) 프로그램을 이용하여 assembly 하였다. 확보되어진 COI 서열들은 NCBI에 등록하였으며 연체동물 전용 BLAST 서버 (Lee et al., 2004; Kang et al., 2014; Kang et al., 2015)를 이용하여 형태분류와 COI 서열을 통한 분류의 동정 유의성을 확인하였다. Clustalx (Higgins and Sharp, 1988) 프로그램을 이용하여 다중정렬 수행 후 정렬된 서열들을 기준으로 MEGA 6 (Tamura et al.
대상 데이터
국내 또는 현지 4개국을 통하여 수집된 표본은 강원대학교 환경연구소로 옮겨와 각 목 단위로 구분 후, 종 동정을 실시하였다. 수입 두족류의 종 동정은 Jereb & Roper (2005, 2010), Jereb et al.
국내 수입되는 4개국의 두족류 표본은 각 수산시장 및 냉동상태로 판매되는 제품들을 수거하여 사용하였다.
태국 핫야이, 송클라 지역, 인도네시아 메단 지역, 베트남 호치민 및 붕따우 지역, 중국의 연태 지역을 조사대상 지역으로 선정하여 2015년 8월부터 10월까지 채집을 실시하였다. 채집은 각국의 수산물 가공 처리 업체와 수산물 시장을 방문하여, 종 당 2개체 이상의 해당 시료를 구입하였다. 현지에서 수거한 표본은 드라이아이스로 냉동 후, 직접 운반하거나 항공 수화물을 통하여 국내 반입하였다.
태국 핫야이, 송클라 지역, 인도네시아 메단 지역, 베트남 호치민 및 붕따우 지역, 중국의 연태 지역을 조사대상 지역으로 선정하여 2015년 8월부터 10월까지 채집을 실시하였다. 채집은 각국의 수산물 가공 처리 업체와 수산물 시장을 방문하여, 종 당 2개체 이상의 해당 시료를 구입하였다.
이론/모형
, 2015)를 이용하여 형태분류와 COI 서열을 통한 분류의 동정 유의성을 확인하였다. Clustalx (Higgins and Sharp, 1988) 프로그램을 이용하여 다중정렬 수행 후 정렬된 서열들을 기준으로 MEGA 6 (Tamura et al., 2013) 프로그램을 이용하여 Maximum likelihood 방식 (bootstrap 1000) 으로 phylodendrogram을 도식화하였다.
본 연구에서는 샘플들을 직접 채집하여 형태분류를 진행한 후 시퀀싱을 통하여 COI 유전자의 서열을 얻었다. 분자계통학적 분석에 앞서 각 샘플에서 얻은 COI 서열과 NCBI Genbank 에 등록되어져 있는 두족류의 COI 서열과의 유사도를 확인하기 위하여 NCBI에서 제공하는 BLAST (Altschul et al., 1990) 프로그램을 사용하였다. 그 결과 일부 샘플의 경우 같은 종이 아닌 다른 여러 종에 매치되는 경우가 있었다.
수입 두족류의 종 동정은 Jereb & Roper (2005, 2010), Jereb et al. (2014), Okutani et al. (1987, 2000), Okutani (1995, 2005), Normam (2000), Sreeja et al. (2012), Norman & Lu (2000) 등의 도감 및 논문을 참고하였다.
표기된 학명과 분류 체계는 Jereb & Roper (2005, 2010), Jereb et al. (2014)를 따랐다.
성능/효과
1. 동남아시아 4개국에서 채집 되어진 두족류는 3목 4과 9속 24종이다. 이중 국내 기록종인 Amphioctopus aegina는 국명을 개칭하였고, 국내 기록종이 아닌 A.
3. 문어목 3종과 갑오징어목 3종 이외의 시료들은 형태학적 분석결과와 계통분류학적 결과가 모두 일치하였다. U.
4. 여러 참고문헌 등에서 보이듯이 Octopus minor의 경우 COI 유전자 서열의 서식지에 따른 변이가 큰 것을 알 수 있었다.
