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문제 정의
- 본 연구는 담배가루이 종복합군을 구성하는 종들의 종구분한계를 설정하는 한편, 단계통 그룹으로 판단되는 잠재적인 새로운 종을 확인하기 위해서 2016년 2월까지 GenBank에 보고된 담배가루이 550개 COI 염기서열과 2013~2014년까지 국내에서 채집된 개체로부터 새롭게 분석된 83개 COI 염기서열을 통합하여 분석하였다. 이와 같은 연구는 각국에서 현재까지 보고된 COI 염기서열들을 신속하게 종합하고 분석함으로써 담배가루이 종복합군의 유전적 특성을 밝히는 데 도움을 줄 것이다.
제안 방법
- 현재까지 담배가루이 종복합군으로 보고된 42종간의 계통 관계를 뚜렷이 보여주기 위하여 각 종당 COI 염기서열을 10개 미만으로 제한하였다. 총 42종 217개 COI 염기서열이 선택되었다.
대상 데이터
- 시료는 우리나라 8개 도에서 2013년 2월부터 2014년 3월까지 실시하였다: 강원도(GW), 경기도(GG), 전라남도(JN), 전라북도(JB), 충청남도(CN), 경상남도(GN), 경상북도(GB), 제주도(JJ). 특히, 한국과 일본에만 분포하는 JpL 담배가루이 종의 유전적 다양성을 확인하기 위해 성충 또는 약충을 채집하였다.
- 시료는 우리나라 8개 도에서 2013년 2월부터 2014년 3월까지 실시하였다: 강원도(GW), 경기도(GG), 전라남도(JN), 전라북도(JB), 충청남도(CN), 경상남도(GN), 경상북도(GB), 제주도(JJ). 특히, 한국과 일본에만 분포하는 JpL 담배가루이 종의 유전적 다양성을 확인하기 위해 성충 또는 약충을 채집하였다. 채집 관련 세부정보(지리정보, 기주식물, 채집날짜)는 Table 1과 같다.
- 대조 표본은 국립농업과학원곤충표본실에 보관 중이다. Genomic DNA 추출은 DNeasy®Blood & Tissue Kit (QIAGEN Inc., Dusseldorf, Germany)을 이용하였고, Genomic DNA 추출에 사용된 시료는 같은 집단으로부터 추출한 한 개체를 이용하였다. PCR 증폭은 프라이머 세트, C1-J-2195 (5′-TTGATTTTTTGGTCATCCAGAAGT3′), TL2-N-3014 (5′-TCCAATGCACTAATCTGCCATATTA3′) (Simon et al.
- 또한, 2가지 키워드(Bemisa tabaci, COI)를 이용하여 GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/)에서 담배가루이로 보고된 3,531개의 COI 염기서열을 다운로드 받았다. 이번 연구에서 새롭게 확보한 JpL종의 83개 COI 염기서열들과 함께 총 담배가루이 3,614개의 COI 염기서열을 MEGA 5.
- , 2011)을 이용하여 neighborjoining (NJ) 분석을 실시하였다. 중복되는 haplotypes는 TCS (Clement et al.,2000)를 이용하여 점검하였으며, 총 550개 COI 염기서열들(3,614개COI 염기서열들, 15.2%)이 선택되었다
- 현재까지 담배가루이 종복합군으로 보고된 42종간의 계통 관계를 뚜렷이 보여주기 위하여 각 종당 COI 염기서열을 10개 미만으로 제한하였다. 총 42종 217개 COI 염기서열이 선택되었다. 아웃 그룹으로 선택한 5개 종(Bemisia atriplex, Bemisiasubdecipiens, Bemisia afer, Aleurocanthus camelliae, Aleurodicus dispersus)을 이용하여 분석하였다.
- 총 42종 217개 COI 염기서열이 선택되었다. 아웃 그룹으로 선택한 5개 종(Bemisia atriplex, Bemisiasubdecipiens, Bemisia afer, Aleurocanthus camelliae, Aleurodicus dispersus)을 이용하여 분석하였다.
