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문제 정의
- 50주년을 맞이한 이번 아· 태잡초학회에서는 각 국의 주요잡초와 문제점, 그리고 해결방안을 10개국에서 발표 했는데, 우리나라와 영농형태가 유사한 중국과 일본의 발표내용을 소개하고자 한다.
- 제초제 저항성 기작 중 작용점 저항성(target site resistance, TSR)에 관한 구두 발표는 총 6편이었으며, 연구방법이나 새로운 변이를 보고하는 등 그 주제는 다양했다. 그 중에서도 교배를 통한 저항성의 stacking effect와 malachite green을 이용한 ACCase (acetyl-coenzymeA carboxylase) assay에 관한 발표들을 소개하고자 한다.
- 이런 측면에서 아시아 ․ 태평양잡초학회(이하 아 · 태잡초학회) 발족 50주년을 맞아 일본 교토에서 개최된 제26차 아 · 태잡초학회에서 발표된 내용을 검토하여 아시아 ․ 태평양 지역의 잡초 및 제초제 연구 동향을 파악하고자 한다.
- 식물체내에서 합성되는 이차대사산물들 중에는 잡초의 생육이나 종자의 발아를 억제하는 경우가 많으며, 이러한 상호대립억제작용을 이용하여 친환경 제초제를 개발하려는 연구들이 꾸준히 증가하고 있다. 특히 이번 학회에서는 일본, 인도, 방글라데시, 태국 등 많은 국가에서 다양한 식물체로부터 추출한 물질들의 상호대립억제작용을 소개하고 있다.
제안 방법
- Scirpus juncoides)를 교배하여, 저항성의 유전양상을 확인하여 저항성 정도를 비교한 결과, 두 변이유형은 각각 독립적으로 유전하며, 두 변이유형이 동시에 존재하는 경우가 각각 독립적으로 존재할 때보다 저항성이 강한 것으로 나타났다. 교배가 매우 어려울 것이라고 여겨졌던 올챙이고랭이를 대상으로 위와 같은 실험을 진행하여 의미있는 결과를 도출하였다.
대상 데이터
- Tolpyralate는 Ishihara Sangyo Kaisha, Ltd.에서 개발된 HPPD (4-Hydroxy phenylpyruvate dioxygenase) 저해제이다(Fig. 6). 경엽처리 제초제로써 일년생잡초를 방제하며, 높은 옥수수 선택성을 보인다.
- 아 · 태잡초학회 발족 50주년을 기념하여 ‘아시아 · 태평양지역의 벼 잡초관리’(Rice Weed Management in the Asian-Pacific Region)에 관한 책이 발간되었다. 이 책은 아태 ․ 잡초학회 사무총장인 Rao박사가 주축이 되어 한국, 일본, 중국, 인도, 미국, 필리핀, 인도네시아 등 15개국이 참여하였다. 우리나라는 농촌진흥청 국립농업과학원 잡 초연구실에서 ‘Weeds and Weed Management in Temperate Rice of Korea’라는 주제로 작성하였다.
- 이번 아 · 태잡초학회는 ‘인간, 농업 그리고 자연을 위한 잡초과학(Weed science for people, agriculture, and nature)’이라는 주제로 Kyoto Research Park에서 한국, 중국, 일본, 인도, 호주 등 25개국 458명이 참석한 가운데 개최되었다.
- 이번 학회에서는 keynote lecture 11건, special lecture 2건, oral session 143건, poster session 167건으로 총 325건이 발표되었다(Table 1). 이는 2016년 6월 체코 프라하에서 개최된 세계 잡초학회에서 발표된 652건(Lee et al.
- 이번 아 · 태잡초학회는 ‘인간, 농업 그리고 자연을 위한 잡초과학(Weed science for people, agriculture, and nature)’이라는 주제로 Kyoto Research Park에서 한국, 중국, 일본, 인도, 호주 등 25개국 458명이 참석한 가운데 개최되었다. 특히 이번 학회에서는 아시아 ․ 태평양지역의 잡초 연구자 뿐 아니라 유럽(독일, 영국), 아프리카(남아공, 나이지리아 및 이집트), 남미(브라질)에서도 참석하였다.
