북한강에서 출현한 Anabaena circinalis의 형태학적 특성 및 지오스민(geosmin) 발생 양상 Geosmin and Morphological Characteristics of Anabaena circinalis, Obtained from the Bukhan River원문보기
This study was carried out in the Bukhan River in the summer of 2014 and 2015, to identify the relationship between geosmin and the morphological changes in Anabaena. Identification of Anabaena was conducted using morphological and molecular analyses. Anabaena in this study was similar to Anabaena c...
This study was carried out in the Bukhan River in the summer of 2014 and 2015, to identify the relationship between geosmin and the morphological changes in Anabaena. Identification of Anabaena was conducted using morphological and molecular analyses. Anabaena in this study was similar to Anabaena circinalis, A. crass, and A. spiroides with regard to regular coils, vegetative cell, akinete shape, and size, hoever, it was distinguishabl from A. crass and A. spiroides because of its larger trichome coil size. Additionally, the sequences of phycocyanin (PC) gene from Anabaena showed a 99% genetic similarity with A. circinalis NIES-1647 strain. The coil diameter of trichome ranged from 106 to $899{\mu}m$, and the diameter and abundance showed an insignificant positive correlation (r=0.544, p<0.05). The result of relationship between the coil diameter and the cell number per 360-degree rotation was kept at $33.8{\pm}5.2$ cells per $100{\mu}m$ diameter despite variable diameter. The average geosmin concentrations in 2014 and 2015 were investigated to be 99 ng/L and 35 ng/L, respectively. A. circinalis cell density contributed considerably to the change in geosmin and was positively correlated with geosmin concentration (2014; r=0.599, p<0.01, 2015; r=0.559, p<0.01). Our results suggest that geosmin and coil diameter could be estimated with the help of cell density.
This study was carried out in the Bukhan River in the summer of 2014 and 2015, to identify the relationship between geosmin and the morphological changes in Anabaena. Identification of Anabaena was conducted using morphological and molecular analyses. Anabaena in this study was similar to Anabaena circinalis, A. crass, and A. spiroides with regard to regular coils, vegetative cell, akinete shape, and size, hoever, it was distinguishabl from A. crass and A. spiroides because of its larger trichome coil size. Additionally, the sequences of phycocyanin (PC) gene from Anabaena showed a 99% genetic similarity with A. circinalis NIES-1647 strain. The coil diameter of trichome ranged from 106 to $899{\mu}m$, and the diameter and abundance showed an insignificant positive correlation (r=0.544, p<0.05). The result of relationship between the coil diameter and the cell number per 360-degree rotation was kept at $33.8{\pm}5.2$ cells per $100{\mu}m$ diameter despite variable diameter. The average geosmin concentrations in 2014 and 2015 were investigated to be 99 ng/L and 35 ng/L, respectively. A. circinalis cell density contributed considerably to the change in geosmin and was positively correlated with geosmin concentration (2014; r=0.599, p<0.01, 2015; r=0.559, p<0.01). Our results suggest that geosmin and coil diameter could be estimated with the help of cell density.
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문제 정의
본 연구는 2014년과 2015년 여름에 북한강 수역 삼봉리에서 발생한 Anabaena의 분류와 형태적 변화, Anabaena 생물량과 지오스민을 확인하기 위하여 실시하였다.
, 2013). 본 연구에서는 팔당호 북한강 수역에서 남조류의 발생이 많았던 2014년과 2015년 여름에 출현한 Anabaena circinalis Rabenhorst ex Bornet et Flahault 1888의 형태학적 특성과 현장에서 검출된 종의 사상체 크기 변화 및 발생량을 조사하였다. 이와 함께 분자생물학적 방법을 병행하여 종을 동정하고, Anabaena 발생에 따른 형태적 변화와 지오스민 물질 발생과의 연관성을 파악하는데 목적을 두었다.