- 하지만, 이번 연구를 통해 Lee et al. (2013) 이후 처음으로 11종(Africa, Asia II 11, Japan 1, Asia IV, China 4, East Africa 1, Pakistan, Italy-Ru, Morocco, Jawa, Sub Saharan Africa 5)을 포함하여 담배가루이 종복합군의 총 43종에 대한 유연관계 분석을 포함하였다.
데이터처리
- gov/genbank/)에서 담배가루이로 보고된 3,531개의 COI 염기서열을 다운로드 받았다. 이번 연구에서 새롭게 확보한 JpL종의 83개 COI 염기서열들과 함께 총 담배가루이 3,614개의 COI 염기서열을 MEGA 5.0(Tamura et al., 2011)을 이용하여 neighborjoining (NJ) 분석을 실시하였다. 중복되는 haplotypes는 TCS (Clement et al.
- SPSS (IBMH SPSS Statistics, Ver 20, IBM)의 정준상관분석(canonical discriminant analysis (CDA))은 종별 그룹핑 결과에 대한 도식화를 위해 사용하였다. CDA는 정확한 개연성의 수치를 제공하는 비모수 순열검증(nonparametric test)을 사용하여 종 집합 구성에서의 차이를 탐색하며, 다양한 시료구성단위들의 유사성 혹은 비유사성을 도식화해서 보여주는 방법이다.
- 3). 217개의 COI 염기서열로부터 유전적 변이는 2개 이상의 서로 다른 염기서열을 가지는 33개 종들에 대한 종내 유전적 변이와 근연 종들간의 종간 유전적 변이를 K2P distance model을 이용하여 분석하였다(Fig. 4; Table 3).
이론/모형
- 0 (Tamura et al,. 2011)의 Kimura2-parameter (K2P) distance model (Kimura, 1980)를 이용하여 217 COI 염기서열들의 23,436개 pairwise genetic distances를 바탕으로 구축하였다.
- 모든 종내 유전적 변이와 종간 유전적 변이 분석은 MEGA 5.0 (Tamura et al., 2011)의 K2P distance model (Kimura, 1980)를 이용하여 계산하였다.
- 2번째축(Y)에서는 시료들이 성공적으로 43개의 종으로 나누어진다. CDA는 모든 염기서열 데이터를 이용하여 실시되었으며, 이 분류 방법의 유용성은 leave-one-out cross-validation method를 이용하여 분석하는 것이다.
성능/효과
- 담배가루이 217개 COI 염기서열과 가루이과 5종의 COI 염기서열(아웃 그룹)을 기반으로 분석된 계통수는 담배가루이가 43개 그룹으로 나누어지는 것을 보여준다(Fig. 1).
- 이와 같은 재분류 결과는 정확한 분류의 비율이 100%인 것을 보여주며, 이는 담배가루이 종복합군이 43종으로 나뉘어지는 것을 의미한다(Table 2).
- 담배가루이 550개 COI 염기서열들의 유전적 변이는 0% -27.8% (평균11.1%)의 범위를 보였다. 분석한 시료는크게 3개의 그룹(group 1, group 2, group 3)으로 구분된다(Fig.
- 담배가루이 종복합군의 종내 유전적 변이는 0.2%-3.9%의 범위를 보였다(Fig. 4; Table 3).
- 이번 연구 분석결과는 담배가루이 종복합군의 분류학적 특성이 다른 노린재목 그룹들에 비해 매우 특이하다는 것을 보여준다. DNA 바코드 연구들은 일반적으로 종내 유전적 변이를 0%-2%로 보고하고 있다(Lee et al.
- , 2013). 이번 연구에서 담배가루이의 종내 유전적 변이가 상당히 넓은 범위를 가지고 있다는 것을 확인하였고, 이는 다른 노린재 그룹들과 비교하였을 때 담배가루이 종복합군이 여러 개의 속들 혹은 아과들로 구성되었을 가능성을 재확인하였다.
- 현재까지 담배가루이 종복합군이 높은 유전적 변이에도 불구하고 다계통이라는 것을 증명할 확실한 증거는 보고되지 않았다. 이번 연구에서 분석된 계통관계는 다른 Bemisia속 종들이 담배가루이 종복합군의 어떤 종과도 집단을 형성하지 않는 것을 보여주었다. 비록 이번 연구결과의 계통수에서 담배가루이를 포함한 Bemisia속 종들의 resolution이 충분하지는 않지만, 담배가루이 종복합군의 종들이 다른 Bemisia속 종들과는 뚜렷이 구분되는 기원을 가진것처럼 보인다.