갑오징어목 6종 (8 샘플) 의 COI 서열을 이용한 분자계통학적 분석결과 4종의 갑오징어 (Sepia) 속과 2종의 쇠갑오징어 (Sepiella) 속, 총 2개의 속으로 분지되었다. 쇠갑오징어속은 Sepiella japonica와 Sepiella inermis 두 그룹으로 나누어졌으며 갑오징어속의 경우 Sepia pharaonis가 우선적으로 분지되었으며, 다음으로 Sepia madokai가 나누어지고 Sepia aculeata, Sepia recurvirostra가 한 그룹으로 묶였다.
국내에서 유통되고 있는 4개국의 수입 두족류와 4개국 방문을 통한 현지 구입 두족류는 문어목 1과 3속 9종, 갑오징어목 1과 2속 8종, 오징어목 2과 4속 6종 등, 모두 3목 4과 9속 23종이다. 국가별로는 중국 3목 3과 7속 11종, 베트남 3목 3과 5속 14종, 태국 3목 3과 4속 6종, 인도네시아 3목 3과 7속 9종이었다.
국내에서 유통되고 있는 4개국의 수입 두족류와 4개국 방문을 통한 현지 구입 두족류는 문어목 1과 3속 9종, 갑오징어목 1과 2속 8종, 오징어목 2과 4속 6종 등, 모두 3목 4과 9속 23종이다. 국가별로는 중국 3목 3과 7속 11종, 베트남 3목 3과 5속 14종, 태국 3목 3과 4속 6종, 인도네시아 3목 3과 7속 9종이었다.
오징어목 6종 (12 샘플) 의 COI 서열을 이용한 분자계통학적 분석결과 2개의 그룹으로 나뉘어졌다. 꼴뚜기과 (Loliginidae)의 흰꼴뚜기속 (Sepioteuthis)과 살오징어과 (Ommastrephidae)의 참살오징어속 (Todarodes)으로 이루어진 그룹과 꼴뚜기과의 꼴뚜기속 (Loliolus), 창꼴뚜기속 (Uroteuthis)으로 이루어진 그룹으로 분리되었다. 이 후 꼴뚜기속과 창꼴뚜기속은 Uroteuthis duvaucelii이 우선 분리된 후 꼴뚜기속의 Loliolus uyii와 창꼴뚜기속 나머지 종으로 분리되었다.
따라서 이러한 문제점을 해결하기 위하여 본 연구는 국내 수입 두족류의 대부분을 차지하는 동남아시아 4개국 (중국, 베트남, 태국, 인도네시아) 의 수출대상 두족류를 형태와 분자생물학적 방법으로 대상종을 정확하게 분류하고, 그 목록을 작성 하였다. 동정된 결과로 국내 기록종과 일치할 경우, 동일한 한국 국명을 부여하고, 국내 기록이 없는 외국산 종은 새로운 국명을 부여하였다. 본 연구 결과로 수입 두족류의 형태적, 유전자적 판별 매뉴얼로 활용되어, 수입 두족류에 대한 정확하고 신속한 종 식별 자료로 활용되기를 기대한다.
문어목 6종 (17 샘플)의 COI 서열을 이용한 분자계통학적 분석결과 Octopus minor가 우선적으로 분지되어 나왔고, 다음으로 Cistopus taiwanicus, Octopus vulgaris가 포함된 그룹과 주꾸미속 (Amphioctopus)으로 분리되었다. 주꾸미속의 경우 형태학적인 분류 결과와 마찬가지로 A.
갑오징어목 6종 (8 샘플) 의 COI 서열을 이용한 분자계통학적 분석결과 4종의 갑오징어 (Sepia) 속과 2종의 쇠갑오징어 (Sepiella) 속, 총 2개의 속으로 분지되었다. 쇠갑오징어속은 Sepiella japonica와 Sepiella inermis 두 그룹으로 나누어졌으며 갑오징어속의 경우 Sepia pharaonis가 우선적으로 분지되었으며, 다음으로 Sepia madokai가 나누어지고 Sepia aculeata, Sepia recurvirostra가 한 그룹으로 묶였다.
꼴뚜기과 (Loliginidae)의 흰꼴뚜기속 (Sepioteuthis)과 살오징어과 (Ommastrephidae)의 참살오징어속 (Todarodes)으로 이루어진 그룹과 꼴뚜기과의 꼴뚜기속 (Loliolus), 창꼴뚜기속 (Uroteuthis)으로 이루어진 그룹으로 분리되었다. 이 후 꼴뚜기속과 창꼴뚜기속은 Uroteuthis duvaucelii이 우선 분리된 후 꼴뚜기속의 Loliolus uyii와 창꼴뚜기속 나머지 종으로 분리되었다.