본 연구에서는 팔당호 북한강 수역에서 남조류의 발생이 많았던 2014년과 2015년 여름에 출현한 Anabaena circinalis Rabenhorst ex Bornet et Flahault 1888의 형태학적 특성과 현장에서 검출된 종의 사상체 크기 변화 및 발생량을 조사하였다. 이와 함께 분자생물학적 방법을 병행하여 종을 동정하고, Anabaena 발생에 따른 형태적 변화와 지오스민 물질 발생과의 연관성을 파악하는데 목적을 두었다.
제안 방법
2014년 북한강 수역에서 채집된 현장시료 중 A. circinalis를 대상으로 사상체의 직경과 직경 크기 별발생 비율, 직경 100 μm당 세포수를 측정하였다.
Anabaena의 분자생물학적 분석을 위하여 표층수를 아이스박스에 암·냉 상태로 유지하여 실험실로 운반하였다.
식물플랑크톤 분석을 위하여 시료의 일부를 취하여 200 mL 플라스틱 병에 넣고 루골용액(1-2 v/v%)을 첨가하여 고정하였다. Anabaena의 세포수 계수는 위상차 현미경(Nikon ECLIPSE Ni, Japan)으로 Sedgwick-Rafter counting chamber를 사용하여 200~400 배율로 실시하였다. 종의 동정은 John et al.
Anabaena의 형태 관찰은 위상차 현미경(Nikon ECLIPSE Ni, Japan)에서 200~1,000배로 실시하였다. 형태학적 특징은 영양세포, 이형세포, 휴면포자의 크기 및 모양 등을 조사하였다.
DNA추출은 DNA Mini Spin Kit (Qiagen, Valencia, CA)를 이용하였다. PCR 분석에 사용한 시료는 solg TM 2X Taq PCR smart mix 2 (Solgent, Korea)의 2X Taq PCR smart mix 2 12.
3, FisherBiotech)을사용한 2% Agarose gel (Sigma)에서 전기영동(100V, 20분)하였다. Gel 상의 Band는 UV-illuminator (Vilber Lourmat, France)를 이용하여 확인하였다.
JN646763)과 99%의 유전적 유사도를 나타내었다. Neighbor-joining 방법에 의한 계통분 석을 실시하기 위해 NCBI에 등록되어 있는 염기서열에서 Anabaena의 phycocyanin에 관련된 유전자 중형태적으로 사상체가 나선을 이루는 종들의 유전자들을 선택하여 사용하였다. 분석결과 HNIER cy-012은 Anabaena circinalis strain NIES-1647과 그룹이 되었으며, NIER cy-013는 주로 Anabaena circinalis가 포함된 가지에 속해 있었다(Fig.
PCR 분석에 사용한 시료는 solg TM 2X Taq PCR smart mix 2 (Solgent, Korea)의 2X Taq PCR smart mix 2 12.5 μL, Primer 0.2 μL, 주형 DNA 2.5 μL에 멸균된 증류수를 첨가하여 최종 25 μL로 제조하였다.
PCR 산물은 Loading Star (A750, DyneBio)를 이용하여 염색하였고 Tris-acetate-EDTA 완충액(pH 8.3, FisherBiotech)을사용한 2% Agarose gel (Sigma)에서 전기영동(100V, 20분)하였다.
Primer는 phycocyanin gene (PC gene)을 검출하는 PCβF (GGCTGCTTGTT TACGCGACA), PCαR(CCAGTACCACCAGCAAC TAA)를 사용하였고, PCR 조건은 95°C 에서 5분간 반응한 후에, 95°C 에서 30초, 58°C 에서 30초, 72°C 에서 1분을 반응하는 순서로 35회 반복하여 반응하고 최종적으로 72°C 에서 10분간 더 반응을 시켰다.
군체별 특징을 확인하기 위하여 사상체 나선의 직경, 나선 1회전당 세포수 등을 조사하였으며, 나선의 직경과 1회전당 세포수는 하나의 사상체에서 나선 하나만을 선택하여 조사하였다.
