좀개구리밥속(Lemna L.)이 속하는 개구리밥과(Lemnaceae Martinov)는 다년생 초본으로, 5속 약 40종이 극 지방을 제외한 전세계에 널리 분포한다. 좀개구리밥속 식물은 피자식물 중 크기가 가장 작고 형태가 단순한 부유성의 단자엽수생식물로 영양번식이 매우 빨라 약 3일마다 배로 증가하는 특성을 보여 수환경 오염 피해 평가나 독성 시험에 이용되는 등 유용성이 큰 식물로 평가되고 있다. 우리나라의 좀개구리밥속 종 분포에 대해서는 학자별로 다른 학명을 쓰기도 하였으나 1종이 존재하는 것으로 여러 학자들이 보고해 왔다. 본 연구에서는 한국산 좀개구리밥속 식물에서 관찰된 외부 형태적 변이에 주목하여, 2종 이상일 가능성을 염두에 두고 그 실체를 규명하고자 분자계통학적 방법으로 연구를 수행하였다. 전국적으로 분포하는 좀개구리밥속 식물 37개체군의 엽록체 DNA atpF-H 구간 염기서열을 결정한 결과, 염기서열 길이는 463-483bp인 것으로 확인되었고 37개체군의 염기서열을 정렬한 길이는 488bp였으며, 47개 뉴클레오티드지점에서 변이가 나타났다. 한국산 좀개구리밥속 식물 37개체군의 엽록체 DNA atpF-H 구간 염기서열은 크게 두 개의 유형으로 나누어졌으며, 계통분석 결과에서도 최대절약계통수에서 두 개의 clade로 나누어졌고, 그 중 한 clade는 두 개의 subclade로 다시 나누어졌다. 이는 현재까지 우리나라에 1종만 분포한다고 알려진 것과는 다른 결과로 최소 2개 이상 분류군(L.aequinoctialis, L.minor)이 국내에 분포한다는 것을 의미한다.
좀개구리밥속(Lemna L.)이 속하는 개구리밥과(Lemnaceae Martinov)는 다년생 초본으로, 5속 약 40종이 극 지방을 제외한 전세계에 널리 분포한다. 좀개구리밥속 식물은 피자식물 중 크기가 가장 작고 형태가 단순한 부유성의 단자엽수생식물로 영양번식이 매우 빨라 약 3일마다 배로 증가하는 특성을 보여 수환경 오염 피해 평가나 독성 시험에 이용되는 등 유용성이 큰 식물로 평가되고 있다. 우리나라의 좀개구리밥속 종 분포에 대해서는 학자별로 다른 학명을 쓰기도 하였으나 1종이 존재하는 것으로 여러 학자들이 보고해 왔다. 본 연구에서는 한국산 좀개구리밥속 식물에서 관찰된 외부 형태적 변이에 주목하여, 2종 이상일 가능성을 염두에 두고 그 실체를 규명하고자 분자계통학적 방법으로 연구를 수행하였다. 전국적으로 분포하는 좀개구리밥속 식물 37개체군의 엽록체 DNA atpF-H 구간 염기서열을 결정한 결과, 염기서열 길이는 463-483bp인 것으로 확인되었고 37개체군의 염기서열을 정렬한 길이는 488bp였으며, 47개 뉴클레오티드지점에서 변이가 나타났다. 한국산 좀개구리밥속 식물 37개체군의 엽록체 DNA atpF-H 구간 염기서열은 크게 두 개의 유형으로 나누어졌으며, 계통분석 결과에서도 최대절약계통수에서 두 개의 clade로 나누어졌고, 그 중 한 clade는 두 개의 subclade로 다시 나누어졌다. 이는 현재까지 우리나라에 1종만 분포한다고 알려진 것과는 다른 결과로 최소 2개 이상 분류군(L.aequinoctialis, L.minor)이 국내에 분포한다는 것을 의미한다.
Duckweed family (Lemnaceae Martinov), including the genus Lemna L., is a typical floating aquatic perennial plant, and about five genera and 40 species in the family are in wide distribution around the world except the polar regions. The genus Lemna is the smallest and the simplest plant among the a...
