$CO_2$의 상승은 식물 병원성 미생물의 발병력과 기주 식물의 저항성에 영향을 미칠 것이며, 기주와 병원체의 상호 작용에도 영향을 미칠 것으로 예상된다. 본 연구는 $CO_2$ 상승 환경에서 기주와 병원체간의 상호 작용을 연구하기 위하여 고추(Capsicum annuum)와 세균점무늬병을 유발하는 X. euvesicatoria를 이용하였다. 고추 식물체의 병저항성 관련 유전자인 CaLRR1, CaWRKY1, CaPIK1 그리고 CaPR10 유전자를 quantitative RT-PCR로 분석한 결과 800 ppm에서 CaLRR1, CaPIK1 그리고 PR10 유전자의 발현이 감소하였으며, negative regulator인 CaWRKY1 유전자는 발현이 증가하였다. 400 ppm과 800 ppm의 $CO_2$ 농도에서 이병엽률과 발병도를 확인 한 결과 800 ppm에서 발병도가 증가된 것을 확인하였다. 이들 결과는 미래의 $CO_2$ 농도가 증가 된 환경에서 고추와 고추의 주요 피해 병원균인 X. euvesicatoria에 의한 고추 세균점무늬병의 발병 양상을 이해하는 기초 자료로 활용할 수 있을 것이다.
$CO_2$의 상승은 식물 병원성 미생물의 발병력과 기주 식물의 저항성에 영향을 미칠 것이며, 기주와 병원체의 상호 작용에도 영향을 미칠 것으로 예상된다. 본 연구는 $CO_2$ 상승 환경에서 기주와 병원체간의 상호 작용을 연구하기 위하여 고추(Capsicum annuum)와 세균점무늬병을 유발하는 X. euvesicatoria를 이용하였다. 고추 식물체의 병저항성 관련 유전자인 CaLRR1, CaWRKY1, CaPIK1 그리고 CaPR10 유전자를 quantitative RT-PCR로 분석한 결과 800 ppm에서 CaLRR1, CaPIK1 그리고 PR10 유전자의 발현이 감소하였으며, negative regulator인 CaWRKY1 유전자는 발현이 증가하였다. 400 ppm과 800 ppm의 $CO_2$ 농도에서 이병엽률과 발병도를 확인 한 결과 800 ppm에서 발병도가 증가된 것을 확인하였다. 이들 결과는 미래의 $CO_2$ 농도가 증가 된 환경에서 고추와 고추의 주요 피해 병원균인 X. euvesicatoria에 의한 고추 세균점무늬병의 발병 양상을 이해하는 기초 자료로 활용할 수 있을 것이다.
An increase in $CO_2$ will affect plant pathogenic microorganisms, the resistance of host plants, and host-pathogen interactions. This study used Capsicum annuum and Xanthomonas euvesicatoria, a pathogenic bacterium of pepper, to investigate the interactions between hosts and pathogens in...
An increase in $CO_2$ will affect plant pathogenic microorganisms, the resistance of host plants, and host-pathogen interactions. This study used Capsicum annuum and Xanthomonas euvesicatoria, a pathogenic bacterium of pepper, to investigate the interactions between hosts and pathogens in conditions of increased $CO_2$ concentrations. Our analysis of disease resistance genes under 800 ppm $CO_2$ using quantitative RT-PCR showed that the expression of CaLRR1, CaPIK1, and PR10 decreased, but that of negative regulator WRKY1 increased. Additionally, the disease progress and severity was higher at 800 ppm than 400 ppm $CO_2$. These results will aid in understanding the interaction between red pepper and X. euvesicatoria under increased $CO_2$ concentrations in the future.
An increase in $CO_2$ will affect plant pathogenic microorganisms, the resistance of host plants, and host-pathogen interactions. This study used Capsicum annuum and Xanthomonas euvesicatoria, a pathogenic bacterium of pepper, to investigate the interactions between hosts and pathogens in conditions of increased $CO_2$ concentrations. Our analysis of disease resistance genes under 800 ppm $CO_2$ using quantitative RT-PCR showed that the expression of CaLRR1, CaPIK1, and PR10 decreased, but that of negative regulator WRKY1 increased. Additionally, the disease progress and severity was higher at 800 ppm than 400 ppm $CO_2$. These results will aid in understanding the interaction between red pepper and X. euvesicatoria under increased $CO_2$ concentrations in the future.