성능/효과
- 는 벼에 안전하며 낮은 약량에서 넓은 스펙트럼의 약효를 갖는다. 2016년 여름 대만, 베트남, 말레이시아 및 인도네시아의 56개 벼 직파포장에서 20-25 g a.i. ha-1 약량으로 파종 후 10-16일에 처리한 결과, 피, 참방동사니 및 알방동사니가 90-95% 방제되었으며, 25-30 g a.i. ha-1 약량에서 바람하늘지기가 85-90% 방제되었고, 광엽잡초들은 5-10 g a.i. ha-1 약량에서 95-98% 방제되었다. 파종 후 10-16일에 20-25 g a.
- ACCase 저해 제초제 저항성 쇠돌피의 경우 clodinafop-propargyl, fluazifop-p-butyl, haloxyfop-R-methyl, quizalofop-p-ethyl에 100배 이상의 저항성을 보였으며, fenoxaprop-p-ethyl에는 8배의 저항성 보였다. ACCase의 유전자 분석결과, 2041번째 아미노산(isoleucine)에서 alanine으로의 돌연변이가 관찰되었으며 이러한 TSR이 높은 저항성 정도를 발현하는 것으로 판단된다.
- 중국의 겨울철 밀재배에서 ALS 저해 제초제 저항성 쇠별꽃과 쇠돌피는 작물과의 경합으로 인해 큰 피해가 발생하고 있다. ALS 저항성 쇠별꽃은 tribenuron를 270.9배 처리에서도 생존을 하며, flucarbazone-Na와 pyroxsulam에 대한 교차저항성을 보이는 것으로 나타났다. 저항성 쇠별꽃에 대한 DNA sequence를 분석한 결과 pro197에서 Ala 로의 아미노산의 변화를 확인하였다.
- 작물을 활용한 제초활성연구에서 방글라데시에서 수행한 연구 중 벼 품종인 ‘Boterswar’의 메탄올 추출물이 피와 야생벼의 생육을 억제한다는 것이 알려졌다. Boterswar 벼에서 추출한 4가지 물질들의 제초활성이 가장 높았으며, 각각의 제초활성보다는 이들이 함께 작용을 할 때 제초활성이 상승되는 결과를 발표하였다.
- 호주에서는 장기간의 glyphosate 사용으로 인한 저항성잡초의 발생과 잡초종의 변화에 대한 흥미로운 실험을 수행하였다. Glyphosate 저항성 Lolium rigidum과 더불어 예측하지 못한 초종들이 장기간의 glyphosate 사용으로 발생했으며 glyphosate를 낮은 농도와 높은 농도로 사용했을 때 다른 경향을 보이는 것으로 나타났다. 낮은 농도의 glyphosate 처리에서는 barley grass, wild oat, windmill grass의 밀도를 증가시켰으나, 높은 농도의 glyphosate 처리에서는 ryegrass의 밀도를 감소시켰고 Cleretum papulosum과 medic (Medicago spp.
- Itchgrass (Rottboellia cochinchinensis)는 경합력이 매우 강한 식물로서 태국에서는 자연멀칭재료로서도 사용하고 있다. Itchgrass 건조분말을 토양과 혼화처리할 경우 피를 비롯한 여러 잡초들의 생육이 억제되었으며, 여러 성분 중 trans-p-coumaric acid가 주요 제초활성성분으로 분석되었다. 망고(Mangifera indica) 또한 제초활성이 알려진 식물이며 잎의 메탄올 추출물이 상추나 유채, 바랭이의 생육을 억제하며, methyl gallate가 주요 활성물질일것으로 분석하고있다.
- Pyriftalid+bensulfuron은 Syngenta에서 개발된 합제(Fig. 5)로써 벼 재배지에서 이앙 전 또는 이앙 후 3-5일 사이에 처리되었을 때 화본과, 사초과 및 광엽잡초에 높은 방제효과를 보였다. 또한 방제하기 어려운 드렁새에도 높은 약효를 나타냈다.
- 0배의 저항성이 확인되었다. 그리고 저항성 쇠돌피에서 ALS 유전자를 분석한 결과, 감수성에 비해 변화가 없는 것으로 나타났다. 제초제의 대사과정에 관여하는 cytochrome P450 실험결과 CYP72A32의 유전자 발현에서 감수성과 비교하여 9배 높은 결과를 보여 NTSR에 의한 저항성기작으로 판단된다.