동남아시아 4개국에서 채집 되어진 두족류는 3목 4과 9속 24종이다. 이중 국내 기록종인 Amphioctopus aegina는 국명을 개칭하였고, 국내 기록종이 아닌 A. membranaceus, A. exannulatus, A. rex, Cistopus taiwanicus, Sepia recurvirostra S. stellifera, S. inermis, Loliolus uyii, Uroteuthis duvaucelii 9종은 국명 신칭 하였다.
문어목 6종 (17 샘플)의 COI 서열을 이용한 분자계통학적 분석결과 Octopus minor가 우선적으로 분지되어 나왔고, 다음으로 Cistopus taiwanicus, Octopus vulgaris가 포함된 그룹과 주꾸미속 (Amphioctopus)으로 분리되었다. 주꾸미속의 경우 형태학적인 분류 결과와 마찬가지로 A. aegina, A. marginatus, A. fangsiao가 개체별로 잘 분리되었음을 확인할 수 있었다.
후속연구
2. 문어목 3종 (A. exannulatus, A. membranaceus, A. rex)과 갑오징어목 3종 (S. stellifera, S. kobiensis, S. madokai)의 시료는 서열의 유사도가 매우 낮은 분석 결과를 얻어, 추후 다각도에서 재분석이 필요하다고 판단된다.
이러한 결과로 미루어 보아 현재 NCBI Genbank에 등록되어진 몇몇 서열들은 두족류의 1차적인 종 동정 결과에 의구심을 자아내고 있다. 따라서 정확히 동정된 샘플의 재분석을 통하여 두족류 대한 형태 및 분자계통학적인 분류 결과에 대한 활발한 논의가 이루어져야 한다고 사료된다. 한편 본 연구 결과는 동남아시아 4개국의 모든 자생 두족류를 대상으로 분석한 결과는 아니다.
동정된 결과로 국내 기록종과 일치할 경우, 동일한 한국 국명을 부여하고, 국내 기록이 없는 외국산 종은 새로운 국명을 부여하였다. 본 연구 결과로 수입 두족류의 형태적, 유전자적 판별 매뉴얼로 활용되어, 수입 두족류에 대한 정확하고 신속한 종 식별 자료로 활용되기를 기대한다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
국내 수입 두족류의 대부분을 차지하는 동남아시아 4개국은 어디인가?
유통되고 있는 수입 수산물의 검증된 학명과 통일된 명칭의 사용은 소비자의 먹거리 선택을 위한 중요한 사안이다. 따라서 이러한 문제점을 해결하기 위하여 본 연구는 국내 수입 두족류의 대부분을 차지하는 동남아시아 4개국 (중국, 베트남, 태국, 인도네시아) 의 수출대상 두족류를 형태와 분자생물학적 방법으로 대상종을 정확하게 분류하고, 그 목록을 작성 하였다. 동정된 결과로 국내 기록종과 일치할 경우, 동일한 한국 국명을 부여하고, 국내 기록이 없는 외국산 종은 새로운 국명을 부여하였다.
통일되지 않은 수입 수산물의 국명과 검증되지 않은 학명의 표기가 필요한 이유는 무엇인가?
그러나 통일되지 않은 수입 수산물의 국명과 검증되지 않은 학명의 표기로 학계와 수산물 유통상 그리고 관계기관과의 혼동이 유발되고 있다. 유통되고 있는 수입 수산물의 검증된 학명과 통일된 명칭의 사용은 소비자의 먹거리 선택을 위한 중요한 사안이다. 따라서 이러한 문제점을 해결하기 위하여 본 연구는 국내 수입 두족류의 대부분을 차지하는 동남아시아 4개국 (중국, 베트남, 태국, 인도네시아) 의 수출대상 두족류를 형태와 분자생물학적 방법으로 대상종을 정확하게 분류하고, 그 목록을 작성 하였다.
논문의 저자는 연구를 위해 국내 수입되는 4개국의 두족류 표본으로 어떤 것을 사용하였는가?
국내 수입되는 4개국의 두족류 표본은 각 수산시장 및 냉동상태로 판매되는 제품들을 수거하여 사용하였다.
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