Duckweed family (Lemnaceae Martinov), including the genus Lemna L., is a typical floating aquatic perennial plant, and about five genera and 40 species in the family are in wide distribution around the world except the polar regions. The genus Lemna is the smallest and the simplest plant among the angiosperms. It has a characteristic of doubling every three days with fast vegetative propagation, which helps the organisms to increase in rapid growth. As such, the plant is ideal for environmental pollution assessment and toxicity test. Although taxonomists and scholars have used different scientific names for the species, many of them have agreed that there is only one member of species of the genus Lemna in Korea. Paying attention to the external morphological variation observed in the Korean genus Lemna, we conducted a molecular phylogenetic analysis to identify the entity of the Korean Lemna species and to investigate the possibility of two or more members of the species existing in Korea. We determined and aligned the DNA sequences of the atpF-H region of the chloroplast DNA in 37 populations of the nationally distributed Lemna species. The results showed that the sequence length of the cp DNA atpF-H region was 463-483 bp, the length of the aligned sequences was 488 bp, and the number of variation site in nucleotide sequences was 47. There were two types of aligned sequences of the cp DNA atpF-H region from 37 populations of Lemna species in Korea. The maximum parsimony analysis revealed that the Korean Lemna consists of two clades, and one of them had two subclades. The results suggest that, contrary to the general understanding, at least two taxa (L.aequinoctialis, L.minor) exist in Korea.
Duckweed family (Lemnaceae Martinov), including the genus Lemna L., is a typical floating aquatic perennial plant, and about five genera and 40 species in the family are in wide distribution around the world except the polar regions. The genus Lemna is the smallest and the simplest plant among the angiosperms. It has a characteristic of doubling every three days with fast vegetative propagation, which helps the organisms to increase in rapid growth. As such, the plant is ideal for environmental pollution assessment and toxicity test. Although taxonomists and scholars have used different scientific names for the species, many of them have agreed that there is only one member of species of the genus Lemna in Korea. Paying attention to the external morphological variation observed in the Korean genus Lemna, we conducted a molecular phylogenetic analysis to identify the entity of the Korean Lemna species and to investigate the possibility of two or more members of the species existing in Korea. We determined and aligned the DNA sequences of the atpF-H region of the chloroplast DNA in 37 populations of the nationally distributed Lemna species. The results showed that the sequence length of the cp DNA atpF-H region was 463-483 bp, the length of the aligned sequences was 488 bp, and the number of variation site in nucleotide sequences was 47. There were two types of aligned sequences of the cp DNA atpF-H region from 37 populations of Lemna species in Korea. The maximum parsimony analysis revealed that the Korean Lemna consists of two clades, and one of them had two subclades. The results suggest that, contrary to the general understanding, at least two taxa (L.aequinoctialis, L.minor) exist in Korea.
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문제 정의
그러나 한국산 좀개구리밥속 식물은 아원형이며 두께가 상대적으로 두툼한 엽상체 형태형과 타원형 또는 도란형이고 두께가 얇은 엽상체 형태형이 관찰되는 등 형태적으로 변이가 관찰된다. 본 연구에서는 한국산 좀개구리밥속 식물에서 나타나는 형태적 변이에 주목하여, 한국산 좀개구리밥속 식물이 1종 이상일 가능성에 대해 그 실체를 규명하고자 분자계통학적 방법(DNA 분석)을 수행하였다.
제안 방법
PCR 및 염기서열 결정: 유전자 증폭을 위한 중합효소연쇄반응(PCR)은 최종 volume 50μL로 정량하여 실시하였다.
Figure 2. Strict consensus tree of the 36 most parsimonious trees (Length=171; CI = 0.865; RI = 0.977) obtained from maximum parsimony analysis of the cpDNA atpF-H region sequence data of the genus Lemna in Korea and related taxa. The species of other genera in Lemnaceae were used as outgroups.
trinervis Austin (≡ L. trinervis (Austin) Small)를 L. aequinoctialis의 이명으로 처리하였다.
, 2010). 구간의 증폭은 98℃에서 5분간 초기 해리반응을 한 후, 95℃에서 30초, 55℃에서 30초, 72℃에서 1분을 하나의 cycle로 하여 총 30cycle을 반복하고, 72℃에서 10분간 고정하여 수행하였다. PCR 산물은 QIAquick PCR purification Kit(QIAGEN, Germany)를 이용하여 공급자 매뉴얼에 따라 증폭된 DNA만을 정제하고, 1% agarose gel에 1μL를 적재하여 농도를 확인하였다.