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문제 정의
본 연구는 대기 중 CO2 농도가 현재보다 2배 증가할 경우 고추 세균점무늬 병의 발병 양상을 예측하기 위해 병원성 관련 유전자의 발현 패턴을 분석하고, 병의 표현형인 발병도 및 이병엽률을 조사하였다.
제안 방법
고추 식물체에 X. euvesicatoria를 접종 후, 대기의 CO2 농도와 유사한 400 ppm과 대기보다 2배 높은 800 ppm의 CO2 환경에서 CaLRR1, CaWRKY1, CaPIK1 그리고 CaPR10 유전자를 Quantitative RT-PCR로 분석하여 고추 병저항성 관련 유전자의 발현 양상을 확인하였고, 최종적으로 고추 식물체에서의 점무늬병 발병 양상을 확인하였다.
병원균은 8주 된 ECW-30R에 접종하였다. X.
미네랄 오일 : 병원균 현탁액은 1:4가 되도록 혼합하여 최종 병원균의 양은 108cfu/ml이 되게 한 후 분무기를 이용하여 식물체에 접종하였다. 각 pot의 배양조건은 온도는 30℃로 유지되며, CO2의 농도는 각각 400 ppm과 800 ppm의 조건이 유지되는 생장상에서 각각 습실 처리하였다. 병 접종 후 2일 뒤에 유전자 분석을 위한 시료를 채취하였고, 병 접종 후 2주 뒤 발병도를 조사하였다.
각 pot의 배양조건은 온도는 30℃로 유지되며, CO2의 농도는 각각 400 ppm과 800 ppm의 조건이 유지되는 생장상에서 각각 습실 처리하였다. 병 접종 후 2일 뒤에 유전자 분석을 위한 시료를 채취하였고, 병 접종 후 2주 뒤 발병도를 조사하였다.
cDNA 합성은 2 μg의 RNA와 1 μl oligo dT (100 pmol/l)를 혼합 후, DEPC-treated distilled water로 전체 부피를 16 μl로 맞춘 뒤, 70℃에서 5분간 처리하였다.
발병도 조사는 각 잎의 병반 부위를 세어 0−4 (0; 병반 부위 없음, 1; 1−20개, 2; 21−40개, 3;41−60개, 4; 61개 이상)로 발병 정도를 구분하여, 구분된 수의 평균값을 발병도로 정의하였다.
CO2 농도에 따른 고추 세균점무늬병의 발병 양상을 확인하기 위해 X. euvesicatoria를 접종 후 14일 뒤에 이병엽률을 확인하였으며, 이병엽률은 발병엽수와 전체 엽수를 조사하여 백분율로 산출하였다.
정량을 위한 표준 유전자를 1 ng/μl부터 serial dilution하여 qRT-PCR을 수행하였으며, 분석하고자 하는 DNA 농도는 NanoDrop ND-2000 (Thermo Scientific, USA)을 이용 하여 1 ng/μl를 분석에 이용하였다.
정량 PCR은 CFX96 TouchTM Real-Time PCR Detection System (Bio-Rad, USA)과 QuantiFast® SYBR® Green PCR Kit (Qiagen, Germany)을 이용하였다.
X. euvesicatoria 접종 2일 후 병징이 나타난 고추 잎 조직을 액체 질소에 얼려 분쇄한 후, Quick-RNATM Miniprep Kit (Zymo Research, USA)를 이용하여 total RNA를 추출하였다. 추출한 RNA는 DeNovix DS-11+ Spectrophotometer (DeNovix, USA)로 정량하였다.
병 관련 유전자 분석을 위한 primer는 NCBI에 등록되어 있는 유전자를 참조하였으며, primer3 (http: //primer3.ut.ee/)를 이용하여 설계하였다(Table 1). 각 유전자의 발현양은 quantitative RT-PCR (Real Time-PCR)을 수행하여 분석하였다.
ee/)를 이용하여 설계하였다(Table 1). 각 유전자의 발현양은 quantitative RT-PCR (Real Time-PCR)을 수행하여 분석하였다. qRT-PCR 분석을 위한 standard clone은 설계된 primer를 이용하여 PCR한 후, 각각의 PCR 산물을 Allin-one vector (Biofact, Korea)에 cloning하였으며, plasmid DNA는 HiGene TM Plasmid Mini Prep Kit (Biofact, Korea)를 이용하여 추출하였다.
