[논문]한국에 서식하는 곤박쥐 Rhinolophus ferrumequinum, 집박쥐 Pipistrellus abramus, 큰발윗수염박쥐 Myotis macrodactylus의 반향정위 형태

정철운; 한상훈; 임춘우; 김성철; 이화진; 권용호; 김철영; 이정일

doi:10.5322/jes.2010.19.1.061

[국내논문] 한국에 서식하는 곤박쥐 Rhinolophus ferrumequinum, 집박쥐 Pipistrellus abramus, 큰발윗수염박쥐 Myotis macrodactylus의 반향정위 형태
General Patterns in Echolocation Call of Greater Horseshoe Bat Rhinolophus ferrumequinum, Japanese Pipistrelle Bat Pipistrellus abramus and Large-Footed Bat Myotis macrodactylus in Korea 원문보기

한국환경과학회지 = Journal of the environmental sciences, v.19 no.1, 2010년, pp.61 - 68

정철운 (동국대학교 생명과학과) , 한상훈 (국립생물자원관) , 임춘우 (동국대학교 생명과학과) , 김성철 (동국대학교 생명과학과) , 이화진 (동국대학교 생명과학과) , 권용호 (동국대학교 생명과학과) , 김철영 (동국대학교 생명과학과) , 이정일 (동국대학교 생명과학과)

Abstract ▼ AI-Helper

In this study, we analyzed the pulse-duration, pulse-interval and peak-frequency of echolocation call in three species as Rhinolophus ferrumequinum, Pipistrellus abramus, and Myotis macrodactylus. The peak frequency and pulse duration for above mentioned species were 69 kHz, 47 kHz and 49 kHz and $69.39{\pm}8.76\;ms$, $4.95{\pm}0.77\;ms$ and $3.09{\pm}0.48\;ms$ for R. ferrumequinum, P. abramus and M. macrodactylus, respectively. The pulse intervals for R. ferrumequinum, P. abramus and M. macrodactylus were $103.61{\pm}9.05\;ms$, $67.59{\pm}3.47\;ms$ and $66.35{\pm}4.96\;ms$, respectively. The pulse pattern of R. ferrumequinum was setting into a short FM call and linked to long CF call and went through the short FM call again. The pulse pattern of M. macrodactylus was comprised with serial short FM call and the CF call was not checked up in accordance with the spectrogram analysis. The long FM call and short CF call got join together for the P. abramus and the peak frequency was checked up at the pulse ending as CF call.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

그러나 행동과 환경에 따른 반향정위 연구는 물론 각 종의 기본적인 반향정위 패턴에 대한 연구도 이루어지지 않은 실정이다. 따라서 본 연구에서는 반향정위를 이용하는 한국의 익수목 가운데 대표적으로 각각 CF 성분 FM성분 FM과 CF 성분을 혼합하여 사용하는 것으로 알려진 관박쥐 Rhinolophus ferrumequinum, 큰발윗수염박쥐 Myotis macrodactylus, 집 박쥐 Pipistrellus abramns를 대상으로 반향정위에 대한 기본 패턴을 비교, 분석하였다. 또한 분석된 반향정위 음향주파수대를 이용하여 향후 박쥐 종에 대한 동정, 생태학적 특성, 환경 유형 분석 등 박쥐의 반향정위 연구에 활용하기 위한 기초자료구축에 그 목적이 있다
따라서 본 연구에서는 반향정위를 이용하는 한국의 익수목 가운데 대표적으로 각각 CF 성분 FM성분 FM과 CF 성분을 혼합하여 사용하는 것으로 알려진 관박쥐 Rhinolophus ferrumequinum, 큰발윗수염박쥐 Myotis macrodactylus, 집 박쥐 Pipistrellus abramns를 대상으로 반향정위에 대한 기본 패턴을 비교, 분석하였다. 또한 분석된 반향정위 음향주파수대를 이용하여 향후 박쥐 종에 대한 동정, 생태학적 특성, 환경 유형 분석 등 박쥐의 반향정위 연구에 활용하기 위한 기초자료구축에 그 목적이 있다
본 연구에서는 한국에 서식하는 관박쥐, 집박쥐, 큰발윗수염박쥐의 반향정위 패턴을 분석하여 종의 동정뿐만 아니라 생태학적 연구와 연계할 수 있는 자료를 구축하고자 실시하였다. 분석을 위하여 경상남북도 일원을 대상으로 각 5 개체씩 포획하여 실내 비행공간에서 자유 비행 상태의 개체에 대하여 반향정위를 분석하였다.