반응구성물은 5μL의 Takara 10X Ex-Taq buffer (Takara Bio Inc., Japan), 4μL의 2.5mM dNTP, 양방향의 0.5μL의 10 pmol 프라이머, 1μL의 template DNA(10-20ng), 0.5μL의 Taq DNA 중합효소(Takara Bio Inc., Japan)와 나머지는 증류수로 채워 50μL를 정량하였다.
DNA추출: 재료는 각 채집지마다 1개체를 선정하여 사용하였다. 식물체를 증류수로 깨끗이 행군 후, Extract-N-amp plant kits(SIGMA)를 사용하여 total genomic DNA를 추출하였으며, 모든 추출 과정은 공급자의 안내서를 따랐다.
염기서열 정렬 및 계통 분석: 엽록체 DNA의 atpF-H구간을 대상으로 한국산 개구리밥과 4속 42개 시료에서 얻은 염기서열자료와 GenBank에서 다운받은 개구리밥과 종들의 자료(Table 3)를 이용하여 염기서열 정렬과 계통분석을 수행하였다. 좀개구리밥속의 외군(outgroup)으로는 개구리밥과 내 자매속(sibling genus)의 Landoltia punctata (G.
DNA추출: 재료는 각 채집지마다 1개체를 선정하여 사용하였다. 식물체를 증류수로 깨끗이 행군 후, Extract-N-amp plant kits(SIGMA)를 사용하여 total genomic DNA를 추출하였으며, 모든 추출 과정은 공급자의 안내서를 따랐다.
paucicostata”를 사용하였다(Table 1).
계통분석구간: 계통분석 마커는 선행연구(Wang et al., 2010)에서 좀개구리밥속 식물에 유용하게 사용되었던 엽록체 DNA의 atpF-H구간을 선정하였다.
본 연구의 재료는 2015년 10월부터 12월까지 강원도 강릉, 경기도 시흥, 충북 충주, 충남 서천, 경북 상주, 경남 창녕, 부산, 전북 전주, 전남 장흥 등 30지역 42지점에서 채집된 좀개구리밥속(37개체) 및 개구리밥과 내 타 속 개체(5개체)를 사용하였다(Table 2). 채집한 개체들 중 일부는 70% 에탄올에 고정하여 액침표본으로 제작한 후 국립낙동강생물자원관 식물표본관에 보관하였다.
데이터처리
계통분석은 실험에서 얻은 자료와 GenBank 자료를 함께 염기서열 정렬한 후, PAUP* program(ver.4.01b; Swofford, 2003)을 사용하여 최대절약계통분석(Maximum parsimony analysis)을 수행하였으며, heuristic search, ‘TBR’ branch swapping, ‘SIMPLE’ addition, hold=10, ‘steepest descent’, ‘collapse of zero branch lengths’, ‘MULPAR’, equal weighting of all characters, ‘ACCTRAN’ option을 적용하였다.
이론/모형
각 시료의 정방향 및 역방향 염기서열은 GeneiousⓇ(ver. 6.1.6.; https://www.geneious.com, Kearse et al., 2012)를 사용하여 조합(assembling)하였다. 결정된 염기서열은 Clustal X program(Thompson et al.
, 2012)를 사용하여 조합(assembling)하였다. 결정된 염기서열은 Clustal X program(Thompson et al., 1997)을 사용하여 정렬하였다.
성능/효과
즉, 엄밀합의계통수에서 한국산 좀개구리밥속 개체들은 1) L. minor를 포함하는 clade와, 2) L. aequinoctialis를 포함하는 clade에 나누어 속하였다. Lemna aequinoctialis를 포함하는 clade는 두 개의 subclade로 분기되었으며, 한국산좀개구리밥 개체들도 두 subclade로 세분되었다(Figure 2).