- 새로운 제초제 제형 개발은 농경지에 투입되는 제초성분을 감량시키면서 살포시간도 축소시켜 사회경제적인 효과를 얻었다. 따라서 우리나라의 논 제초제 개발과 처리방법 등은 일본과 시간적인 차이는 있겠지만 유사한 양상으로 진화될 것으로 판단되었다.
- 저항성 쇠별꽃에 대한 DNA sequence를 분석한 결과 pro197에서 Ala 로의 아미노산의 변화를 확인하였다. 또한 ALS 효소실험 결과에서도 감수성에 비해 58배 높은 저항성을 보였다. ALS 저항성 쇠돌피의 경우 metsulfuron-methyl, ethametsulfuron-methyl, pyroxsulam에 각각 3.
- ha-1 약량으로 처리한 일부 처리구에서는 벼 생체중이 약 10% 감소되었지만 처리 후 7-14일에는 회복되었다. 또한 RinskorTM 처리구에서 벼 수확량은 손제초와 무처리구에 비해 각각 7-16% 및 20-60% 이상 높았다.
- 10). 벼와 논피(강피)에 대한 선택성 실험 결과 50 g a.i. ha-1 처리시 약 32배의 높은 선택성이 있으며, 200 g a.i. ha-1 약량에서 ALS 저항성 일년생 및 다년생 광엽잡초(물달개비, 밭뚝외풀, 논둑외풀, 올미, 벗풀)를 효과적으로 방제한다. 또한 benzobicyclon과 합제 처리시 논피(강피)와 올챙이고랭이의 약효발현 속도가 빨라지며, 논피(강피)와 물달개비에 대한 약효가 증진된다.
- 변이 유형이 다른 두 올챙이고랭이(Schoenplectiella juncoides; Syn. Scirpus juncoides)를 교배하여, 저항성의 유전양상을 확인하여 저항성 정도를 비교한 결과, 두 변이유형은 각각 독립적으로 유전하며, 두 변이유형이 동시에 존재하는 경우가 각각 독립적으로 존재할 때보다 저항성이 강한 것으로 나타났다. 교배가 매우 어려울 것이라고 여겨졌던 올챙이고랭이를 대상으로 위와 같은 실험을 진행하여 의미있는 결과를 도출하였다.
- 처리방법도 이앙동시처리, 관수시 입구처리, 무인헬기, 무인보트 등의 방법이 많이 활용화되었고, 그 결과 농민의 제초방법은 많이 개선되었다. 새로운 제초제 제형 개발은 농경지에 투입되는 제초성분을 감량시키면서 살포시간도 축소시켜 사회경제적인 효과를 얻었다. 따라서 우리나라의 논 제초제 개발과 처리방법 등은 일본과 시간적인 차이는 있겠지만 유사한 양상으로 진화될 것으로 판단되었다.
- 망고(Mangifera indica) 또한 제초활성이 알려진 식물이며 잎의 메탄올 추출물이 상추나 유채, 바랭이의 생육을 억제하며, methyl gallate가 주요 활성물질일것으로 분석하고있다. 열대나 아열대지방에서 널리 분포하고 있는 잡초인 Heliotropium indicum의 제초활성물질인 methyl caffeate은 1mM이상의 농도에서 상추의 생육을 억제하며, 상추의 지상부와 뿌리의 생육을 50% 억제하는 농도가 각각 0.7과 1.0 mM인 것으로 나타났다.
- 일본에서는 20년 이상의 지속적인 glyphosate 사용으로 저항성 Lolium multiflorum 개체가 문제되고 있으며 약량반응을 통한 실험에서 약 5배 정도의 저항성을 확인할 수 있었다. 위에서 보여준 EPSPS에서의 TSM은 관찰되지 않았으나 LC-MS/MS 를 이용한 glyphosate의 흡수 ․ 이행 및 대사실험 결과 glyphosate의 흡사나 대사에서는 저항성과 감수성 간에 유의한 차이가 없었으며, glyphosate의 이행이 감수성보다 저항성 개체에서 제한되는 것으로 나타났다.