시료는 현장에서 표층수를 채수하여 암·냉 보관 상태로 실험실로 운반하였다. 식물플랑크톤 분석을 위하여 시료의 일부를 취하여 200 mL 플라스틱 병에 넣고 루골용액(1-2 v/v%)을 첨가하여 고정하였다. Anabaena의 세포수 계수는 위상차 현미경(Nikon ECLIPSE Ni, Japan)으로 Sedgwick-Rafter counting chamber를 사용하여 200~400 배율로 실시하였다.
, 2011)의 Neighbor-joining tree algorithm으로 작성하였으며, Kimura 2-parameter 모델을 이용하였다. 신뢰도를 높이기 위하여 Bootstrap을 1000번 수행하였다.
1). 조사기간은 북한강에서 Anabaena가 발생하는 시기인 2014년 7월~8월과 2015년 6월~9월까지 주 1~2회 조사하였으며, 남조류 발생 규모에 따라 주 2~5회 집중조사를 실시하였다. 시료는 현장에서 표층수를 채수하여 암·냉 보관 상태로 실험실로 운반하였다.
형태적인 분류뿐만 아니라 분자생물학적 방법으로 종을 확인하기 위하여 Anabaena에 존재하는 phycocyanin gene (PC gene)의 염기서열을 비교분석하였다. 남조류의 분자생물학적 분류에 있어 16S rRNA가 유용한 유전자 maker로 이용되고 있으나 종간의 변이가 심하며, 염기서열이 근연종간에는 유사도가 높기 때문에 종을 구분하기는 힘들다(Ki, 2010).
Anabaena의 형태 관찰은 위상차 현미경(Nikon ECLIPSE Ni, Japan)에서 200~1,000배로 실시하였다. 형태학적 특징은 영양세포, 이형세포, 휴면포자의 크기 및 모양 등을 조사하였다. 군체별 특징을 확인하기 위하여 사상체 나선의 직경, 나선 1회전당 세포수 등을 조사하였으며, 나선의 직경과 1회전당 세포수는 하나의 사상체에서 나선 하나만을 선택하여 조사하였다.
확인된 PCR 산물은 Macrogen (Korea)에서 Auto DNA sequencer로 분석하였다. 분석된 염기서열은 미국생물공학정보센터(NCBI)에 등재된 남조류 염기서열과 비교하였다.
대상 데이터
시료는 현장에서 표층수를 채수하여 암·냉 보관 상태로 실험실로 운반하였다.
시료의 채집은 팔당호 상류구간인 북한강 하류 삼봉리(SB)에서 실시하였다(Fig. 1). 조사기간은 북한강에서 Anabaena가 발생하는 시기인 2014년 7월~8월과 2015년 6월~9월까지 주 1~2회 조사하였으며, 남조류 발생 규모에 따라 주 2~5회 집중조사를 실시하였다.
옮겨진 생시료는 위상차 현미경(Nikon ECLIPSE Ni, Japan)으로 나선의 직경이 200~500 μm 사이의 Anabaena 사상체를 20개체 이상 선택적으로 분리하여 genomic DNA 추출 시료로 사용하였다.
, 1995) 본 연구에서는 PC gene을 이용하여 Anabaena의 동정을 하였다. 팔당호 북한강 수역에서 얻은 Anabaena PC gene은 각각 HNIER cy-012과 -013로 strain 번호를 부여하였다. 이들 염기서열을 미국생물 공학정보센터(NCBI) database에서 검색한 결과, HNIER cy-012와 013은 일본국립환경연구소에서 보고한 Anabaena circinalis NIES-1647 strain (GeneBank No.
