[논문]연안 요각류의 성체와 휴면란의 계절별 개체수 변화를 통한 개체군 유지 전략

박채린; 주세종; 박원규; 김현우; 이수린; 박정호

doi:10.4217/opr.2018.40.4.213

연안 요각류의 성체와 휴면란의 계절별 개체수 변화를 통한 개체군 유지 전략
The Strategy of Population Maintenance by Coastal Copepod Inferred from Seasonal Variations in Abundance of Adults and Resting Eggs 원문보기

Ocean and polar research, v.40 no.4, 2018년, pp.213 - 222

박채린 (한국해양과학기술원 대양자원연구센터) , 주세종 (한국해양과학기술원 대양자원연구센터) , 박원규 (부경대학교 수산과학대학 자원생물학과) , 김현우 (부경대학교 수산과학대학 자원생물학과) , 이수린 (부경대학교 수산과학대학 자원생물학과) , 박정호 (국립수산과학원 연근해자원과)

Abstract ▼ AI-Helper

We investigated seasonal variations in the abundance of the adults and the resting eggs of copepods to understand the role of copepod resting eggs for maintaining their population inhabiting the coastal area of Dadaepo, Korea. Adults and resting eggs of copepods were collected bi-monthly with a conical net (45 cm mouth diameter, $330{\mu}m$ mesh size) and van Veen grab ($0.1m^2$ area), respectively, from October 2016 to September 2017. The species of resting eggs were identified using mtCOI gene. The mean abundance of copepods was highest in October ($3686{\pm}1190inds{\cdot}m^{-3}$) and lowest in January ($176{\pm}60inds{\cdot}m^{-3}$) with the dominance of Paracalanus parvus s.l.. Among copepod producing resting eggs, Acartia omorii and Centropages abdominalis were dominant. The mean abundance of resting eggs was the highest in July ($9148{\pm}6787eggs{\cdot}m^{-2}$) and the lowest in October ($530{\pm}348eggs{\cdot}m^{-2}$). Most of the collected resting eggs were identified as A. omorii's. The mean abundances of A. omorii adults and resting eggs were highest in July, and both abundances fluctuated in a similar pattern except in September. In September, A. omorii adults were observed in a state of low abundance, while their resting eggs occurred in a state of high abundance. These results suggest that A. omorii maintain their population by producing a large quantity of resting eggs, particularly diapause eggs, before the seawater temperature rises. These eggs would hatch and be newly recruited to their population when the environmental condition becomes favorable.

주제어

표/그림 (9)

그림 Fig. 1. Map of sampling stations in the coastal area of Dadaepo, Korea
그림 Fig. 2. Seasonal variations of mean temperature (●) and salinity (▲) in the coastal area of Dadaepo, Korea. Vertical lines indicate standard deviation
그림 Fig. 3. Seasonal variations of copepod abundance in the coastal area of Dadaepo, Korea. Vertical lines indicate minimum to maximum value and horizontal lines indicate median value (outlier removed)
그림 Fig. 4. Seasonal variations of Acartia omorii and Centropages abdominalis abundances in the coastal area of Dadaepo, Korea. Vertical lines indicate standard deviation
그림 Fig. 5. Seasonal variations of resting egg abundance in the coastal area of Dadaepo, Korea. Vertical lines indicate minimum to maximum value and horizontal lines indicate median value (outlier removed)
그림 Fig. 6. Light microscope photograph of Acartia omorii resting egg (scale bar: 100 μm)
그림 Fig. 7. Phylogenetic tree of resting eggs based on mtCOI gene. Bootstrap values from 1000 replications
그림 Fig. 8. Seasonal variations of Acartia omorii. (A) Mean abundance of adults, (B) Mean abundance of resting eggs (*: No DNA analysis was performed)
표 Table 1. Seasonal variations of abundance and egg types of Acartia omorii (*: No DNA analysis was performed)

AI 본문요약
AI-Helper

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문제 정의

연구 지역인 다대포와 같은 연안역은 인근 하구 혹은 육지에서 유입되는 담수와 근해의 해수가 섞이면서 수온, 염분, 퇴적물 등의 환경 변화가 큰 지역이다(Christou1998; 이 등 2013). 따라서, 본 연구에서는 다대포 연안에서 계절별 퇴적물 속 휴면란과 성체 개체군의 변화를 비교하고 불안정한 연안의 환경에서 요각류의 개체군 유지전략을 이해하고자 하였다.

