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문제 정의
- 일반적으로 관박쥐의 먹이로는 부드러운 나방이 많이 이용된다(Jones, 1990; Watersand Jones, 1995). 그러나 인위적인 공간을 대상으로 이루어진 본 연구에서는 나방, 딱정벌레 종류보다 날개짓의 움직임이 지속적이고 상대적으로 큰 각다귀과(Tipulidae)에 가장 빠른 반응을 보임에 따라서 각다귀과를 이용하여 먹이의 탐지 및 포획과정에 대한 연구를 수행하였다. 모든 녹음시에는 다른 개체와의 초음파 중복을 피하기 위해서 비행공간내 한 개체만을 적응시킨 후 분석에 이용하였으며, 1일 야간시간 동안실험에 이용된 개체는 즉시 포획지점 주변에서 재방사 후 다른 개체를 이용하여 동일한 실험을 반복하였다.
- 따라서 본 연구에서는 관박쥐를 대상으로 먹이의 탐색에서 포획 순간까지의 과정에 대하여 행동의 변화 및 포획방법 그리고 그에 따른 초음파의 변화상을 파악하여, 관박쥐의 먹이포획 전략에 대한 심도 있는 자료구축을 목적으로 하였다.
제안 방법
- PD와 PI는 오실로그램(oscillogram)과 소나그램(sonagram)을 연결하여 측정하였으며, PF는 파워스펙트럼(Power Spectrum)을 그리고 DC, sFM-bw, CF-d,eFM-bw는 오실로그램과 스펙트로그램(spectrogram,1024-point FFT in conjunction with a Hamming window)을 연결하여 측정하였다.
- 관박쥐를 대상으로 먹이의 탐색에서 포획 순간까지의 과정에 대하여 행동의 변화 및 포획방법 그리고 그에 따른 초음파의 변화상을 파악하였다. 관박쥐의 먹이포획 행동은 움직임에 대한 탐색행동, 반향 감지 후 접근 및 포획단계로 이루어졌다.
- (2008)는 관박쥐를 대상으로 PD와 PI의 감소를 확인하였으며, Schnitzler and Kalko(2001) 또한 식충성 박쥐 일부종에 대해서 유사한 결과를 확인하였다. 그러나 이전의 연구에서는 단계의 흐름에 따른 증가 또는 감소 경향에 대해서 파악하였으나 본 연구에서는 각각의 단계별 상호비교를 통하여 변화의 정도를 측정하였다.
- 먹이를 포획하는 과정에 대한 초고속 영상촬영 및 실시간 반향정위 녹음을 위하여 실내 인공 비행공간을 조성하였으며, 개체의 포획은 인공 비행 공간 인근의 폐광 내 서식하는 개체를 이용하였다. 실내 공간은8m × 4m × 2m (L×W×H) 크기로 내부에는 담수 웅덩이, 포획지점 주변의 식생, 하층의 초본층 식재 등으로 최대한 자연상태와 가깝게 조성하였으며, 내부의벽에는 그물망 커버를 부착하여 박쥐가 쉽게 매달릴 수 있도록 하였다.
- 관박쥐의 먹이포획 행동은 움직임에 대한 탐색행동, 반향 감지 후 접근 및 포획단계로 이루어졌다. 먹이의 탐색은 구조물에 매달린 상태로 이루어졌으며, 먹이의 포획시에는 비막을 이용하여 포획하였다. 또한 비막을 이용한 포획과 동시에 입과 꼬리막을 연속적으로 이용하는 것으로 확인되었다.
- 조명(Joker light 500 W, HMI IKW,Dedolight 200 W)은 실내 공간 내 기본 3점 조명이론(Key Fill, Black lighting)에 따라 배치하였으며, 상황에 따라서 2개에서 5개를 배치하였다. 모니터는 고속촬영 특성상 정확한 초점과 카메라 워킹시 피사체 확인을 위하여 고해상도를 지원하는 중형모니터(TVlogic 17 inch)를 이용하였다.