데이터처리
군체별 특징을 확인하기 위하여 사상체 나선의 직경, 나선 1회전당 세포수 등을 조사하였으며, 나선의 직경과 1회전당 세포수는 하나의 사상체에서 나선 하나만을 선택하여 조사하였다. Anabaena 발생량과 지오스민과의 상호관계를 알아보기 위해 Anabaena 세포수와 지오스민을 이용하여 상관관계를 분석하였으며, 통계프로그램은 SPSS 12.0을 사용하였다.
확인된 PCR 산물은 Macrogen (Korea)에서 Auto DNA sequencer로 분석하였다. 분석된 염기서열은 미국생물공학정보센터(NCBI)에 등재된 남조류 염기서열과 비교하였다. 계통도는 MEGA 5.
이론/모형
(2002)과 Komárek(2013)을 참고 하였다.
Phylogenetic tree inferred by NJ method within the coiled Anabaena based on the PC gene sequences. The NJ tree was constructed using the kimura 2-parameter model in MEGA 5.2. The numbers at the nodes are bootstrap values greater than 50% with 1,000 replications.
분석된 염기서열은 미국생물공학정보센터(NCBI)에 등재된 남조류 염기서열과 비교하였다. 계통도는 MEGA 5.2 (Tamura et al., 2011)의 Neighbor-joining tree algorithm으로 작성하였으며, Kimura 2-parameter 모델을 이용하였다. 신뢰도를 높이기 위하여 Bootstrap을 1000번 수행하였다.
(2002)과 Komárek(2013)을 참고 하였다. 지오스민 분석은 먹는 물 수질감시항목 운영 지침(MOE, 2011)에 따라 HS-SPME법에 준하여 GC/MS (450-GC, 320-MS, BRUKER)로 분석하였다.
성능/효과
1) 북한강 삼봉리에서 출현한 Anabaena는 나선 직경의 크기와 같은 형태적 특징으로 A. circinalis로 판단되었다. 유전자 분석 결과 Anabaena의 phycocyanin gene은 A.
2) Anabaena 사상체의 나선은 크기가 다양하였고, 나선의 크기는 106 899 μm의 범위를 보였다.
2014년과 2015년에 팔당호 북한강 수역에서 발생한 지오스민은 A. circinalis의 세포수와 양의 상관관계(2014년; r=0.599, p<0.01, n=24, 2015년; r= 0.559, p<0.01, n=22)를 보여 A. circinalis가 지오스민 발생에 원인이 될 수 있으며 A. circinalis의 생물량의 증가에 따라 지오스민도 증가하는 것으로 판단된다.
3) 2014년과 2015년의 평균 지오스민 농도는 각각 99 ng/L과 35 ng/L를 보였다. A.
A. circinalis의 세포수와 지오스민 농도간의 상관관계분석 결과, 서로 양의 상관관계 (2014년; r=0.599, p<0.01, 2015년; r=0.559, p<0.01)를 보여 A. circinalis가 지오스민 발생 원인으로 판단되었다.
결론적으로 이번에 조사된 Anabaena는 기존에 발표된 A. flos-aquae 및 A. lemmermannii와 나선의 크기 범위가 유사하나 세포의 크기와 휴면포자 등의 모양, 나선의 규칙성 등에서 형태적으로 큰 차이를 보였으며, A. spiroides와 A. crassa보다 더 넓은 크기의 나선 직경을 나타내었다.
또한 불규칙인 나선은 7년이상으로 배양 기간이 길어지면서 점차 풀려 직선형의 사상체를 보였다고 기록하였다. 그러나 이번 연구 에서 조사한 Anabaena circinalis 나선 직경의 크기 변화는 배양된 조체를 측정한 것이 아닌 현장에서 출현한 조체를 대상으로 하였으며, 크기는 세포의 발생량에 따라 큰 차이를 보였다. 세포발생 초기에 직경의 평균 크기가 270 μm였으나, 세포가 급격히 증가하여 20,000 cells/mL 이상을 보인 시기에는 평균 직경 크기가 300 μm이상(최대 899 μm)으로 증가하였다.
