[국내논문]과경 유관속 조직의 차이에 따른 '자옥'과 '흑보석' 포도의 수확기 과실 연화 Differences in Softening of 'Shigyoku' and 'Heukboseok' Grapes during Harvest Period Appears to be Related to Differences of Pedicel Vascular Bundle원문보기
본 연구는 수확기 과실의 연화 정도에 차이를 보이는 '자옥'과 '흑보석' 포도를 대상으로 과실 발달과 과실 품질 및 특히, 과경 유관속조직의 차이를 비교하고자 실험하였다. '자옥' 포도는 '흑보석' 포도에 비해 성숙이 20일 정도 빠르고 변색기 이후의 과실 비대가 크지 않으나 '흑보석' 포도는 1차 과실비대기와 2차 과실 비대기 모두 비대 양상이 두드러졌다. 변색기 이후 '자옥' 포도의 아표피를 구성하는 세포층수는 변화가 없었으나 '흑보석' 포도에서는 아표피층의 세포벽 분해가 계속 진행되어 점진적으로 경도가 하락하였으며 최종적으로 두 품종의 아표피를 구성하는 세포층수는 14.2와 9.0층으로 조사되었다. 가용성 고형물 함량은 '자옥' 포도가 평균 $19.5^{\circ}Brix$로 '흑보석' 포도의 평균 $17.0^{\circ}Brix$ 보다 높은 것으로 조사되었다. 과경의 물관부는 품종간 차이를 보이지 않았으나 변색기 이후 체관부의 평균 면적은 '자옥' 품종이 $19044.8{\mu}m^2$, '흑보석' 품종이 $10509.4{\mu}m^2$로 '자옥' 품종이 약 1.8배 정도 큰 것으로 나타났으며 이는 체관부를 구성하는 세포 수의 차이인 것으로 조사되었다. 체관부 세포의 수와 면적은 세포벽의 주 구성성분인 당을 축적하는데 영향을 미치는 것으로 생각되며, 경도를 늦은 성숙기까지 높게 유지하는데 유리하게 작용하는 것으로 판단되었다. 따라서 상대적으로 '흑보석' 포도가 수확기에 쉽게 물러지는 것은 체관부의 역할이 큰 것으로 생각되었다
본 연구는 수확기 과실의 연화 정도에 차이를 보이는 '자옥'과 '흑보석' 포도를 대상으로 과실 발달과 과실 품질 및 특히, 과경 유관속조직의 차이를 비교하고자 실험하였다. '자옥' 포도는 '흑보석' 포도에 비해 성숙이 20일 정도 빠르고 변색기 이후의 과실 비대가 크지 않으나 '흑보석' 포도는 1차 과실비대기와 2차 과실 비대기 모두 비대 양상이 두드러졌다. 변색기 이후 '자옥' 포도의 아표피를 구성하는 세포층수는 변화가 없었으나 '흑보석' 포도에서는 아표피층의 세포벽 분해가 계속 진행되어 점진적으로 경도가 하락하였으며 최종적으로 두 품종의 아표피를 구성하는 세포층수는 14.2와 9.0층으로 조사되었다. 가용성 고형물 함량은 '자옥' 포도가 평균 $19.5^{\circ}Brix$로 '흑보석' 포도의 평균 $17.0^{\circ}Brix$ 보다 높은 것으로 조사되었다. 과경의 물관부는 품종간 차이를 보이지 않았으나 변색기 이후 체관부의 평균 면적은 '자옥' 품종이 $19044.8{\mu}m^2$, '흑보석' 품종이 $10509.4{\mu}m^2$로 '자옥' 품종이 약 1.8배 정도 큰 것으로 나타났으며 이는 체관부를 구성하는 세포 수의 차이인 것으로 조사되었다. 체관부 세포의 수와 면적은 세포벽의 주 구성성분인 당을 축적하는데 영향을 미치는 것으로 생각되며, 경도를 늦은 성숙기까지 높게 유지하는데 유리하게 작용하는 것으로 판단되었다. 따라서 상대적으로 '흑보석' 포도가 수확기에 쉽게 물러지는 것은 체관부의 역할이 큰 것으로 생각되었다
The objective of this study was to determine the differences in fruit growth, fruit quality, and particularly the pedicel vascular bundles of 'Shigyoku' and 'Heukboseok' grapes, which appeared to be different in softening at harvest. 'Shigyoku' grape matured faster (by about 20 days) than 'Heukboseo...