- 그러나 인위적인 공간을 대상으로 이루어진 본 연구에서는 나방, 딱정벌레 종류보다 날개짓의 움직임이 지속적이고 상대적으로 큰 각다귀과(Tipulidae)에 가장 빠른 반응을 보임에 따라서 각다귀과를 이용하여 먹이의 탐지 및 포획과정에 대한 연구를 수행하였다. 모든 녹음시에는 다른 개체와의 초음파 중복을 피하기 위해서 비행공간내 한 개체만을 적응시킨 후 분석에 이용하였으며, 1일 야간시간 동안실험에 이용된 개체는 즉시 포획지점 주변에서 재방사 후 다른 개체를 이용하여 동일한 실험을 반복하였다.
- 박쥐가 발산하는 반향정위의 녹음은 초음파 감지기(D1000x, Pettersson Elektronic AB, Uppsala,Sweden; sampling frequency = 384 kHz, resolution =12 bits)를 이용하였으며, 분석은 개체별로 가장 정확하게 녹음된 부분에 대하여 분석 프로그램(BatSoundv.4.0, Pettersson Elektronic AB, Uppsala, Sweden,sampling rate of 44.1 kHz, with 16-bit resolution)을 이용하여 수행하였다. 분석에는 펄스의 지속시간(Pulse Duration, PD), 펄스의 간격(Pulse Interval, PI),피크 주파수(Peak Frequency, PF), 반복율(DutyCycle, DC), FM 시그널의 시작부 대역폭(start FMbandwidth, sFM-bw), CF 시그널의 지속시간(CFduration, CF-d), FM 시그널의 종결부 대역폭(end FMbandwidth, eFM-bw)에 대해서 측정하였다.
- 1 kHz, with 16-bit resolution)을 이용하여 수행하였다. 분석에는 펄스의 지속시간(Pulse Duration, PD), 펄스의 간격(Pulse Interval, PI),피크 주파수(Peak Frequency, PF), 반복율(DutyCycle, DC), FM 시그널의 시작부 대역폭(start FMbandwidth, sFM-bw), CF 시그널의 지속시간(CFduration, CF-d), FM 시그널의 종결부 대역폭(end FMbandwidth, eFM-bw)에 대해서 측정하였다.
- 관박쥐의 먹이 포획은 비막과 입 그리고 꼬리막을 이용하는 것으로 확인되었다. 첫 번째 단계로 먹이에 대한 접근 비행 후 비막을 펼쳐서 먹이를 감싸는 방법으로 포획하였으며, 이어서 입으로 먹이를 무는 행동과 동시에 꼬리막을 앞으로 접어서 포획된 먹이가 비막 밖으로 나오지 않도록 하였다(Fig. 2). 먹이원 앞에서 비막을 펼쳐 포획하는 비행 시에는 한쪽 비막만을 이용하여 먹이를 감쌌으며 관찰된 모든 포획행동에 대하여 동일한 패턴의 포획행동이 관찰되었다.
- 탐색과정부터 포획순간까지의 연속 촬영을 위해서 초고속영상 카메라(Pastcam SA6, FHD 2000 Max,Photron, Japan)를 이용하였으며, 동시에 Nikonmount, Remote control, Waterproof housing을 함께 이용하였다. 조명(Joker light 500 W, HMI IKW,Dedolight 200 W)은 실내 공간 내 기본 3점 조명이론(Key Fill, Black lighting)에 따라 배치하였으며, 상황에 따라서 2개에서 5개를 배치하였다.
- 포획과정에 따른 초음파 변화는 탐색단계, 접근단계, 포획단계에 대해서 분석하였고, 포획방법에 따른 분석을 위해서는 포획 직전의 순간부터 리플레이 화면을 기록하여 분석하였다. 본 연구에서는 박쥐가 발산하는 반향정위의 단계별 변화상을 비교하기 위하여Kruskal-Wallis test를 이용하였으며, 각각의 단계별상호비교를 위해서 Mann-Whitney test를 수행하였다.