제안 방법

1st PCR 반응에는 100 ng의 genomic DNA, 1st primer set의 forward와 reverse primer각각 1 µl (100 pmol), dNTP mixture (10 mM) 0.5 µl,10X Ex Taq buffer 2 µl, Ex Taq Hot start version(TaKaRa, Japan) 0.2 µl 및 증류수로 총 20 µl을 맞춰 사용하였다.
2nd PCR 반응에는 정제한 1st PCR 산물 5 µl, 2nd primer set의 forward와 reverseprimer 각각 1 µl (100 pmol), dNTP mixture (10 mM)0.5 µl, 5X Phusion HF buffer 4 µl, Phusion High Fidelity DNA polymerase (New England Biolabs, UK) 0.2 µl 및 증류수로 총 20 µl을 맞춰 사용하였다.
휴면란의 출현량은 단위면적 당 휴면란 수(eggs·m^-2)로 나타내었다. DNA 분석은 2017년 1월, 5월, 7월, 그리고 9월에 채집된 휴면란 시료에 대해 실시하였다. 앞에 설명한 방법대로 원심분리한 시료를 20 µm 폴리카보네이트 막 여과지(Maine Manufacturing, LLC)에 여과한 뒤, 여과지를 6X tissue lysis buffer와 섞어 TissueLyser II (Qiagen, Germany)에서 균질화하였다.
동물플랑크톤 시료는 box splitter를 이용해 300에서 500 개체가 포함되도록 분할하였다. 분할한 시료는 Bogorov 계수판에서 해부현미경(M5, Wild)과 광학현미경(M20, Wild)을 이용해 종 수준까지 동정하였다.
성체 요각류와 휴면란의 계절별 개체수 변화를 비교하기 위하여 통계 분석을 실시하였다. 통계 분석에는 각 정점의 평균값을 이용하였다.
2009)를 이용하여 contigs를 생성하였으며 470−530 bp의 reads만을 필터링 후 primer를 제거 하였다. 얻어진 reads는 USEARCH v. 8.1.1861 (Edgar 2010)를 이용하여 99.6% 유사도 수준에서 OTU (Operational Taxonomic Unit) 클러스터링을 실시하였다. 그 중, chimera 염기서열은 UCHIME software v8.
이후 Mothur software package v. 1.39.5 (Schloss et al. 2009)를 이용하여 contigs를 생성하였으며 470−530 bp의 reads만을 필터링 후 primer를 제거 하였다.
5% agarose gel 전기영동으로 해당 사이즈를 확인하였으며(약 630 bp), AccuPrep^® Gel Purification Kit(Bioneer, Republic of Korea)를 이용하여 정제하였다. 제작된 library의 농도는 qubit dsDNA HS Assay Kit(Invitrogen, USA)로 확인하였으며 sequencing은 IlluminaMiSeq (2*300bp paired-ends)를 이용하여 진행하였다. Sequencing을 통해 얻어진 raw data의 reads가 100 bp 미만이거나 낮은 quality의 reads는(QV <20) CLC workbench v8.
증폭된 산물은 1.5% agarose gel 전기영동으로 해당 사이즈를 확인하였으며(약 630 bp), AccuPrep® Gel Purification Kit(Bioneer, Republic of Korea)를 이용하여 정제하였다.
추출한 genomic DNA는 ND-1000 (Thermo Scientific, USA)를 이용하여 농도 및 순도를 확인하였다. 총 16개의 genomic DNA를 혼합하여 차세대 염기서열 분석(Next Generation Sequencing, NGS)에 사용하였다. Library는 Nextera XT Index Kit (Illumina Inc.
전체 genomic DNA는 AccuPrep^® Genomic DNA ExtractionKit (Bioneer, Republic of Korea)를 이용해 추출하였다. 추출한 genomic DNA는 ND-1000 (Thermo Scientific, USA)를 이용하여 농도 및 순도를 확인하였다. 총 16개의 genomic DNA를 혼합하여 차세대 염기서열 분석(Next Generation Sequencing, NGS)에 사용하였다.
퇴적물 시료는 둘로 나눠 현미경을 이용한 정량 분석과 DNA 분석에 이용하였다. 퇴적물로부터 휴면란은 sugar flotation method에 따라 분리하였다(Onbé 1978).