계통분석: 염기서열변이 비교분석에서 확인된 국내 좀개구리밥속 2계열의 계통분류학적 위치를 파악하기 위해 본 연구에서 채집된 한국산 개구리밥과(Lemnaceae)와 GenBank에 등록된 개구리밥과의 염기서열을 사용하여 최대절약계통분석법(maximum parsimony analysis)을 통해 최대절약계통수(most parsimonious tree)를 산출한 결과, 171 step의 branch length를 갖는 36개의 최대절약계통수(MP tree)를 얻었으며, 유효하지 않은 변이 지점(uninformative site)을 제외하고 계산한 CI 값은 0.865, RI 값은 0.977이었다(Table 4). 이들 36개 최대절약계통수의 엄밀합의계통수(strict consensus tree)를 구한 결과, 좀개구리밥속은 전체적으로 단일계통군을 형성하였으며, 높은 bootstrap값(BS=95)에 의해 단일계통성이 지지되었다(Figure 2).
aequinoctialis와 유연관계가 깊은 것으로 나타나 2종 이상이 분포하는 것으로 판단된다(Figure 2). 또한, 본 연구기간에 좀개구리밥속과 더불어 개구리밥과 내 개구리밥속(Spirodela), 분개구리밥속(Wolffia) 및 점개구리밥속(Landoltia) 개체군이 채집되어 우리나라의 개구리밥과 식물은 4개 속이 분포하는 것으로 확인되었다(Table 2, Figure 2).
엄밀합의계통수에서 한국산 좀개구리밥속 식물 37개체군 중 18개체군은 Lemna minor와, 그 외 19개체군은 L. aequinoctialis와 깊은 유연관계를 나타내었다(Figure 2). 즉, 엄밀합의계통수에서 한국산 좀개구리밥속 개체들은 1) L.
엽록체 DNA 염기서열 변이: 한국산 좀개구리밥속 37개체의 엽록체 DNA atpF-H 구간 염기서열을 결정한 결과, 염기서열 길이는 463-483bp인 것으로 확인되었다. 37개체의 염기서열을 정렬한 길이는 488bp였으며, 47개 뉴클레오티드지점에서 변이가 나타났다.
정렬 결과, 크게 Type I과 Type II로 구분되었으며 Type I은 다시 두 유형으로 구성되어 있는 것으로 나타났다(Figure 1). 이는 현재까지 우리나라에 1분류군만이 분포한다고 알려진 것과는 다른 결과로 최소 2분류군 이상이 국내에 분포할 가능성이 높음을 의미하며 염기서열 비교를 통해 확인할 수 있었다(Figure 1).
977이었다(Table 4). 이들 36개 최대절약계통수의 엄밀합의계통수(strict consensus tree)를 구한 결과, 좀개구리밥속은 전체적으로 단일계통군을 형성하였으며, 높은 bootstrap값(BS=95)에 의해 단일계통성이 지지되었다(Figure 2).
한국산 좀개구리밥속(Lemna) 식물의 계통과 실체: 본 연구에서 우리나라에 분포하는 좀개구리밥속 식물은 분자계통학적으로 뚜렷이 차이가 나는 2개의 계열이 존재하는 것으로 밝혀졌으며, 두 계열 중 하나는 L. minor 및 L. japonica와 유연관계가 깊은 것으로 나타났고, 또 하나는 L. aequinoctialis와 유연관계가 깊은 것으로 나타나 2종 이상이 분포하는 것으로 판단된다(Figure 2). 또한, 본 연구기간에 좀개구리밥속과 더불어 개구리밥과 내 개구리밥속(Spirodela), 분개구리밥속(Wolffia) 및 점개구리밥속(Landoltia) 개체군이 채집되어 우리나라의 개구리밥과 식물은 4개 속이 분포하는 것으로 확인되었다(Table 2, Figure 2).
한편, 한국산 좀개구리밥속 37개체, 그 외 한국산 좀개구리밥과 3속 3종 5개체, GenBank에 등록된 전세계에 분포하는 개구리밥과 5속 17종 32개체에서 얻은 엽록체 DNA atpF-H 구간 염기서열자료 모두를 종합한 결과, 염기서열 길이는 463-491bp였고, 염기서열을 정렬한 길이는 557bp였으며, 134개 뉴클레오티드지점에서 변이가 나타났고 그 중 122개 뉴클레오티드지점이 유효한 변이였다(Table 4, Appendix 1).