대상 데이터
- 본 연구에 이용된 관박쥐는 익형율이 약 1.10-1.23범위로 비막의 길이가 짧고 폭이 넓은 광단형의 특징을 가지는 종으로(Zhu et al., 2008), 주로 복잡한 산림식생 주변을 비행하며 먹이를 포획하는 방법을 이용한다(Jennings et al., 2004).
- 탐색과정부터 포획순간까지의 연속 촬영을 위해서 초고속영상 카메라(Pastcam SA6, FHD 2000 Max,Photron, Japan)를 이용하였으며, 동시에 Nikonmount, Remote control, Waterproof housing을 함께 이용하였다. 조명(Joker light 500 W, HMI IKW,Dedolight 200 W)은 실내 공간 내 기본 3점 조명이론(Key Fill, Black lighting)에 따라 배치하였으며, 상황에 따라서 2개에서 5개를 배치하였다. 모니터는 고속촬영 특성상 정확한 초점과 카메라 워킹시 피사체 확인을 위하여 고해상도를 지원하는 중형모니터(TVlogic 17 inch)를 이용하였다.
데이터처리
- 포획과정에 따른 초음파 변화는 탐색단계, 접근단계, 포획단계에 대해서 분석하였고, 포획방법에 따른 분석을 위해서는 포획 직전의 순간부터 리플레이 화면을 기록하여 분석하였다. 본 연구에서는 박쥐가 발산하는 반향정위의 단계별 변화상을 비교하기 위하여Kruskal-Wallis test를 이용하였으며, 각각의 단계별상호비교를 위해서 Mann-Whitney test를 수행하였다. 분석에는 SPSS 18.
이론/모형
- Comparison of echolocation calls from search to terminal phase of a horseshoe bat Rhinolophus ferrumequinum during a catching flight in free flight room. Mann-Whitney test was used to compare each flight phase. Abbreviations as in Table 1
성능/효과
- 0 kHz로 크게 감소하는 결과를 보였다(Table 1). DC에 대한 단계별 비교결과 탐색단계에서 포획단계에 대하여 변화가 있는 것으로 확인되었다(Table 2). 단계별 상호비교 결과 탐색-접근단계에 대한 변화가 컸는데 먹이를 탐색하는 과정에서 발산되는 반향정위의 DC는 약 56.
- 0 ms로 전체적으로 감소하였으며, 특히 탐색단계에서 접근단계로 변화하는 과정에서 급격히 감소하는 형태를 보였다(Table 2). PF는 탐색단계에서 포획단계로 변화하는 과정에서 평균 69.1 kHz에서 68.0 kHz로 점차 감소하는 결과를 보였다. 단계별로는 탐색단계에서 접근단계로 가면서 평균 69.
- 각각의 단계별 감소폭은 탐색단계에서 접근단계로 가는 과정에서 약 50% 감소하였으며, 이어서 접근단계에서 포획단계 과정에서 다시 약 50%가 감소하는 결과를 보였다(Table 1). PI는 탐색단계에서 포획단계에 이르는 과정동안 122.1 ms에서 20.0 ms로 전체적으로 감소하였으며, 특히 탐색단계에서 접근단계로 변화하는 과정에서 급격히 감소하는 형태를 보였다(Table 2). PF는 탐색단계에서 포획단계로 변화하는 과정에서 평균 69.
- Pulse의 변화에 대한 분석결과 먹이를 탐색하는 과정에서 포획하는 과정에 이르는 동안 PD, PI, PF의 감소가 확인되었으며(Table 1), DC의 경우 탐색단계와 접근단계의 상호비교 결과에서 크게 증가하는 것으로 확인되었다(Table 2). 본 연구에서 확인된 이러한 결과는 선행된 연구에서도 일부 확인된 것으로 Zhu et al.