대상 데이터

2016년 10월부터 2017년 9월까지 2개월 간격으로 한국 다대포 연안의 4개 정점(수심 15−49 m)에서 CTD (OceanSeven 305 Plus)를 이용하여 수온과 염분을 측정하였다(Fig. 1).
동물플랑크톤 시료는 유량계(Hydro-Bios model438 110)를 부착한 망목 330 µm, 망구 45 cm의 원추형 네트를 이용해 저층 1 m 위에서 표층까지 수직 예인하여 채집하였다.
전체 genomic DNA는 AccuPrep® Genomic DNA ExtractionKit (Bioneer, Republic of Korea)를 이용해 추출하였다.
동물플랑크톤 시료는 유량계(Hydro-Bios model438 110)를 부착한 망목 330 µm, 망구 45 cm의 원추형 네트를 이용해 저층 1 m 위에서 표층까지 수직 예인하여 채집하였다. 채집된 동물플랑크톤은 최종 농도가 5%가 되도록 중성 포르말린으로 고정하였다. 퇴적물은 반빈그랩(채집면적 0.
총 1,657개의 contigs와 32개의 OTUs를 얻었다. 이 중 13개의 OTUs는 Acartia omorii (GenBank accession number JX982268)로 분류되었으며, 2개의 OTUs는 윤형동물문에 속하는 Branchionus species (GenBank accession number LC215498, LC215501)로, 나머지 17개의 OTUs는 unknown arthropods로 분류되었다.
분할한 시료는 Bogorov 계수판에서 해부현미경(M5, Wild)과 광학현미경(M20, Wild)을 이용해 종 수준까지 동정하였다. 휴면란의 사진은 광학현미경(DM2500, Leica)에 부착된 카메라(Axiocam HRc, Zeiss)로 촬영되었다.

데이터처리

통계 분석에는 각 정점의 평균값을 이용하였다. 자료가 모수통계를 위한 정규분포의 가정을 충족하지 않아 비모수 검정인 KruskalWallis test로 분석하였으며, 통계 검정은 SPSS 12.0K 프로그램을 이용하였다.
성체 요각류와 휴면란의 계절별 개체수 변화를 비교하기 위하여 통계 분석을 실시하였다. 통계 분석에는 각 정점의 평균값을 이용하였다. 자료가 모수통계를 위한 정규분포의 가정을 충족하지 않아 비모수 검정인 KruskalWallis test로 분석하였으며, 통계 검정은 SPSS 12.

이론/모형

001% 미만의 OTU 서열은 제거하였다. 계통분석은 MEGA 7 (Kumar et al. 2016)의 Maximum likelihood로 수행하였으며, 유전거리는 Kimura-2-parameter 모델(Kimura 1980)로 계산하였다.
동물플랑크톤 시료는 box splitter를 이용해 300에서 500 개체가 포함되도록 분할하였다. 분할한 시료는 Bogorov 계수판에서 해부현미경(M5, Wild)과 광학현미경(M20, Wild)을 이용해 종 수준까지 동정하였다. 휴면란의 사진은 광학현미경(DM2500, Leica)에 부착된 카메라(Axiocam HRc, Zeiss)로 촬영되었다.
정량 분석을 위해 원심 분리한 시료의 상등액을 40 µm 체에 걸러 증류수로 헹군 뒤, 해부현미경하에서 Marcus (1990)의 방법에 따라 요각류 휴면란만을 분리하고 계수하였다.
, USA)로 구축하였다. 중합효소연쇄반응(PCR)에는 미토콘드리아 DNA의 COⅠ영역을 증폭시키는 COIMISQ primer sets (Yoon etal. 2017)를 사용하였다. 1^st PCR 반응에는 100 ng의 genomic DNA, 1^st primer set의 forward와 reverse primer각각 1 µl (100 pmol), dNTP mixture (10 mM) 0.
퇴적물로부터 휴면란은 sugar flotation method에 따라 분리하였다(Onbé 1978).