나선 크기와 세포수는 양의 상관관계(r=0.544, p<0.05, n=15)를 보여 A. circinalis의 증식 패턴에 따라 변동되었다.
날짜 별 평균 직경 크기는 세포수와 양의 상관관계 (r=0.544, p<0.05, n=15)를 보여 A. circinalis의 증식 패턴에 따라 변동되는 것으로 판단되었다.
circinalis NIES-1647 strain와 99%의 유전적 유사도를 보였다. 따라서 2014년과 2015년 여름 팔당호 북한강 수역에서 출현한 Anabaena는 A. circinalis로 확인되었다.
5). 따라서 A. circinalis의 세포수는 나선 직경에 따라 일정 하므로 직경의 크기만으로 추정이 가능할 것으로 판단된다. 남조류의 세포는 대체로 작고 군체를 이루고 있어 세포수를 측정하는데 많은 시간과 노력이 필요로 하기 때문에 군체의 크기나 사상체의 길이를 측정 하는 간접적인 세포 계산들이 진행되고 있다.
circinalis가 지오스민 발생 원인으로 판단되었다. 따라서 본 연구 결과 A. circinalis의세포수는 지오스민 및 사상체의 직경 크기와 양의 상관관계를 보여 사상체의 직경 크기로 남조류 및 이취미 발생량을 간접적으로 예측할 수 있을 것으로 사료된다.
따라서 팔당호 북한강 수역에서 2014년과 2015년에 출현한 넓은 크기의 나선 직경(100 μm 이상)을 지닌 Anabaena는 A. circinalis로 판단되었다.
또한 10,000 cells/mL이상으로 증식한 8 월 12일과 13일에 400 μm 이상의 직경을 보였고, 100~200 μm 사이보다는 더 큰 200~300 μm 사이의 직경을 가진 A. circinalis가 더 많은 출현빈도를 보였다(Table 3).
또한 조사된 A. circinalis의 영양세포 크기는 9~13 μm로 영양세포의 크기가 4~7 μm 인 A. flos-aquae와 4~6.9 μm인 A. lemmermannii보다 컸다(Table 2).
본 연구에서 Anabaena의 나선 직경은 106~899 μm의 범위로 다양한 크기를 보였으며, 평균 254 μm(n=451)였다.
본 연구에서 출현한 Anabaena의 나선 직경 크기는 평균 200 μm이상으로 넓은 직경 크기를 나타내었으며 나선의 직경 크기(100 μm 이하)가작은 A. spiroides와 A. crassa와 확연히 구분되었다 (Table 2).
Neighbor-joining 방법에 의한 계통분 석을 실시하기 위해 NCBI에 등록되어 있는 염기서열에서 Anabaena의 phycocyanin에 관련된 유전자 중형태적으로 사상체가 나선을 이루는 종들의 유전자들을 선택하여 사용하였다. 분석결과 HNIER cy-012은 Anabaena circinalis strain NIES-1647과 그룹이 되었으며, NIER cy-013는 주로 Anabaena circinalis가 포함된 가지에 속해 있었다(Fig. 3). 따라서 본 연구에서 2014년과 2015년 팔당호 북한강 수역에서 출현한 Anabaena는 A.
상관관계 분석 결과, Anabaena circinalis 나선의 직경 크기와 1회전당 세포수는 높은 양의 상관관계 (r=0.880, p<0.001, n=243)를 나타내었다.
세 종 모두 사상체는 규칙적인 나선을 나타내고 있으며, A. circinalis는 A. spiroides와 A. crassa보다 나선 직경이 넓은 범위를 보인다.
circinalis로 판단되었다. 유전자 분석 결과 Anabaena의 phycocyanin gene은 A. circinalis NIES-1647 strain와 99%의 유전적 유사도를 보였다. 따라서 2014년과 2015년 여름 팔당호 북한강 수역에서 출현한 Anabaena는 A.