- 6 ms로 매우 큰 감소폭을 보였다.각각의 단계별 감소폭은 탐색단계에서 접근단계로 가는 과정에서 약 50% 감소하였으며, 이어서 접근단계에서 포획단계 과정에서 다시 약 50%가 감소하는 결과를 보였다(Table 1). PI는 탐색단계에서 포획단계에 이르는 과정동안 122.
- 선행된 관박쥐의 먹이포획 행동에 관한 보고에 따르면 전체 관찰기록의 2% 만이 꼬리막을 이용하여 포획행동을 보였으며, 9% 정도만이 비막이 아닌 입을 통한 먹이의 포획이 확인되었다(Vogler and Neuweiler,1983). 관박쥐가 입을 이용해서 먹이를 포획하게 되는 조건은 현재까지 명확하게 확인된 것은 없으며, 본 조사에서는 먹이포획 과정에서 비행중 직접적으로 입으로 포획하는 경우는 확인되지 않았다. 일반적으로 관박쥐가 이용하는 긴 CF 시그널은 곤충의 미세한 반향을 감지하는데는 유리하지만 정확한 위치를 파악하는데는 덜 적응되어 있는 시그널 형태이다.
- 관박쥐의 먹이 포획은 비막과 입 그리고 꼬리막을 이용하는 것으로 확인되었다. 첫 번째 단계로 먹이에 대한 접근 비행 후 비막을 펼쳐서 먹이를 감싸는 방법으로 포획하였으며, 이어서 입으로 먹이를 무는 행동과 동시에 꼬리막을 앞으로 접어서 포획된 먹이가 비막 밖으로 나오지 않도록 하였다(Fig.
- 관박쥐의 먹이포획 과정에 따른 반향정위 변화는 탐색단계에서 접근단계로 갈수록 전체적으로 감소 또는 증가하는 결과를 보였다. 특히 PD, PI, DC는 탐색단계에서 접근단계로 갈수록 두드러진 변화를 보였으며, 반면에 PF는 접근단계에서 포획단계에 이르는 동안 큰 변화를 보였다.
- 관박쥐의 반향정위 시그널 분석결과 전형적인 종특징인 FM-CF-FM 패턴을 보였으며, 곤충의 탐색에서 포획 행동으로 갈수록 PD, PI, PF, sFM-bw, CF-d항목은 감소하였으며, DC와 eFM-bw는 탐색단계와 접근단계에서 유의적으로 증가하는 결과를 보였다. 펄스의 파트별 세부분석 결과 CF 시그널 다음에 이어지는 eFM 시그널 부분의 대역폭이 컸으며, 단계별 변화폭의 정도 또한 적었다.
- 관박쥐의 시작부와 끝부분의 FM 시그널 사이에 위치한 CF 시그널의 지속시간은 거의 일정하지만 FM시그널보다 더 긴 시간동안 지속되는 특징이 있으며,탐색에서 접근단계로 갈수록 점차 감소하는 결과를 보였다(Table 1, Fig. 3). 탐색단계의 경우 한 개의 단독적인 음절로 이루어져 있으며 평균 67.
- 탐색행동은 초음파를 발산하여 곤충의 움직임을 파악하는 단계로 먹이를 탐색하는 동안은 계속해서머리를 좌우 또는 위아래로 움직이며, 연속적으로 반향정위를 발산하였다. 관찰된 모든 개체에서 탐색 행동은 구조물에 매달린 상태로 이루어졌으며, 비행중에 먹이를 탐색하여 접근하는 경우는 확인되지 않았다. 관박쥐는 pouncing, perch feeding 등의 방법을 이용해서 먹이를 포획하며(Briggs and King, 1988), 특히 perches를 통한 사냥이 주를 이루는데(Jones andRayner, 1989), 본 연구에서도 실내 비행공간에 매달린 상태에서만 곤충을 탐색하는 행동을 보였다.
- 3). 그러나 각각의 단계별 분석결과 관박쥐의 반향정위 시그널은 형태, 진폭, 지속시간, 주파수 등에있어서 탐색과정에서 먹이에 대한 접근 과정을 거쳐최종적으로 포획단계에 이르는 과정동안 매우 큰 변화를 보였다.