각 유전자의 발현양은 quantitative RT-PCR (Real Time-PCR)을 수행하여 분석하였다. qRT-PCR 분석을 위한 standard clone은 설계된 primer를 이용하여 PCR한 후, 각각의 PCR 산물을 Allin-one vector (Biofact, Korea)에 cloning하였으며, plasmid DNA는 HiGene TM Plasmid Mini Prep Kit (Biofact, Korea)를 이용하여 추출하였다. 염기서열 분석은 All-in-one Vector systems manual에 따라 M13-20F와 M13-20R primer를 이용하여 분석하였고, BLAST search를 통해 확인하였다.
qRT-PCR 분석을 위한 standard clone은 설계된 primer를 이용하여 PCR한 후, 각각의 PCR 산물을 Allin-one vector (Biofact, Korea)에 cloning하였으며, plasmid DNA는 HiGene TM Plasmid Mini Prep Kit (Biofact, Korea)를 이용하여 추출하였다. 염기서열 분석은 All-in-one Vector systems manual에 따라 M13-20F와 M13-20R primer를 이용하여 분석하였고, BLAST search를 통해 확인하였다. 염기서열이 확인 된 plasmid DNA는 real-time PCR (Bio-Rad, USA)을 이용하여 melting curve 분석 후 정량분석을 위한 표준 유전자(artificial standard clone)로 사용하였다.
Table 1. Nucleic acid sequence of oligonucleotide primers used qRT-PCR assay for the disease resistance gene of Capsicum annuum L. in this study.
Green PCR Kit (Qiagen, Germany)을 이용하였다. 각 유전자의 정량 PCR은 앞에서 설계한 각각의 primer를 이용하였으며(Table 1), 반응조건은 95℃에서 15 min 동안 pre-denaturation시켜, 95℃에서 30 sec denaturation, 각 유전자 별로 30 sec annealing, 72℃에서 30 sec extension후 fluorescence를 측정하고 45 cycles을 수행하였다. CaLRR1, CaWRKY1, CaPIK1, CaPR10 유전자의 annealing 값은 각각 64.
대상 데이터
본 연구는 CO2 상승 환경에서 기주와 병원체 간의 상호 작용을 연구하기 위하여 고추와 고추에 세균점무늬병을 일으키는 Xanthomonas euvesicatoria를 이용하였다.
본 실험에서 사용한 고추(Capsicum annuum)는 Early Calwonder (ECW) 계통인 ECW-30R을 경북대학교 원예학과로부터 분양받아 사용하였다. 각 종자는 유리온실 내에서 육묘용 상토가 담긴 72공 포트에 파종하여 발아시켰으며, 4엽이 되었을 때 지름 9 cm의 포트에 옮겨 심었다.
본 연구는 CO2 상승 환경에서 기주와 병원체간의 상호 작용을 연구하기 위하여 고추(Capsicum annuum)와 세균점무늬병을 유발하는 X.euvesicatoria를 이용하였다.
이론/모형
염기서열 분석은 All-in-one Vector systems manual에 따라 M13-20F와 M13-20R primer를 이용하여 분석하였고, BLAST search를 통해 확인하였다. 염기서열이 확인 된 plasmid DNA는 real-time PCR (Bio-Rad, USA)을 이용하여 melting curve 분석 후 정량분석을 위한 표준 유전자(artificial standard clone)로 사용하였다.
성능/효과
400 ppm에서 X.euvesicatoria 무처리구는 1.0 × 103molecule· copy/μl, 처리구는 1.7 × 104molecule· copy/μl로 처리구에서 약 17배 증가하였다.
6배 증가하였다. 400 ppm과 800 ppm의 무처리구에서 CaLRR1 발현량이 800 ppm에서 9배로 높았으나, X. euvesicatoria 처리구에서는 800 ppm이 400 ppm보다 감소하는 경향을 보였다. 이것은 사탕수수에서 Collectotrichum graminicola에 의한 SLRR 유전자의 발현이나[44], X.
vesicatoria에 의한 고추에서의 CaLRR1 유전자의 발현 연구에서 병원성 박테리아에 의한 식물체의 감염이 LRR 유전자의 발현에 관여된다는 연구 결과와 마찬가지로 각각의 CO2 농도에서 X. euvesicatoria를 접종 시 CaLRR1의 발현량이 높아졌다.
각 CO2 농도의 무처리구만 비교하면 400 ppm보다 800 ppm에서 2배 정도 발현량이 증가하였지만, X. euvesicatoria가 접종 된 처리구에서는 발현량이 30% 정도 감소하였다.