성능/효과

A. omorii 성체의 개체수는 0에서 86 ± 28 inds·m-3 (평균 ± 표준편차)의 범위로 나타났으며, 10월에는 출현하지 않았고, 1월부터 출현하기 시작하였다.
을 이용해 제거하였다. OTU 서열은 NCBI GenBank database에서 99% 이상의 유사도를 보이면 종으로, 90에서 99%는 속으로 분류하였으며, 90% 미만의 유사도를 보일 경우 unknown으로 나타내었다. 전체 contigs 중 0.
spp. copepodite가 가장 우점하였고, 3월, 5월, 7월 그리고 9월에는 P.parvus s.l.이 가장 우점하여 나타났다.
여름철 퇴적물 속 eggbank 에는 개체군 회복을 위해 장기간 생존할 수 있는 diapause eggs와 더 많은 휴면란을 낳기 위해 빠르게 성체암컷으로 발달할 수 있는 subitaneous eggs가 모두 존재하는 것으로 추정된다. 결론적으로, 다대포 연안에 서식하는 A. omorii는 개체군 유지를 위해 계절에 따라 다른 종류의 휴면란을 생산하면서 수괴의 개체군을 유지하고 있는 것으로 여겨진다.
abdominalis 가 다대포 연안에서 3월과 5월에만 출현했고 휴면란이 발견되지 않았다는 점을 볼 때, 이 종이 조사 지역에 거주하는 종이 아니라 외부에서 유입된 종일 가능성도 있다. 결론적으로, 다대포 연안의 수온은 C.abdominalis 보다는 A. omorii의 임계 수온 범위에서 변동하기 때문에 다대포 연안에 서식하는 A. omorii가 수온 변화에 따라 휴면란을 더 활발히 생산하는 것으로 사료된다.
이러한 소량의 휴면란은 DNA 상으로 검출되지 않았을 가능성이 있다. 또는, C. abdominalis 가 다대포 연안에서 3월과 5월에만 출현했고 휴면란이 발견되지 않았다는 점을 볼 때, 이 종이 조사 지역에 거주하는 종이 아니라 외부에서 유입된 종일 가능성도 있다. 결론적으로, 다대포 연안의 수온은 C.
1994). 또한, 본 연구의 채집과정에서 반빈 그랩에 의해 발생할 수 있는 해수-퇴적물 경계면의 교란이 결과에 영향을 주었을 가능성이 있다. 따라서 후속 연구에서는 본 연구에서 발견된 가능성을 규명하기 위해 채집방법을 개선해야 할 것이다.
omorii는 서식 수온이 임계 수온(20−25℃) 이상으로 올라가는지의 여부에 따라 해역별로 생활사가 확연히 달라지며, 임계 수온 범위를 넘어가는 해역에서만 휴면란이 발견되었다(Uye 1985). 본 연구에서 출현한 A. omorii 역시 임계 수온 범위로 수온이 올라간 2016년 10월과 2017년 9월에 수괴에서 성체가 사라졌고, 이 시기에 퇴적물에서는 다량의 휴면란이 발견되었다. 한편, 앞서 언급된 C.
월별 출현 빈도가 높은 종 중 휴면란을 낳는 요각류는 Acartia omorii와 Centropages abdominalis 2종이었으며, 월별 개체 수는 각각 0−86 ± 28 inds·m-3와 0−127 ± 77inds·m-3로 나타났다.
총 1,657개의 contigs와 32개의 OTUs를 얻었다. 이 중 13개의 OTUs는 Acartia omorii (GenBank accession number JX982268)로 분류되었으며, 2개의 OTUs는 윤형동물문에 속하는 Branchionus species (GenBank accession number LC215498, LC215501)로, 나머지 17개의 OTUs는 unknown arthropods로 분류되었다. A.
국내에서는 Acartia pacifica, Centropages abdominalis, Calanopia thompsoni, Tortanus forcipatus 등 calanoid 요각류 4종의 휴면란이 곰소만에서 발견되었다(Jo 2002). 이 중 C. abdominalis는 본 연구에서 휴면란이 발견된 Acartia omorii와 함께 성체의 월별 출현 빈도가 높게 나타난 종이었음에도 불구하고 휴면란이 발견되지 않았다. 다대포 연안의 퇴적물에서 C.
조사 기간 동안 다대포 연안의 퇴적물에서 A. omorii의 휴면란이 발견되었으며, 계절별로 휴면란과 성체의 출현량은 서로 연관하여 변동하는 것을 확인하였다. A.
조사 기간 동안 출현한 요각류의 개체수는 유의하게 달랐다(Kruskal-Wallis test, p <0.01).
총 52종의 요각류가 출현하였으며, 이 중 34종은 calanoids, 18종은 cyclopoids 였다. 조사 기간 동안 출현한 요각류의 개체수는 유의하게 달랐다(Kruskal-Wallis test, p <0.

후속연구

또한, 본 연구의 채집과정에서 반빈 그랩에 의해 발생할 수 있는 해수-퇴적물 경계면의 교란이 결과에 영향을 주었을 가능성이 있다. 따라서 후속 연구에서는 본 연구에서 발견된 가능성을 규명하기 위해 채집방법을 개선해야 할 것이다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	Acartia omorii은 무엇인가?	Acartia omorii는 일반적으로 하구 및 연안 지역에서 출현하고, 한국에서 가장 우점하여 나타나는 종 중의 하나로 알려져 있다(Uye 1985; Kang et al. 2007; 문 등 2010).
	요각류의 휴면란은 어떻게 분류할 수 있는가?	요각류의 휴면란은 크게 subitaneous(일시휴면란) 와 diapause(장기휴면란)의 두 종류로 나뉘며, 두 난을 나누는 주된 기준은 불응기(refractory phase)의 유무이다(Uye 1985; Chen and Marcus, 1997). Subitaneous eggs는 환경조건이 좋아지면 며칠 내로 부화하는 반면, diapause eggs는 환경이 좋더라도 일정 기간 동안의 불응기를 거쳐야만 부화할 수 있다(Chen and Marcus 1997; Baumgartner and Tarrant 2017).
	불안정한 서식 환경을 만들어 일부 종들의 생존을 어렵게 하는 환경요인은 무엇인가?	동물플랑크톤의 생체량, 풍도, 종조성은 수온, 염분 등의 환경 요인에 의해 계절적으로 변화한다(Hirakawa etal. 1992; Li et al.

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저자의 다른 논문 :

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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