The objective of this study was to determine the differences in fruit growth, fruit quality, and particularly the pedicel vascular bundles of 'Shigyoku' and 'Heukboseok' grapes, which appeared to be different in softening at harvest. 'Shigyoku' grape matured faster (by about 20 days) than 'Heukboseok' grape with slight fruit enlargement after veraison. However, fruit of 'Heukboseok' grapes showed remarkable enlargement in both the primary and secondary fruit enlargement periods. Hypodermal cell layers were not different after veraison in 'Shigyoku' grape, but degradation of the hypodermis cell wall continued in 'Heukboseok' grape, resulting in a gradual decline in firmness. The numbers of hypodermal cell layers in 'Shigyoku' and 'Heukboseok' grapes were 14.2 and 9.0, respectively. The average content of soluble solids in 'Shigyoku' grape ($19.5^{\circ}Brix$) was significantly ($p{\leq}0.01$) higher than that of 'Heukboseok' grape ($17.0^{\circ}Brix$). Xylem of the pedicel did not differ between the two varieties. However, average phloem area after veraison of 'Shigyoku' grape ($19044.8{\mu}m^2$) was about 1.8 fold greater than that of 'Heukboseok' grape ($10509.4{\mu}m^2$), based on the number of cells constituting the phloem. The cell number and area of the phloem might affect the accumulation of sugars, the main constituents of the cell wall, thus maintaining the firmness of grapes until late maturity. Therefore, the increased softening of 'Heukboseok' grapes at harvest might due to their phloem structure.
The objective of this study was to determine the differences in fruit growth, fruit quality, and particularly the pedicel vascular bundles of 'Shigyoku' and 'Heukboseok' grapes, which appeared to be different in softening at harvest. 'Shigyoku' grape matured faster (by about 20 days) than 'Heukboseok' grape with slight fruit enlargement after veraison. However, fruit of 'Heukboseok' grapes showed remarkable enlargement in both the primary and secondary fruit enlargement periods. Hypodermal cell layers were not different after veraison in 'Shigyoku' grape, but degradation of the hypodermis cell wall continued in 'Heukboseok' grape, resulting in a gradual decline in firmness. The numbers of hypodermal cell layers in 'Shigyoku' and 'Heukboseok' grapes were 14.2 and 9.0, respectively. The average content of soluble solids in 'Shigyoku' grape ($19.5^{\circ}Brix$) was significantly ($p{\leq}0.01$) higher than that of 'Heukboseok' grape ($17.0^{\circ}Brix$). Xylem of the pedicel did not differ between the two varieties. However, average phloem area after veraison of 'Shigyoku' grape ($19044.8{\mu}m^2$) was about 1.8 fold greater than that of 'Heukboseok' grape ($10509.4{\mu}m^2$), based on the number of cells constituting the phloem. The cell number and area of the phloem might affect the accumulation of sugars, the main constituents of the cell wall, thus maintaining the firmness of grapes until late maturity. Therefore, the increased softening of 'Heukboseok' grapes at harvest might due to their phloem structure.
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문제 정의
따라서 본 실험에서는 같은 4배체 품종으로 성숙기에도 과실이 물러지지 않는 ‘자옥’과 ‘흑보석’ 포도의 생육 특성 및 과실과 과경의 해부학적 연구를 통하여 두 품종의 생리적 특성을 구명하고자 한다.
제안 방법
경도는 과립의 적도 부위의 과피를 얇게 벗겨낸 후 texture analyzer를 이용하여 직경이 2mm인 탐침으로 2mm·s-1의 속도로 5mm의 깊이까지 압축강도(N)를 측정하였다.
수확은 관행수확기를 기준으로 조기 수확, 관행 수확, 지연 수확으로 구분하여 3차에 걸쳐 수확하였으며 조기 수확(1차)과 관행 수확(2차)의 숙기 판정은 국립특작과학원에서 개발한 ‘거봉’ 포도 숙기 판정용 칼라차트(농촌진흥청)을 기준으로 과피색이 9등급 이상의 과실을 수확하고 지연수확(3차)은 전량 수확하였다.