본 연구에서 CO2 농도에 따른 CaPIK1 유전자의 발현 패턴을 분석한 결과 400ppm일 경우 대조구에서는 3.3 × 102molecule· copy/μl, 처리구에서는 1.3 × 103molecule· copy/μl로 발현되었으며 처리구에서 약 4배 높게 발현되었다.
euvesicatoria를 접종 시 CaLRR1의 발현량이 높아졌다. 400 ppm과 800 ppm의 대조구를 비교하면 800 ppm에서 CaLRR1의 발현량이 높아졌으나, X. euvesicatoria를 접종한 처리구를 비교하면 800 ppm에서의 발현량이 400 ppm 보다 13% 낮아졌다.
무처리구 간 비교 시 800 ppm이 400 ppm 보다 40% 감소하였으나, 처리구간 비교 시에는 800 ppm이 45% 증가하였다. CaWRKY1은 본 연구에서 분석한 다른 3개의 유전자와 달리 400 ppm 처리구 보다 800 ppm 처리구에서 발현 량이 증가하였다. 식물의 방어는 대사와 성장을 포함하여 up-regulation이 되는 유전자도 있지만 down-regulation의 경향을 보이는 유전자도 있다.
현재 대기 중의 CO2 농도인 400 ppm과 2배 높은 800 ppm의 조건에서 X. euvesicatoria에 의한 고추 세균점무늬병의 발병 정도는 Table 2와 같으며, X. euvesicatoria를 접종하지 않은 대조구에서는 세균점무늬병이 발병하지 않음을 확인하였다.
각 CO2 농도에서 이병엽률은 400 ppm에서 34.7%, 800 ppm에서 61.6%로 약 2배 높아졌다.
7 × 103molecule·copy/μl가 발현되었다. 400 ppm과 800 ppm의 처리구간 비교 결과 800 ppm에서 발현량이 10% 감소하였으며 이는 CaLRR1, CaWRKY1, CaPIK1과 같은 양상을 보인다. 다른 유전자 발현과 차별되는 결과는 800 ppm에서의 무처리구와 처리구의 발현 양상이다.
6%로 약 2배 높아졌다. 또한, 발병도는 400 ppm에서 0.8, 800 ppm에서 1.2로 이병률과 마찬가지로 발병도 역시 800 ppm이 높은 것으로 확인하였다. 고추에 세균점무늬병을 일으키는 X.
즉, 식물체는 면역반응에 의해 PR 관련 유전자가 높게 발현되어 외부 스트레스에 대응하지만 본 연구에서는 높은 CO2 환경에서 PR 관련 유전자의 발현량이 감소하는 결과를 보였으며, 이는 발병도 및 이병률이 낮아지는 결과와 연관되는 것으로 사료된다.
400 ppm과 800 ppm의 CO2 농도에서 이병엽률과 발병도를 확인 한 결과 800 ppm에서 발병도가 증가된 것을 확인하였다.
X. euvesicatoria 접종 14일 후 식물체의 표현형을 확인한 결과 이병엽률과 발병도 모두 800 ppm에서 증가되었으며, 이 결과로부터 높은 대기 중 CO2 농도는 이병엽률과 발병도 증가의 원인이 될 수 있음을 추측할 수 있다.
하나는 미생물의 변화이고 다른 하나는 식물의 변화이지만 두 관점 모두 CO2 농도가 높아짐에 따라 병원체와 기주 식물의 변화는 일어나며, 결론적으로 환경 요인이 어느 쪽으로 더 유리하게 작용하는가에 따라 결과가 달라질 수 있다는 것을 의미한다.
농도가 현재보다 2배 증가할 경우 고추 세균점무늬 병의 발병 양상을 예측하기 위해 병원성 관련 유전자의 발현 패턴을 분석하고, 병의 표현형인 발병도 및 이병엽률을 조사하였다. 실험 결과 X. euvesicatoria가 접종 된 처리구의 CaLRR1, CaPIK1 그리고 CaPR10 유전자는 400 ppm 보다 800 ppm에서 발현 양이 감소하였고, negative regulator인 CaWRKY1은 발현 양이 증가하였다. X.
euvesicatoria를 이용하였다. 고추 식물체의 병저항성 관련 유전자인 CaLRR1, CaWRKY1, CaPIK1 그리고 CaPR10 유전자를 quantitative RT-PCR로 분석한 결과 800 ppm에서 CaLRR1, CaPIK1 그리고 PR10 유전자의 발현이 감소하였으며, negative regulator인 CaWRKY1 유전자는 발현이 증가하였다. 400 ppm과 800 ppm의 CO2 농도에서 이병엽률과 발병도를 확인 한 결과 800 ppm에서 발병도가 증가된 것을 확인하였다.