- Tolpyralate의 경우 일년생 잡초에 탁월한 방제효과가 있지만 나팔꽃, 닭의장풀 그리고 방동사니류에 대해서는 낮은 약효를 보였다. 이 단점을 해결하기 위하여 atrazin과 합제 처리로 해결하였으며, 옥수수에 대한 약해도 없는 것을 확인하였다.
- 혼합제의 경우 주로 SU계를 포함한 일발제초제로 1980년대부터 사초과, 광엽을 포함하는 일년생 및 다년생 잡초를 방제하는 주요수단으로 사용되어 왔다. 일발제초제는 최근 개발된 ALS, 4-HPPD, PPO 및 VLCFA (Very Long Chain Fatty Acids) 저해제와 같은 우수한 제초효과를 가진 물질을 사용하고, SU계 저항성 잡초에 효과적인 성분을 조합하여 개선되었다. 일발제초제의 개발로 농약사용량이 5 kg a.
- 일본에서 0.5% 입제와 2.7% 유제를 개발하여 담수직파, 건답직파 그리고 이앙벼에 모두 경엽처리가 가능하게 되었으며, 5엽기의 피와 5-6엽기의 SU 저항성 물옥잠 그리고 30 cm가 넘는 벗풀까지 25-50 g a.i. ha-1 약량에서 원제보다 높은 방제효과를 보인 반면 약해는 없었다. 대만에서는 새로운 합제 제형인 RinskorTM Active+penoxsulam 3.
- 9배 처리에서도 생존을 하며, flucarbazone-Na와 pyroxsulam에 대한 교차저항성을 보이는 것으로 나타났다. 저항성 쇠별꽃에 대한 DNA sequence를 분석한 결과 pro197에서 Ala 로의 아미노산의 변화를 확인하였다. 또한 ALS 효소실험 결과에서도 감수성에 비해 58배 높은 저항성을 보였다.
- 이러한 단점을 극복하기 위하여 인산을 염색하여 간접적으로 ACCase의 활성을 측정하는 Malachite Green Phosphate Assay Kit를 이용한 새로운 Bio-Assay법이 개발되었다. 저항성과 감수성 쥐꼬리뚝새풀에 새로운 Bio-Assay법을 적용한 결과 육안으로 색의 변화를 명확히 확인할 수 있었으며, 저항성과 감수성의 IC50 값을 측정한 결과 각각 38.5 uM과 0.5 uM으로 나타나 생물검정결과와 유사한 경향을 보였다. 이 방법을 벼와 옥수수, 밀 등 9 종의 화본과 식물에 적용한 결과 위와 비슷한 결과를 얻었으며, 이를 바탕으로 대량의 샘플을 이용한 ACCase 저항 성기작 연구에 활용이 가능할 것으로 판단된다.
- 그리고 저항성 쇠돌피에서 ALS 유전자를 분석한 결과, 감수성에 비해 변화가 없는 것으로 나타났다. 제초제의 대사과정에 관여하는 cytochrome P450 실험결과 CYP72A32의 유전자 발현에서 감수성과 비교하여 9배 높은 결과를 보여 NTSR에 의한 저항성기작으로 판단된다.
- 종합적 잡초관리는 큰 틀에서 제초제 저항성잡초를 관리하는 방안으로 각각의 초종과 재배방식에 맞게 다양한 방법이 제시되었다. 제초제 저항성잡초 문제가 점점 심각해지고 그 범위가 확대될 것으로 예상되기 때문에, 종합적 잡초관리방법에 대한 연구는 지속되어야 한다고 많은 잡초학자들은 주장했다.
- 종합적으로 볼 때, 제초제 저항성잡초 연구는 크게 저항성잡초 발생 면적 및 관리기술과 저항성 기작연구로 나뉘었는데, 한국은 연구의 질적으로나 양적으로 모두 뒤쳐져 있다는 사실이다. 저항성잡초 문제는 특정 지역의 문제나 특정 잡초의 문제가 아니라 세계 공통의 문제이며, 이를 해결하기 위해 국제적인 논의와 협력이 필요하다.
- 제26차 아시아 · 태평양잡초학회는 일본 교토에서 개최되었으며 우리나라를 포함한 25개국 458명이 참석하여 20개 분야에서 325편의 학술발표가 진행되었다. 주요 연구분야로는 제초제저항성잡초, 제초제 이용, 제초제 개발, 잡초의 생태, 상호대립억제작용, 잡초관리, 외래잡초 등이었다. 이 중 제초제저항성잡 초 분야는 전체 17.