제안 방법

박쥐의 반향정위음성에 대한 이전의 연구는 대체로 박쥐와 녹음 장치 사이의 거리를 사전에 정확하게 알고 있으며, 박쥐가 움직이지 않는 상태를 대상으로 하였는데, 이러한 실험 결과는 비행하는 박쥐의 반향정위를 설명하기에는 부족한부분이 있었다”分. 따라서 본 연구에서는 박쥐 반향정위의 녹음을 위하여 장애물이 없는 실내 비행공간(L5 m X W5 m X H₂.7 m)에서 실시하였으며, 소형 컴퓨터를 비행 공간 중앙에 설치하고 박쥐가 원을 그리며 자유비행중인 상태에서 녹음하였다 박쥐가 발산하는 진동수의 음향 스펙트럼(sound spectrum) 은 박쥐의 방향 및 녹음장치의 수신 각도와 배열 등에 의해서 영향을 받을 수 있기 때문에 14), 일정한 강도의 시그널 녹음과 비행하는 박쥐와의 일정한 거리를 유지하기 위하여 초음파 가청 변환기는 수동으로 조정하였다. 비행공간은 외부의 환경과 완전히 분리하여 음성 및 시각적인 부분에 있어 외부 자극을 받지 않도록 하였다.
실시하였다. 분석을 위하여 경상남북도 일원을 대상으로 각 5 개체씩 포획하여 실내 비행공간에서 자유 비행 상태의 개체에 대하여 반향정위를 분석하였다. 복잡한 서식지 공간에서 기동성 있게 비행하며 먹이를 포획하는 것으로 알려진 관박쥐는 긴 펄스 지속시간(69.
박쥐가 발산하는 음을 실시간으로 확인하고 녹음 및 분석하기 위해서는 주파수변조 과정과 모든 진동수에 대한 기록이 필요하다. 주파수 변조 과정은 박쥐의 초음파를 전기적인 신호로 변환하여 인간의 가청범위에서 들을 수 있도록 하는 것이고”), 시간확장 시스템(time expansion)은 들어오는 모든 고주파 신호를 디지털 메모리에 녹음하였다가 저속으로 재생하거나 실험실 내에서 컴퓨터로 분석할 때 이용된다” 본 연구에서는 박쥐가 발산하는 소리를 실시간으로 확인하는 동시에 메모리에 녹음하기 위하여 주파수 변조와(17 kHz-125 kHz, bandwidth > 16 kHz) 시간확장 시스템(10 kHz - 125 kHz)이 결합되어 있는 초음파 가청 변환기(bat detector, Pettersson Elektronik AB, models D-240)를 이용하여 녹음하였다.
01 (Pettersson Elektronik AB, Sweden)을 이용하여 디지털 형식으로 변환하였다 해당 개체의 음성을 제외한 기타 소리를 배제하기 위하여 가장 정확하고 강한 소리압(SPL, Sound pressure level, > -40 dB) 부분을 추출한 후 각 개체별로 선택하여 분석하였다 펄스 지속시간(pulse-duration; PD)은 오실로그램(oscillogram)과 소나그램(sonagram)을 연결하여 펄스의 개시부부터 감쇠시까지에 대한 시간을 기준으로 측정하였으며 펄스 간의 간격(pulse-interval; PI)은 펄스의 최초 개시부부터 시작해서 다음 펄스가 시작될 때 까지를 측정하였다''). 최고 진동수(peak-fiequency; PF) 에 대한 측정은 파워 스펙트럼 (power spectrum, FFT=1024)으로 측정하였다.
포획된 박쥐들은 종에 따라 개체별로 분리하여 임시 사육장에 보관하였으며, 동일 일자 및 시간대에 반향정위 패턴 분석을 위한 녹음을 실시하였다. 박쥐의 반향정위음성에 대한 이전의 연구는 대체로 박쥐와 녹음 장치 사이의 거리를 사전에 정확하게 알고 있으며, 박쥐가 움직이지 않는 상태를 대상으로 하였는데, 이러한 실험 결과는 비행하는 박쥐의 반향정위를 설명하기에는 부족한부분이 있었다”分.

대상 데이터

본 연구에 이용된 종은 관박쥐, 집박쥐, 큰발윗수염박쥐 3종으로 2009년 6월과 7월에 경상남북도 일원을 대상으로 각각 5개체씩 포획하였다(Table 1). 포획된 박쥐들은 종에 따라 개체별로 분리하여 임시 사육장에 보관하였으며, 동일 일자 및 시간대에 반향정위 패턴 분석을 위한 녹음을 실시하였다.