vesicatoria에 의해 감염 초기 단계에서 고추 식물체 내 높은 수준의 CaPIK1 유전자가 발현되었으며 이 결과는 CaPIK1 단백질이 병원균 침입에 대한 고추 식물의 방어 반응과 연관된 것이라는 결과와 유사하다 [35]. 즉, 400 ppm에서 대조구와 비교해 처리구에서의 발현 양이 증가한 것은 X. euvesicatoria에 의한 고추 식물의 방어 반응에 대한 결과이며, 800 ppm의 X. euvesicatoria 처리구는 800 ppm의 대조구보다는 발현 양이 높지만 400 ppm의 처리구보다 낮게 발현되었기 때문에 400 ppm 보다 800 ppm 에서 X. euvesicatoria에 의한 식물체의 방어 반응이 낮아질 것이라 예상된다.
후속연구
본 연구결과를 통해 미래의 CO2 증가 환경에서 우리나라의 중요 경제 작물인 고추와 고추의 주요 피해 병원균인 X. euvesicatoria의 발병 양상을 이해하는 기초 자료가 될 것으로 사료된다.
같은 조건의 1일차 고추 식물체 샘플에서 도 무처리구의 CaPR10 유전자 발현이 처리구의 발현보다 높았던 것과 35℃에서 같은 조건으로 실험했을 때도 유사한 결과(data not shown)가 나왔던 것을 감안한다면 CaPR10 유전자가 CO2의 농도에 영향을 받는 것으로 추측할 수 있다. 하지만, 현재까지 CO2와 CaPR10에 대한 연구가 부족한 실정이기 때문에 앞으로 더 많은 연구가 필요할 것으로 판단된다.
이들 결과는 미래의 CO2 농도가 증가 된 환경에서 고추와 고추의 주요 피해 병원균인 X. euvesicatoria 에 의한 고추 세균점무늬병의 발병 양상을 이해하는 기초 자료로 활용할 수 있을 것이다.
따라서 미래의 CO2 증가 환경에서 고추 세균점무늬병의 발병은 지금보다 증가할 것으로 예상되며, 본 연구는 이에 대응하기 위한 기초 자료로 활용이 가능할 것으로 사료된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
Xcv에 감염된 고추는 어떤 특징을 갖는가?
vesicatoria (Xcv)는 식물체의 각 부분에 발병하지만 주로 잎에 황녹색의 점무늬를 나타내며 병반이 점차 확대되면 잎 전체가 황화되어 조기 낙엽을 유발한다. Xcv에 감염된 고추는 HR 반응과 함께 유전자-유전자 간의 상호 작용에 의해 병에 대한 저항성이 조절된다[22]. 병원체에 의해 고추에 유도 된 CaLRR1(Leucine-rich repeat)은 5개의 glycosylation 부위와 5개의 LRR domain을 가지며 효소 억제제, 리보솜 결합 단백질, 호르몬 수용체 등 다수의 활성 단백질의 주요 구조에서 발견된다[23−26].
Protein kinase이란?
Protein kinase는 유전자의 발현, 세포의 성장과 분화 조절에 관여하는 생물학적 시스템의 주요 요소이며[31, 32], 병원균을 인식하여 식물의 방어 반응을 유발하는데 필수적 단백질이다[33, 34]. Protein kinase의 하나인 CaPIK1은 VIGS (virus-induced gene silencing) 방법을 이용하여 CaPIK1 knockdown 된 고추 식물체에서 Xanthomonas campestris pv.
CO2가 식물 병원성 미생물에 미치는 직간접적인 영향의 예로 무엇이 있는가?
CO2는 식물에 직접적인 생물학적 영향을 미칠 수 있는 요소이며, 식물 병원성 미생물에도 직접 또는 간접적으로 영향을 미친다[2, 3]. 식물 병원성 세균인 Erwinia carotovora와 Pseudomonas fluorescens는 높은 CO2 농도에서 생장 저해를 받으며, 식물 병원성 곰팡 이인 Phytophthora capsici는 포자 형성에 영향을 받는다는 연구결과가 이미 보고되었다[4, 5]. 1990년대부터 영국, 호주, 미국, 독일 등 많은 나라에서 CO2 농도 증가와 병원성 미생물에 대한 연구를 발표하였으나 대부분 350 ppm에서 700 ppm으로 증가하였을 때의 결과이며, 빠르게 변하는 기후 하에서 병원균과 기주 식물간의 새로운 데이터는 매우 부족한 실정이다[6, 7].
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