- 2015년과 2016년 대만에서 이앙 후 30일에 처리하였을 때 물피, 알방동사니, 올챙이고랭이, 매자기, 좀부처꽃이 91-99% 방제되었고 벼에 대한 약해는 없었다. 중국 장수의 온실에서는 피 5종(Echinochloa crus-galli, E. crus-galli var. zelanensis, E. crus-galli var. mitis, E. colona 및 E. glabrescens)과 화본과잡초 3종(Leptochloa chinensis, L. panacea 및 Eragrostis japonica)을 대상으로 실험한 결과, 각시그령(Eragrostis japonica)을 제외하고 피속류와 화본과잡초에 대해 탁월한 방제효과를 보였다.
- 일본에서 수행한 실험내용을 보면 로즈마리(Rosmarinus officinalis)잎을 메탄올로 추출한 물질을 상추에 처리할 경우 뿌리와 지상부의 생육이 억제되었다. 추출물분석결과, ferulic acid의 활성이 가장 높고 chlorogenic acid가 가장 낮았으며 rosmarinic acid는 중간 정도의 활성을 보였다. 하지만 로즈마리에서 rosmarinic acid가 가장 많이 함 유되어 있어 상추에서 나타난 주된 살초효과의 원인물질로 여겨진다.
- 에서 개발된 새로운 벼 제초제이며, 벼 재배지에서 사초과와 ALS 저항성 광엽 잡초를 효과적으로 방제한다. 특히, HPPD 저해제인 pyrazolate와 합제 처리시 단제와 비교하여 4-5배 높은 상승효과를 보이는데, cyclopyrimorate와 pyrazolate 300+600 g a.i. ha-1 약량에서 물달개비, 밭뚝외풀, 올챙이고랭이, 올미, 벗풀, 너도방동사니, 물고랭이이가 탁월한 방제효과를 보이며, ALS 저항성 올챙이고랭이와 물고랭이를 효과적으로 방제하였다. 기준량의 2배량(600+1200 g a.
- ha-1 약량으로 처리시 ALS 저항성 물달개비, 물옥잠, 벗풀 등의 일년생 및 다년생 저항성잡초가 방제된다. 환경안정성 평가를 위해 식물, 토양 그리고 동물대사 시험을 진행한 결과 안전한 것으로 확인되었다.
후속연구
- 5 uM으로 나타나 생물검정결과와 유사한 경향을 보였다. 이 방법을 벼와 옥수수, 밀 등 9 종의 화본과 식물에 적용한 결과 위와 비슷한 결과를 얻었으며, 이를 바탕으로 대량의 샘플을 이용한 ACCase 저항 성기작 연구에 활용이 가능할 것으로 판단된다.
- 2). 이러한 점을 착안하여 구조 설계, 합성 및 활성시험을 통해 기존 물질 보다 우수한 물질을 발굴할 수 있을 거라는 기대를 할 수 있다. 이 제초제는 Bayer CropScience에서 개발된 cellulose 생합성 저해제이다.
- Glyphosate의 농도뿐만 아니라 처리시기도 잡초종 구성의 변화에 영향을 미치며, glyphosate에 민감한 초종으로부터 내성(tolerance)인 초종으로의 변이(shift)는 저항성(resistance)개체의 발생보다 더 빠르게 나타나고 있다. 특정 제초제에 대한 저항성개체의 발생뿐만 아니라 다른 내성 잡초들의 발생 변화를 관찰하여 잡초방제에 이용하는 것 또한 중요할 것으로 판단된다.
- Florpyauxifen-benzyl ester, triafamone,fenquinotrione, tolpyralate 등과 같은 새로운 제초제의 개발과 이용에 관한 연구들도 발표되었다. 향후 특정국가뿐 만 아니라 아태지역에서는 농촌인구 감소 및 노동의 질 저하를 해결하기 위한 방안으로 제초제의 새로운 제형 및 살포방법 개발 등이 병행되어야 하며, 각 국에서는 다소 차이는 있지만 잡초성벼와 외래잡초가 미래에 심각한 문 제로 대두될 것이고 해결책을 공동으로 마련해야 할 것이다.
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