- 5 m의 속도로 비행속도를 낮추는 결과를 보였다. 그러나 본 연구에서는 공간적 제약에 따라 단계별 속도 변화에 대한 부분은 명확하게 측정되지 않았으며, 초고속 영상자료에 따른 결과에서는 비행이 시작된 이후부터 포획 직전의 단계까지는 비행속도에 대한 차이가 확인되지 않았고, 포획 직전의 경우 비막을 이용한 포획이 이루어짐에 따라서 순간적으로 속도가 급격하게 감소하는 결과를 보였다.
- DC에 대한 단계별 비교결과 탐색단계에서 포획단계에 대하여 변화가 있는 것으로 확인되었다(Table 2). 단계별 상호비교 결과 탐색-접근단계에 대한 변화가 컸는데 먹이를 탐색하는 과정에서 발산되는 반향정위의 DC는 약 56.1%에 반하여 접근하는 과정에서의 DC는 약 90.8%까지 증가하였다. 반면 포획단계에서의 DC는 평균 약 90.
- 0 kHz로 점차 감소하는 결과를 보였다. 단계별로는 탐색단계에서 접근단계로 가면서 평균 69.1 kHz에서 68.9 kHz로 약 0.2kHz의 유의미한 감소폭을 보였으나, 접근단계에서 포획단계로 가면서 평균 68.9 kHz에서 68.0 kHz로 크게 감소하는 결과를 보였다(Table 1). DC에 대한 단계별 비교결과 탐색단계에서 포획단계에 대하여 변화가 있는 것으로 확인되었다(Table 2).
- , 1993). 따라서 본 연구에서 접근과 포획단계에서 명확하게 표현된 eFM-bw 형태로 볼 때 포획순간의 곤충에 대한 정확한 위치파악은 sFM-bw 보다 eFM-bw 부분과 관련이 있을 것으로 판단된다. 왜냐하면 좁은 대역폭의 시그널은 목표물의 확인에는 적합하지만 목표물의 정확한 위치 파악에는 덜 적합하게 되어 있다.
- 또한 이런 과정을 거치는 동안에는 곤충의 정확한 위치정보보다는 움직임에 대한 반향만을 지속적으로 추적하면 되는 이점을 가지게 된다. 따라서 본 연구에서 확인된 결과는 관박쥐의 먹이포획은 입보다 비막을 이용하는데 최적화 되어 있다고 예측할 수 있으며, 복잡한 서식 공간에서 채식활동을 하는 관박쥐의 채식행동 및 종 특유의 비막 형태 그리고 긴 CF 시그널을 이용하는 반향정위 패턴을 반영한 포획전략을 대변하는 것으로 판단된다.
- , 2007). 따라서 본 연구에서 확인된 종말상에서의 PF 감소는 먹이포획 순간의 반향정위 발산이 중지되는 과정에 따른 영향으로 판단된다.
- 또한 sFM-bw는 SP에서 명확하게 표현되지만 접근단계로 갈수록 점차 대역폭이 좁아지며, 포획단계에 이르러서는 거의 확인되지 않는 경향을 보였다. 따라서 점차 감소 또는 확인되지 않는 sFM-bw와 비교하여 포획순간에 가까워 올수록 증가하는 eFM-bw 부분이 포획순간의 곤충의 정확한 위치파악에 보다 깊은 상관관계가 있을 것으로 생각된다. 먹이를 포획하는 최종 순간에는 초음파의 발산을 멈추는 과정이 확인되었으며, 이는 먹이포획에 따른 입과 머리의 이용을 위한 준비단계에 의한 음성발산중지 뿐만 아니라 자신이 발산한 반향정위의 반향 및 먹이로부터의 음파로부터의 방해요인을 최소화 하는 과정에 따른 것으로 판단된다.