5g을 기준으로 450g 이내로 과방중을 조절하였다. 생육기별 해부학적 관찰을 위한 시료 채취는 만개기부터 수확기까지, 과실 품질을 위한 시료 채취는 만개 후 30일부터 수확기까지 10일 간격으로 1나무당 3송이씩 무작위로 채취하여 실험실로 즉시 가져와 분석하였다. 각 처리구는 1주를 1반복으로 하여 3반복으로 실시하였으며 총 6주의 포도나무를 사용하였다.
생육기별 해부학적 관찰을 위한 시료 채취는 만개기부터 수확기까지, 과실 품질을 위한 시료 채취는 만개 후 30일부터 수확기까지 10일 간격으로 1나무당 3송이씩 무작위로 채취하여 실험실로 즉시 가져와 분석하였다. 각 처리구는 1주를 1반복으로 하여 3반복으로 실시하였으며 총 6주의 포도나무를 사용하였다.
생육기별 과실의 외적 특성을 조사하기 위해 생육 단계, 과방중, 과경의 직경 등을 측정하였다. 경도는 과립의 적도 부위의 과피를 얇게 벗겨낸 후 texture analyzer를 이용하여 직경이 2mm인 탐침으로 2mm·s-1의 속도로 5mm의 깊이까지 압축강도(N)를 측정하였다.
경도는 과립의 적도 부위의 과피를 얇게 벗겨낸 후 texture analyzer를 이용하여 직경이 2mm인 탐침으로 2mm·s-1의 속도로 5mm의 깊이까지 압축강도(N)를 측정하였다. 가용성고형물(SSC)은 디지털 굴절 당도계(AtagoCorp., PR-32 Japan)를 사용하여 측정하였고 산 함량은 과즙과 증류수의 비율을 1:4(v:v)로 희석하여 pH가 8.1이 될 때까지 NaOH(0.1N)로 적정한 후 tartaric acid의 상당량으로 환산하였다. 안토시아닌 함량은 무작위로 과립을 선발해 1.
1N)로 적정한 후 tartaric acid의 상당량으로 환산하였다. 안토시아닌 함량은 무작위로 과립을 선발해 1.1cm 크기의 과피 disk 10개를 cork borer를 사용하여 만들었다. 이 disk는 HCl(0.
해부학적 특성 조사는 포도원에서 즉시 실험실로 가져와 과립과 과경을 2mm 크기로 채취한 후 2중고정법을 이용하여 고정하였다. 1차 고정은 2.
5% glutaraldehyde, 2차 고정은 1% osmic acid를 이용하여 세포조직을 안정적으로 고정시킨 후 40-100%의 에탄올을 사용하여 순차적으로 탈수하였다. 완전히 탈수된 시료는 propylene oxide(100%)와 epon 용액에 각각 2:1, 1:1 비율에 약 60분 이상 침지 하여 점진적으로 포매제와 잘 섞일 수 있게 치환하였다. 치환된 시료는 epon 용액 내에서 overnight 하여 세포 사이사이에 포매제가 완전히 채워질 수 있도록 하였다.
이 block은 ultramicrotome(PT-X, RMC, USA)으로 1000nm로 자른 후 슬라이드 글라스 위에 올린 뒤 PAS(periodic acid-Schiff) 염색법을 이용하여 염색하였다. 염색된 시료는 광학현미경(BX51, Olympus, Japan)으로 촬영한 후 과립과 과경 유관속 조직의 시기별 세포 발달을 관찰하였다.
대상 데이터
경기도 천안시 입장면 소재의 포도원에서 5년생 ‘흑보석’ 포도와 4년생 ‘자옥’ 포도를 대상으로 실험을 실시하였다.
데이터처리
수집된 데이터는 PASW statistics 18(SPSS Inc., USA) 프로그램으로 t-test (p ≤ 0.05, 0.01)로 유의성을 검정하였다.
이론/모형
1N)과 MeOH(100%)를 15:85(v:v)의 비율로 혼합한 용매에 12시간동안 암처리하여 침출한 후 spectrophotometer(UV-1240, Shimadzu, Japan)를 사용하여 흡광도(530nm)를 측정하였다. 측정된 값은 Siegelman and Hendricks(1958)의 방법으로 환산하였다.