- 담배가루이 217개 COI 염기서열들을 기반으로 한 계통수와 CDA 분석 결과는 담배가루이 종복합군은 43개 그룹으로 나뉘어지며, 이들 43개 그룹 중 42개 그룹은 기존의 연구 논문에서 보고된 ‘종(species)’들과 일치되었다. 다만, 나머지 한 개의 그룹(Java)은 현재까지 보고된 어떤 종과도 일치하지 않았다.
- 0%로 수정해야할필요성을 제시하였다. 이번 연구에서 우리는 9종 (Australia,Asia II 1, Asia II 6, Asia II 7, Asia II 10, Mediterranean, New world, New world 2, Sub Saharan Africa 1)의 종내 유전적 변이가 3.5% 이상 4.0% 미만임을 확인하였다(Fig. 4).
- 9%로 계산하였다. 하지만, 이번 연구에서는 10개 COI 염기서열을 분석하여 종내 유전적 범위가 0.7%-3.6%인 것으로 확인하였다. 이는 종구분한계는 분석에 이용한 COI 염기서열들의 숫자에 따라 달라질 수 있음을 보여준다.
- 이는 종구분한계는 분석에 이용한 COI 염기서열들의 숫자에 따라 달라질 수 있음을 보여준다. 하지만, 이번 연구를 통해 시료수가 많음에도 불구하고 4.0% 종구분한계가 담배가루이 종복합군의 종들을 구분하는데 유용성이 있음을 확인하였다.
- 이번 연구에서 우리는 담배가루이 종복합군이 43개 종들로 구성됨을 확인하였고, 이 가운데 잠재적 신종Java를새롭게 발견하였다. 담배가루이 종들간의 유전적 변이는 다른 노린재 그룹의 속간 혹은 아과간의 유전적 변이 비율과 비슷하다는 것을 재확인하였다.
- 이번 연구에서 우리는 담배가루이 종복합군이 43개 종들로 구성됨을 확인하였고, 이 가운데 잠재적 신종Java를새롭게 발견하였다. 담배가루이 종들간의 유전적 변이는 다른 노린재 그룹의 속간 혹은 아과간의 유전적 변이 비율과 비슷하다는 것을 재확인하였다. 또한, 기존의 종구분한계인 4.
- 담배가루이 종들간의 유전적 변이는 다른 노린재 그룹의 속간 혹은 아과간의 유전적 변이 비율과 비슷하다는 것을 재확인하였다. 또한, 기존의 종구분한계인 4.0%가 담배가루이종복합군의 일부 종들을 구분하는데 적합하며, 높은 종내 유전변이를 보이는 종들은 은밀종과 관련이 있을 것으로 판단된다.
후속연구
- 본 연구는 담배가루이 종복합군을 구성하는 종들의 종구분한계를 설정하는 한편, 단계통 그룹으로 판단되는 잠재적인 새로운 종을 확인하기 위해서 2016년 2월까지 GenBank에 보고된 담배가루이 550개 COI 염기서열과 2013~2014년까지 국내에서 채집된 개체로부터 새롭게 분석된 83개 COI 염기서열을 통합하여 분석하였다. 이와 같은 연구는 각국에서 현재까지 보고된 COI 염기서열들을 신속하게 종합하고 분석함으로써 담배가루이 종복합군의 유전적 특성을 밝히는 데 도움을 줄 것이다.
- 비록 이번 연구결과의 계통수에서 담배가루이를 포함한 Bemisia속 종들의 resolution이 충분하지는 않지만, 담배가루이 종복합군의 종들이 다른 Bemisia속 종들과는 뚜렷이 구분되는 기원을 가진것처럼 보인다. 앞으로 담배가루이 종복합군이 다른 Bemisia속 종들과 측계통군인지 아닌지에 대한 보다 자세한 연구들이 필요하다.
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