- 그러나 광대역의 FM 시그널은 목표물의 확인에는 약한 반면정확한 위치의 감지에는 더 잘 적응되어 있다(Schnitzler and Kalko, 2001). 따라서 점차 감소 또는 확인되지 않는 sFM-bw와 비교하여 포획순간에 가까워 올수록 증가하는 eFM-bw 부분이 포획순간의 곤충의 정확한 위치파악에 보다 깊은 상관관계가 있을 것으로 판단된다.
- 펄스의 파트별 세부분석 결과 CF 시그널 다음에 이어지는 eFM 시그널 부분의 대역폭이 컸으며, 단계별 변화폭의 정도 또한 적었다. 또한 sFM-bw는 SP에서 명확하게 표현되지만 접근단계로 갈수록 점차 대역폭이 좁아지며, 포획단계에 이르러서는 거의 확인되지 않는 경향을 보였다. 따라서 점차 감소 또는 확인되지 않는 sFM-bw와 비교하여 포획순간에 가까워 올수록 증가하는 eFM-bw 부분이 포획순간의 곤충의 정확한 위치파악에 보다 깊은 상관관계가 있을 것으로 생각된다.
- 먹이의 탐색은 구조물에 매달린 상태로 이루어졌으며, 먹이의 포획시에는 비막을 이용하여 포획하였다. 또한 비막을 이용한 포획과 동시에 입과 꼬리막을 연속적으로 이용하는 것으로 확인되었다. 본 결과에서 확인된 비막을 이용한 먹이 포획은 복잡한 서식공간에서 채식활동을 하는 관박쥐의 채식행동 및 종 특유의 비막 형태 그리고 긴 CF 시그널을 이용하는 반향정위 패턴을 반영한 포획전략을 대변하는 것으로 판단된다.
- 따라서 점차 감소 또는 확인되지 않는 sFM-bw와 비교하여 포획순간에 가까워 올수록 증가하는 eFM-bw 부분이 포획순간의 곤충의 정확한 위치파악에 보다 깊은 상관관계가 있을 것으로 생각된다. 먹이를 포획하는 최종 순간에는 초음파의 발산을 멈추는 과정이 확인되었으며, 이는 먹이포획에 따른 입과 머리의 이용을 위한 준비단계에 의한 음성발산중지 뿐만 아니라 자신이 발산한 반향정위의 반향 및 먹이로부터의 음파로부터의 방해요인을 최소화 하는 과정에 따른 것으로 판단된다.
- 반면 펄스의 측정항목 가운데 PF는 펄스의 CF 시그널에서 확인되었으며, 짧은 시간의 연속동작으로 볼 수 있는 접근에서 포획단계에 이르는 동안 유의적인 감소폭을 보였다. 관박쥐를 포함한 박쥐의 먹이포획 과정은 먹이의 감지와 포획과정까지 반향정위 발산이 이루어지지만 먹이를 포획하는 순간 반향정위의 발산을 멈추거나 감소하는 방법을 이용하게 된다(Russo et al.
- 또한 비막을 이용한 포획과 동시에 입과 꼬리막을 연속적으로 이용하는 것으로 확인되었다. 본 결과에서 확인된 비막을 이용한 먹이 포획은 복잡한 서식공간에서 채식활동을 하는 관박쥐의 채식행동 및 종 특유의 비막 형태 그리고 긴 CF 시그널을 이용하는 반향정위 패턴을 반영한 포획전략을 대변하는 것으로 판단된다.
- 관박쥐의 시그널 형태 가운데, 펄스의 시작부와 마지막에 위치한 FM 시그널은 CF 시그널보다 더 큰 대역폭을 가지는 특징을 보인다. 분석결과 관박쥐의 FM-CF-FM 시그널 가운데 sFM-bw는 먹이포획을 위한 비행 과정동안 약 9.7 kHz에서 약 2.3 kHz로 감소하는 결과를 보였다(Table 1). 탐색에서 접근단계에 이르는 과정(p < 0.