후속연구
aequinoctialis와의 차이점과 같은 정보를 전혀 언급하지 않았다(Park and Oh, 1986; Table 1). 본 연구의 계통분석에서 한국산 좀개구리밥속 18개체군이 L. minor 및 L. japonica와 한 clade를 형성하고 있으므로 박과 오가 언급한 L. japonica가 이 18개체군과 유사한 종이라고 추정을 할 수는 있으나(Figure 2), L. minor와 L. japonica의 유연관계 및 동일종 여부를 포함하여 L. japonica의 실체에 대한 연구가 필요하다고 사료된다.
상기한 바와 같이 본 연구에서 우리나라는 좀개구리밥속 식물이 2종 또는 그 이상이 분포할 가능성이 있고, 학명 사용에 있어서도 혼란이 있는 것으로 확인된 바 이는 1종이 분포한다는 기존의 보고와는 차이가 나는 것으로서, 향후 상세한 형태학적, 분자계통학적 연구를 수행하여 한국산 좀개구리밥속 식물의 분류학적 실체를 규명하는 것이 필요하다고 판단된다.
japonica의 atpF-H 구간 염기서열 자료를 내려 받아 비교한 결과 두 종의 염기서열 차이가 거의 없었으나, Li and Landolt(2010)는 두 종을 구분되는 종으로 발표하였다(Table 5). 이러한 L. minor와 L. japonica 염기서열에 대한 GenBank의 자료가 오동정에서 비롯되었는지 종간 DNA 염기서열 변이 양상에서 오는 것인지는 더 많은 연구가 수행되어야 할 것이지만, 좀개구리밥속은 종의 구분, 동정, 학명 사용 등에 있어 많은 분류학적 문제점이 누적되어 있는 것으로 생각되며, 한국산 좀개구리 밥속을 이해하기 위해서는 전세계의 좀개구리밥속에 대한 전반적인 분류학적 재검토가 필요하다고 사료된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
본 실험에서 중합효소연쇄반응(PCR)을 위해 사용된 반응구성물은?
PCR 및 염기서열 결정: 유전자 증폭을 위한 중합효소연쇄반응(PCR)은 최종 volume 50μL로 정량하여 실시하였다. 반응구성물은 5μL의 Takara 10X Ex-Taq buffer (Takara Bio Inc., Japan), 4μL의 2.5mM dNTP, 양방향의 0.5μL의 10 pmol 프라이머, 1μL의 template DNA(10-20ng), 0.5μL의 Taq DNA 중합효소(Takara Bio Inc., Japan)와 나머지는 증류수로 채워 50μL를 정량하였다. Primer로는 Forward 5'-ACTCGCACACACTCCCTTTCC-3', Reverse 5'-GCTTTTATGGAAGCTTTAACAAT-3'를 사용하였다(Wang et al.
좀개구리밥속(Lemna L.) 식물은 무엇인가?
개구리밥과는 피자식물 중 크기가 가장 작고 형태가 단순한 부유성의 단자엽 수생식물로, 본 과에 속하는 좀개구리밥속(Lemna L.) 식물은 영양번식이 매우 빨라 약 3일마다 배로 증가하는 특성을 보여 수환경의 오염 피해 평가나 오염물질 독성시험에 이용되는 대표적인 식물이다(Rejmánková, 1975; Landolt, 1986; Wang, 1990; Kim and Lee, 2001; Park and Shim, 2014). 좀개구리밥속 식물의 빠른 무성번식 특성은 이상적인 실험 모델식물로 이용될 뿐 아니라, 오염물질 제거자, 양분(녹비) 공급자, 바이오연료 공급자 역할을 할 수 있는 유용생물자원으로서 기대를 모으고 있다(Cheng and Stomp, 2009; Leblebici and Aksoy, 2011; Cui et al.
한국산 좀개구리밥속 식물의 특징은?
그러나 한국산 좀개구리밥속 식물은 아원형이며 두께가 상대적으로 두툼한 엽상체 형태형과 타원형 또는 도란형이고 두께가 얇은 엽상체 형태형이 관찰되는 등 형태적으로 변이가 관찰된다. 본 연구에서는 한국산 좀개구리밥속 식물에서 나타나는 형태적 변이에 주목하여, 한국산 좀개구리밥속 식물이 1종 이상일 가능성에 대해 그 실체를 규명하고자 분자계통학적 방법(DNA 분석)을 수행하였다.
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