성능/효과

박쥐는 복합적인 서식지 공간에서는 짧고 광대역의 반향정위를 발산하고 개방된 공간일수록 길고 협대역의 시그널을 발산하는 경향이 있다. 2S24) 그리고 본 연구에서와 같이 수직에 가까운 FM 시그널로 이루어진 음성은 주변 환경에 대한 상황을 파악하여 인지하는 역할을 하고勺 복합적인 서식지 구조에서 목표물의 정확한 위치를 파악하는데 더 안정적인 것으로 알려져 있다的 따라서 곤충의 움직임에 대한 반향을 감지하기 위한 CF 시그널을 이용하지 않고 진동수 범위가 다른 두 개의 하모니를 이용하는 펄스 형태로 볼 때 큰발윗수염박쥐는 본 연구에 이용된 3종 가운데 가장 빠른 비행패턴을 가지며, 광대역의 FM 시그널을 이용하여 보다 넓은 범위의 탐색 시스템을 가지는 것으로 판단된다.
3종의 박쥐에 대한 반향정위 기본 패턴 분석을 위해서 PD, PI, PF에 대한 분석을 실시한 결과 관박쥐는 69 kHz, 집박쥐는 47 kHz, 큰발윗수염박쥐는 49 kHz에서 각각 PF를 나타내었다. PD는 관박쥐가 평균 69.
각각 PF를 나타내었다. PD는 관박쥐가 평균 69.39±8.76 ms, 집박쥐 4.95±0.77 ms, 큰발윗수염박쥐 3.09±0.48 ms로 측정되었으며, PI는 관박쥐 103.61±9.05 ms, 집박쥐 67.59±3.47 ms, 큰발윗수염박쥐 66.35±4.96 ms로 나타났다(Table 2). 관박쥐는 PD가 조사대상 3종 가운데 가장 긴 형태를 나타내었으며, 음향 스펙트럼 분석결과 짧은 FM 시그널로 시작해서 긴 CF 시그널로 이어진 후 다시 짧eFM 시그널로 끝나는 펄스 형태를 보였다(Fig.
96 ms로 나타났다(Table 2). 관박쥐는 PD가 조사대상 3종 가운데 가장 긴 형태를 나타내었으며, 음향 스펙트럼 분석결과 짧은 FM 시그널로 시작해서 긴 CF 시그널로 이어진 후 다시 짧eFM 시그널로 끝나는 펄스 형태를 보였다(Fig. 1). 파워 스펙트럼을 통한 PF는 3종 가운데 가장 높은 69 kHz로 나타났으며(Fig.
음향 스펙트럼을 통한 펄스의 형태는 짧은 시간의 연속된 FM음으로 이루어져 있었다. 그러나 큰발윗수염박쥐는 관박쥐, 집박쥐와는 달리 하나의 펄스내 2개의 하모니(harmonic) 를 가지는 형태를 보이고 있는데, 음의 에너지 강도가 높은 첫 번째 하모니와 에너지 강도는 낮지만 높은 주파수를 가지는 두 번째 하모니 가 존재하는 것으로 확인되었다(Fig. 5). 일반적으로 여러 개의 하모니를 가지는 펄스 형태의 경우 탐색상을 포함한 대부분의 단계에서 가장 높은 에너지 부위는 첫 번째 하모니에서 나타나게 되는데纨, 본 연구에서도 첫 번째 하모니 의 49 kHz에서 PF를 확인할 수 있었다.
분석을 위하여 경상남북도 일원을 대상으로 각 5 개체씩 포획하여 실내 비행공간에서 자유 비행 상태의 개체에 대하여 반향정위를 분석하였다. 복잡한 서식지 공간에서 기동성 있게 비행하며 먹이를 포획하는 것으로 알려진 관박쥐는 긴 펄스 지속시간(69.39±8.76 ms) 동안 짧은 FM 시그널과 긴 CF 시그널을 이용하는 것으로 나타났다. PF는 69kHz로 집박쥐, 큰발윗수염박쥐와 비교해서 상대적으로 높게 측정되었는데 이는 개방되지 않은 산림내 공간에서 아주 세밀한 부분까지 감지하기 위하여 높은 파장의 소리를 발산하는 관박쥐의 생태적 특징으로 판단된다.
5). 일반적으로 여러 개의 하모니를 가지는 펄스 형태의 경우 탐색상을 포함한 대부분의 단계에서 가장 높은 에너지 부위는 첫 번째 하모니에서 나타나게 되는데纨, 본 연구에서도 첫 번째 하모니 의 49 kHz에서 PF를 확인할 수 있었다. 큰발윗수염박쥐의 펄스에서는 CF음은 확인되지 않았는데 본 연구에서 나타난 결과와 같이 FM 시그널로 이루어진 펄스의 형태는 전형적으로 큰수염박쥐속的。齿이 이용하는 것으로 펄스의 형태는 거의 수직에 가깝고 직선 형태를 보인다4).