다음날 DMP-30(경화촉진제)이 첨가된 epon 용액에 시료를 넣은 후 60℃에서 4일간 silicon mold에서 block을 제작하였다. 이 block은 ultramicrotome(PT-X, RMC, USA)으로 1000nm로 자른 후 슬라이드 글라스 위에 올린 뒤 PAS(periodic acid-Schiff) 염색법을 이용하여 염색하였다. 염색된 시료는 광학현미경(BX51, Olympus, Japan)으로 촬영한 후 과립과 과경 유관속 조직의 시기별 세포 발달을 관찰하였다.
성능/효과
또한 유핵재배시 ‘흑보석’ 포도에 비해 ‘자옥’ 포도의 소립과 생산이 두드러져 시기별 수확율에 영향을 미쳤으나 수확된 과실의 안토시아닌 함량은 비슷하여 착색 불량은 나타나지 않은 것으로 판단되었다.
과실 비대는 ‘흑보석’ 포도는 변색기 전후 모두 급격한 비대 양상을 보여 전형적인 2중 S자 곡선 형태를 나타내었으나 ‘자옥’ 포도는 변색기 이전에 급격한 증가를 보인 후 수확기까지는 변화가 미미하여 2차 과실 비대가 크지 않은 특징을 나타내었다(Fig 1).
‘흑보석’ 포도의 변색기는 만개 후 70-80일 사이이며 ‘자옥’의 변색기는 만개 후 50-60일 사이로 조생종인 ‘자옥’ 포도의 변색기가 ‘흑보석’ 포도에 비하여 약 20일 가량 빠른 것으로 조사되었다.
아표피층과 과육이 구분되는 만개 후 30일부터 성숙기까지 ‘자옥’ 포도의 과피를 구성하는 외표피와 아표피 세포층의 수는 크게 변화가 없었으나 ‘흑보석’ 포도의 과피의 세포 층수는 15.9층에서 9.0층으로 크게 적어지는 것으로 나타났다(Table 1, Fig. 3C, 3F).
또한 ‘흑보석’ 포도의 세포 크기는 적정 수확기 이후에도 계속 증가되어 수확이 지연될 수록 ‘흑보석’ 포도는 큰 세포와 적은 세포 수로 과피가 형성됨을 알 수 있었다.
본 실험에서도 ‘흑보석’ 포도는 아표피 세포가 생육이 진전되는 동안 계속 과육 세포로 변하는 것으로 나타났으나 ‘자옥’ 포도는 아표피 세포들이 계속 유지되는 것으로 조사되어 품종간에 차이를 보였다.
반면 ‘흑보석’ 포도는 만개 후 30일부터 변색기인 80일까지 과육 세포의 크기가4046.6µm2에서 6338.7µm2로 점진적으로 증가하였고 변색기 이후에도 세포 비대가 계속되어 만개 후 100일과 110일에는8469.4, 9704.4µm2로 ‘자옥’ 포도에 비해 세포의 크기가 큰 것으로 확인되었다(Table 1).
반면에 변색기 이후 체관부의 세포 수는 ‘자옥’ 포도의 체관부 세포수가 평균 177.1개로 ‘흑보석’ 포도의 평균 98.6개에 비해 약 1.8배 정도 많으며 특히, 두 품종 모두 초기 변색기 이후 체관부 세포수의 격차가 뚜렷해지는 것으로 관찰되었다.
이에 따라 ‘자옥’과 ‘흑보석’ 포도의 변색기 이후 과경의 체관부 면적도 각각 평균 19044.8µm2, 10509.4µm2로 조사되었으나, 1cm2당 세포 수에서 변색기 이후 유의성이 나타나지 않아 체관부의 면적은 세포 크기보다는 세포 수에 의한 영향임을 확인할 수 있었다.
물관부를 구성하는 단위면적당 세포 수는 ‘자옥’ 포도에서 약간 많은 것으로 나타났으나 전체 세포 수와 세포 크기에서 통계적 유의성이 인정되지 않아 ‘흑보석’ 포도와 ‘자옥’ 포도의 물관부 세포 크기는 큰 차이가 없는 것으로 조사되었다.
따라서 체관부와 물관부 각각의 역할에 따라 당의 축적이 향상되며 ‘자옥’ 포도가 체관부 면적이 ‘흑보석’ 포도에 비해 커 sink 기관의 능력이 활발할 것으로 생각되어 당의 축적은 더 효과적일 것으로 생각되었다.