팔당호 북한강 수역에서 얻은 Anabaena PC gene은 각각 HNIER cy-012과 -013로 strain 번호를 부여하였다. 이들 염기서열을 미국생물 공학정보센터(NCBI) database에서 검색한 결과, HNIER cy-012와 013은 일본국립환경연구소에서 보고한 Anabaena circinalis NIES-1647 strain (GeneBank No. JN646763)과 99%의 유전적 유사도를 나타내었다. Neighbor-joining 방법에 의한 계통분 석을 실시하기 위해 NCBI에 등록되어 있는 염기서열에서 Anabaena의 phycocyanin에 관련된 유전자 중형태적으로 사상체가 나선을 이루는 종들의 유전자들을 선택하여 사용하였다.
이번 연구에서 조사된 Anabaena의 직경과 1회전당 세포수는 양의 상관관계로 일정하게 유지되므로 나선의 직경만 측정하여도 세포수를 빠르게 산출할 수 있으며, 직경의 크기와 나선이 회전한 횟수만을 측정하면 전체 세포수가 계산되므로 일반적인 세포 계수법보다 빠르고 간편하게 세포수를 산정할 수 있을 것으로 판단된다.
, 2014). 조사기간 중 지오스민의 농도는 2014년에 0~814 ng/L의 범위로 평균 99 ng/L를, 2015년은 5~175 ng/L로 평균 35 ng/L를 보였 으며, Anabaena circinalis의 세포수가 많은 2014년에더 높았다(Fig. 6). 지오스민의 발생은 A.
직경 100 μm 당 세포수는 평균 33.8±5.2 cells로나타났으며, 나선의 직경이 커지면 세포수도 많아져 일정한 비율이 유지되는 것으로 나타났다(Fig. 5).
후속연구
circinalis의 세포들이 성장하면서 나선형으로 사상체가 회전을 하며 형성되나, 대수증식기에 영양세포가 활발한 이분법으로 사상체의 길이가 급격히 신장되고 그로 인해 나선이 곡선보다 직선에 가까워지면서 더 느슨한 곡선이 형성되어 회전반경이 커진 것으로 보인다. 이번 연구는 일차적으로 세포의 발생량과 비교를 하였으나, 온도, 영양염 등의 환경요인에 대한 영향과 배양 조건에 따른 변화도 향후 비교해야할 것으로 판단된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
남조류는 무엇인가?
남조류는 광합성을 하는 원핵생물로 때때로 높은 수온, 풍부한 영양염 등의 적합한 환경에 의해 성장이 촉진되어 녹조현상을 일으킨다(Reynolds, 2006). 이와 같은 남조류의 대발생은 독성물질(Kim et al.
남조류의 대발생이 초래하는 현상은?
남조류는 광합성을 하는 원핵생물로 때때로 높은 수온, 풍부한 영양염 등의 적합한 환경에 의해 성장이 촉진되어 녹조현상을 일으킨다(Reynolds, 2006). 이와 같은 남조류의 대발생은 독성물질(Kim et al., 2010)과 이취미 물질(Smith et al., 2002)을 생성하여 상수원의 이용에 불편을 초래할 뿐만 아니라, 수상레져 등 친수활동을 저해하여 경제적인 손실도 유발한다 (Chorus and Bartram, 1999). 국외의 경우 남조류의 대발생과 이취미의 발생은 주요한 환경 문제로 대두 되고 있다.
국내의 유해남조류로 인한 피해사례는?
, 2010). 최근 국내에서도 2011년과 2012년에 상수원인 팔당호 상류 북한강에서 Anabaena가 대발생하였으며, 이로 인해 이취미 물질인 지오스민(geosmin)이약 1,000 ng/L이상 높은 농도가 발생하여 수도권 상수도 이용에 심각한 불쾌감을 초래하였다(HRWEMD, 2013; You et al., 2013).
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