- 관찰된 대부분의 포획 과정에서 비막으로 포획된 곤충은 입으로 무는 과정이 정상적으로 이루어졌다. 비막은 박쥐와 먹이와의 거리가 비막의 길이와 유사한 범위에 다달아서 펼쳤으며, 관찰 행동가운데 약 20% 가량은 비막의 길이보다 더 먼 거리에서 비막을펼쳐 감싸는 행동을 함으로써 먹이포획에 실패하는 경우가 확인되었다. 또한 비막 내부로의 확실한 포획이 이루어지지 않고 비막의 끝부분에 대한 터치나 분명하게 비막 안으로 들어오지 않은 경우에는 입으로 무는 행동으로 이어지지 않고 포획된 먹이를 버린채 원래의 자리로 복귀했다.
- , 1993). 실내 비행공간 내에서의 본 연구결과에서도 관박쥐의 반향정위 시그널은 전형적인 종 특징인 FM-CF-FM 패턴을 보였으며, 곤충의 탐색에서 포획 행동으로 갈수록 PD, PI, PF, sFM-bw, CF-d 항목은 감소하였으며, DC와 eFM-bw는 탐색단계와 접근단계에서 유의적으로 증가하는 결과를 보였다(Fig. 3). 그러나 각각의 단계별 분석결과 관박쥐의 반향정위 시그널은 형태, 진폭, 지속시간, 주파수 등에있어서 탐색과정에서 먹이에 대한 접근 과정을 거쳐최종적으로 포획단계에 이르는 과정동안 매우 큰 변화를 보였다.
- 연구결과 먹이의 감지 후 포획과정까지 반향정위의 발산은 지속적으로 이루어졌으나, 비막을 펼치는 순간부터는 반향정위의 발산이 이루어지지 않았다(Fig. 5). 박쥐는 먹이를 포획하는 과정에서 반향정위의 사용 외에 먹이의 위치확인과 탐지를 위해서 비활성 수신(passive listening), 시각, 후각 등 다른 행동 메카니즘을 이용하기도 한다(Swift and Racey, 2002; Jones et al.
- 3). 탐색단계의 경우 한 개의 단독적인 음절로 이루어져 있으며 평균 67.2 ms의 긴 시간으로 이루어진 반면 접근단계에서의 CF 시그널 평균 지속시간은 31.3 ms로 감소하는 결과를 보였다(Table 1). 이는 긴 CF 시그널로 구성된 관박쥐의 특징적인 반향정위 형태뿐만 아니라 CF 시그널의 기능적인 특징과 관련지을 수 있다.
- 관박쥐의 먹이포획 과정에 따른 반향정위 변화는 탐색단계에서 접근단계로 갈수록 전체적으로 감소 또는 증가하는 결과를 보였다. 특히 PD, PI, DC는 탐색단계에서 접근단계로 갈수록 두드러진 변화를 보였으며, 반면에 PF는 접근단계에서 포획단계에 이르는 동안 큰 변화를 보였다. 박쥐는 먹이를 탐색하는 과정 동안 안정적이고 일정한 음을 발산하며 먹이를 탐지한 이후 먹이를 포획하는 순간까지 급격한 변화를 보이게 된다.
- 관박쥐의 반향정위 시그널 분석결과 전형적인 종특징인 FM-CF-FM 패턴을 보였으며, 곤충의 탐색에서 포획 행동으로 갈수록 PD, PI, PF, sFM-bw, CF-d항목은 감소하였으며, DC와 eFM-bw는 탐색단계와 접근단계에서 유의적으로 증가하는 결과를 보였다. 펄스의 파트별 세부분석 결과 CF 시그널 다음에 이어지는 eFM 시그널 부분의 대역폭이 컸으며, 단계별 변화폭의 정도 또한 적었다. 또한 sFM-bw는 SP에서 명확하게 표현되지만 접근단계로 갈수록 점차 대역폭이 좁아지며, 포획단계에 이르러서는 거의 확인되지 않는 경향을 보였다.
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