‘자옥’과 ‘흑보석’ 포도의 가용성 고형물은 변색기부터 축적되는 것으로 조사되었다(Fig. 2).
당산비는 두 품종 모두 산도가 낮아짐에 따라 증가하였지만 성숙이 진행될수록 ‘자옥’ 포도의 당도가 더 높아 당산비가 크게 증가하여 적정수확기부터는 품종간 유의성이 인정되었다.
수확시기별 경도에서 ‘자옥’ 포도는 평균 45.9N으로 ‘흑보석’ 25.0N 비해 1.8배 높게 조사되었으며 성숙이 진행될수록 ‘흑보석’ 포도의 경도가 점차적으로 감소하여 지연수확기에는 22.9N으로 낮아졌으나 ‘자옥’ 포도는 변색기 이후 비슷한 경도를 유지하는 것으로 조사되었다(Fig. 2).
따라서 ‘흑보석’ 포도는 ‘자옥’ 포도에 비해 유관속 조직의 발달이 미흡하여 체관부를 통한 가용성 고형물의 이동이 ‘자옥’ 포도에 비해 제한적인 것으로 생각되며, 이는 ‘흑보석’ 포도의 과실이 성숙이 진행될수록 세포벽의 분해로 인한 과실 연화를 촉진하여 과실이 물러지는 것으로 판단되었다.
후속연구
‘자옥’과 ‘흑보석’ 포도 수확기의 평균 안토시아닌 함량은 각각 0.0701µg·cm-2, 0.0713µg·cm-2로 육안으로 두 품종간 색의 차이가 확연 함에도 불구하고 통계적 유의성이 나타나지 않은 이유는 두 품종의 안토시아니딘의 조성에 의한 차이일 것으로 생각되나(Kwon and Park, 2015) 이에 대한 분석이 더 필요할 것으로 생각되었다.
본 실험에서도 ‘흑보석’ 포도에 비해 ‘자옥’ 포도의 가용성 고형물 함량이 높은 것은 체관부의 면적 차이에 따른 당의 이동이 영향을 미쳤을 것으로 생각되었으나 이에 대한 연구는 다양한 품종을 대상으로보다 깊은 연구가 필요할 것으로 생각되었다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
‘흑보석’ 포도 재배의 장점 및 단점은 무엇입니까?
, 2006).‘흑보석’ 포도는 착색이 우수하고 열과가 적어 ‘거봉’의 단점을 보완 할 수 있는 품종으로 재배 지역이 확대되고 있으나 수확기에 과립이 쉽게 물러져 상품성 저하의 원인이 된다. 따라서 본 실험에서는 같은 4배체 품종으로 성숙기에도 과실이 물러지지 않는 ‘자옥’과 ‘흑보석’ 포도의 생육 특성 및 과실과 과경의 해부학적 연구를 통하여 두 품종의 생리적 특성을 구명하고자 한다.
포도의 과실 발달은 어떠하며 이것의 특징은 무엇입니까?
포도의 과실 발달은 2중 S자형 생장 곡선 형태를 나타내며, 각 생육기별 세포 수, 크기, 형태 및 기간은 성숙에 차이를 나타내어 이는 곧 과실 품질을 결정하는 중요한 요인이 되기도 한다(Coombe and McCarthy, 2000; Dokoozlian, 2000).
‘자옥’과 ‘흑보석’ 포도를 비교하였을 때 성숙속도 및 과실 발달의 차이점은 무엇입니까?
본 연구는 수확기 과실의 연화 정도에 차이를 보이는 ‘자옥’과 ‘흑보석’ 포도를 대상으로 과실 발달과 과실 품질 및 특히, 과경 유관속조직의 차이를 비교하고자 실험하였다. ‘자옥’ 포도는 ‘흑보석’ 포도에 비해 성숙이 20일 정도 빠르고 변색기 이후의 과실 비대가 크지 않으나 ‘흑보석’ 포도는 1차 과실비대기와 2차 과실 비대기 모두 비대 양상이 두드러졌다. 변색기 이후‘자옥’ 포도의 아표피를 구성하는 세포층수는 변화가 없었으나 ‘흑보석’ 포도에서는 아표피층의 세포벽 분해가 계속 진행되어 점진적으로 경도가 하락하였으며 최종적으로 두 품종의 아표피를 구성하는 세포층수는 14.
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