집박쥐는 PD가 4.95±0.77 ms로 관박쥐와 비교해서 상대적으로 낮고 큰발윗수염박쥐와 비교해서 약간 높은 값을 보였다(Fig. 3). PI는 67.
큰발윗수염박쥐는 PD가 3종 중 가장 짧은 3.09±0.48 ms로 나타났으며, PI는 66.35±4.96 ms로 집박쥐와 비교해서 약간 짧은 결과를 보였다. 음향 스펙트럼을 통한 펄스의 형태는 짧은 시간의 연속된 FM음으로 이루어져 있었다.
62 kHz에서 확인되었다. 큰발윗수염박쥐의 펄스분석에서는CF 시그널이 확인되지 않은반면, 2개의 하모니를 가지는 것으로 나타났는데, 대부분의 2개 이상의 하모니를 가지는 펄스 형태와 같이 첫 번째 하모니는 강한 에너지를 가지고 펄스내 PF를 포함하고 있지만 두 번째 하모니는 펄스의 강도는 약하고 첫 번째 하모니와 비교해서 더 높은 주파수대를 나타내었다. 박쥐는 공간적 적응과 먹이에 대한 구별을 위해서 반향정위를 이용하고2。), 각 개체는 목표물의 거리에 따라서 자신의 음을 변화시킨다").
1). 파워 스펙트럼을 통한 PF는 3종 가운데 가장 높은 69 kHz로 나타났으며(Fig. 2), 오실로그램을통한분석에서 긴 시간동안 발산되는 CF 시그널의 일정한 진동수를 확인하였다. 일반적으로 길이가 길고 폭이 좁은 날개 형태를 가진 박쥐는 공중을 빠르게 비행하고 비행중에 곤충을 낚아채는 방법으로 사냥을 하지만勺, 관박쥐와 같이 폭이 넓고 길이가 짧은 광단형의 날개를 가진 박쥐는 산림내 복잡한 서식공간에서 느린 속도로 기동성 있는 비행 형태에 적응되어 있는 것으로 알려져 있다.
4). 파워 스펙트럼을 통한PF는 47 kHz로 3종 가운데 가장 낮은 진동수를 보였으며, 펄스내 CF 시그널 부분에서 PF가 확인되었다. 이렇게 FM으로 시작해서 CF로 끝나는 펄스 형태는 집박쥐속이 이용하는 형태로 집박쥐를 포함하여 이러한 짧고 광대 역 의 시 그널 형태를 보이는 박쥐는 개방된 공간이나 산림 가장자리에서 비행하며 활동하는 것으로 알려 져 있다毆* 따라서 본 연구에서 나타난 집박쥐의 펄스 형태는 개방된 공간에서 곤충의 정확한 위치를 파악하는데 더 적합한FM 시그널加)과복합적인 서식지 구조에서 곤충의 반향을 감지하는데 이용되는 것으로 알려진 CF 시그널”을 함께 이용함으로써 CF 시그널을 이용하는 관박쥐 및 FM 시그널을 이용하는 큰발윗수염박쥐와 비교하여 보다 다양한 서식지 유형에서의 먹이활동이 이루어질 것으로 예상된다.

후속연구

뿐만 아니라 관박쥐의 경우 우리나라 경상도 지역과 제주도 지역 간에도 PF에 있어서 차이가 발생하는 것으로 알려져 있다''7). 따라서 한국산 관박쥐의 정확한 반향정위 패턴 분석을 위해서는 경상도 지역에서 포획한 본 연구재료 외에 지리적인 차이에 따른 추가 분석이 연계되어야 할 것으로 생각된다.
阿部m에 의하면 박쥐의 반향정위 유형은 지리적 위치에 따라서 다양하게 나타나는 것으로 연구되었는데 영국에 서식하는 관박쥐의 PF는 일본에 서식하는 관박쥐와 비교해서 약 20 kHz의 차이가 있는 것으로 나타났으며, 한국에 서식하는 관박쥐 또한 경상남북도 지 역과 제주도 지역 간에 약 2-4 kHz의 차이가 있다고 하였다. 따라서 향후 박쥐의 생태학적 특징과 연계한 반향정위 연구를 위해서는 본 연구에서 수행한 종의 기본적인 반향정위 패턴 외에도 서식지 구조 및 지리적 차이에 따른 반향정위 연구가 연계되어야 할 것으로 판단된다.

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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