[논문]라임병 원인 스피로헤타 Borrelia burgdorferi의 운동성과 주화성: 발병기전에서의 역할

유아영; 강호영; 문기환

doi:10.5352/jls.2018.28.5.627

라임병 원인 스피로헤타 Borrelia burgdorferi의 운동성과 주화성: 발병기전에서의 역할
Motility and Chemotaxis in the Lyme Spirochete Borrelia burgdorferi: Role in Pathogenesis 원문보기

생명과학회지 = Journal of life science, v.28 no.5 = no.217, 2018년, pp.627 - 637

유아영 (부산대학교 자연과학대학 미생물학과) , 강호영 (부산대학교 자연과학대학 미생물학과) , 문기환 (한국해양대학교 해양과학기술대학 해양생명과학부)

초록
AI-Helper

운동성 및 주화성은 스피로헤타를 포함한 많은 병원성 세균의 병원인자로 작용한다. 라임병은 스피로헤타인 Borrelia burgdorferi에 의해 발병하며, 검은다리 참진드기에 물린 상처를 통해 사람에게 전염되는 미국 및 유럽 내에서 가장 유행하는 벡터-매개성 질병이다. Borrelia를 포함한 스피로헤타 균들은 다른 일반적인 편모를 가지는 균들과 달리 주변세포질에 그 편모를 가지며, 운동성이 결여된 돌연변이주의 경우 야생주와 같은 병원성을 가지지 못한다고 알려져 있다. 또한 대장균에 비해 더욱 다양한 종류의 주화성 관련 유전자를 지니고 있어, 편모를 통한 이 균의 운동성이 매우 복잡한 메커니즘을 가질 것으로 예상할 수 있다. 최근 초저온 전자현미경 및 새로운 유전자 조작기술의 발달로 인해 베일에 싸여 있던 스피로헤타의 운동성 및 주화성, 특이한 편모의 구조가 밝혀지고 있다. 본 리뷰 논문에서는 이러한 최첨단 기술의 이용으로 현재까지 밝혀진 Borrelia burgdorferi의 새로운 편모 모터 구조를 소개하고, 균의 병원성과 운동성 및 주화성의 상관관계에 대해 설명하고자 한다.

Abstract ▼ AI-Helper

Motility and chemotaxis are crucial for disease development in many motile pathogens, including spirochetes. In many bacteria, motility is provided by flagella rotation, which is controlled by a chemotaxis-signal-transduction system. Thus, motility and chemotaxis are inextricably linked. Spirochetes are a unique group of bacteria with distinctive flat-wave morphology and corkscrew-like locomotion. This unusual motility pattern is believed to be important for efficient motility within the dense tissues through which these spirochetes preferentially disseminate in a host. Unlike other externally flagellated bacteria-where flagella are in the ambient environment-the flagella of spirochetes are enclosed by the outer membrane and thus are called periplasmic flagella or endoflagella. Although motilityand chemotaxis-associated genes are well studied in some bacteria, the knowledge of how the spirochete achieves complex swimming and the roles of most of the putative spirochetal chemotaxis proteins are still elusive. Recently, cutting-edge imaging methods and unique genetic manipulations in spirochetes have helped to unravel the mystery of motility and chemotaxis in spirochetes. These contemporary advances in understanding the motility and chemotaxis of spirochetes in a host's persistence and disease process are highlighted in this review.

주제어

AI 본문요약
AI-Helper

* AI 자동 식별 결과로 적합하지 않은 문장이 있을 수 있으니, 이용에 유의하시기 바랍니다.

문제 정의

최근의 연구에 의하면 운동성 및 주화성이 병원성 스피로헤타의 병원성과 매우 깊은 상관관계가 있으며, 특히 Borrelia burgdorferi의 경우 숙주와 벡터 사이의 감염 순환주기에 직접 적인 영향을 미치는 것으로 보고되었다[12, 28, 38, 40, 41, 43, 65]. 본 총설에서는 대표적인 병원성 스피로헤타인 B. burgdorferi를 이용한 최근 연구에서 밝혀진 내용의 소개를 통해, 스피로헤타의 복잡하고 특이한 운동성과 주화성이 병원성에 미치는 영향에 대해 설명하고자 한다.
본 총설에서는 대표적인 스피로헤타 중 하나인 B. burgdorferi의 주요 연구들을 중심으로 소개하고자 한다. B.

제안 방법

burgdorferi의 능동적인 이동을 직접 관찰하였다. 녹색형광단백질을 발현하는 B. burgdorferi를 실험쥐에 주사 후 2주간 감염을 진행 시킨 후, 진드기를 통한 흡혈 과정을 관찰 한 결과 6시간 정도의 흡혈 과정 동안 피부 조직 내에 잔존하던 스피로헤타가 진드기로 이동하는 현상을 관찰하였다[9]. 이 결과는 B.

대상 데이터

이 논문은 2017학년도 한국해양대학교 학술연구지원사업 신진교수정착연구비의 지원을 받아 수행된 연구임. 이 논문의 일부 그림들(Fig. 2, Fig. 3, Fig. 4)은 East Carolina University의 Md A. Motaleb 교수와 Yale University의 Jun Liu 교수로부터 제공 받음.

성능/효과

B. burgdorferi의 운동성 및 주화성은 병원성 및 생활주기와 매우 밀접한 상관관계를 가진다. 척추동물 숙주 내에서는 지속적인 운동성을 보이지만, 절지동물 벡터인 진드기 내부에서는 이러한 지속적인 운동성을 보이지 않는다.
burgdorferi가 유인되는 것이 밝혀졌다[5, 48]. 위 결과들을 종합해 볼 때, B. burgdorferi의 운동성 및 주화성은 절지동물 벡터와 척추동물 숙주 사이의 전파에 중요한 역할을 하여 감염 생활주기를 완성하는 역할을 할 뿐만 아니라, 숙주 내에서 특정 조직으로의 이동 및 질병 유발에도 중요한 역할을 수행하는 것을 알 수 있다.
burgdorferi를 실험쥐에 주사 후 2주간 감염을 진행 시킨 후, 진드기를 통한 흡혈 과정을 관찰 한 결과 6시간 정도의 흡혈 과정 동안 피부 조직 내에 잔존하던 스피로헤타가 진드기로 이동하는 현상을 관찰하였다[9]. 이 결과는 B. burgdorferi의 운동성이 절지동물 벡터 내에서 강력히 조절될 뿐만 아니라, 척추동물 숙주에서 기인한 어떠한 인자에 의해서도 조절되어 벡터-숙주 사이에 스피로헤타가 이동할 때 매우 중요한 병원성 인자로 작용함을 시사한다. 또한 숙주의 피부조직에 존재하던 스피로헤타가 진드기의 흡혈과 동시에 정확히 흡혈지점으로 이동이 가능한 것은 진드기의 타액 내 존재하는 특정 물질에 의한 주화성에 기반할 것이라 추측되고 있다.
이러한 현상이 편모 결여에 의한 현상이 아닌 것을 확인하기 위해 편모 모터인 MotB를 결손시킨 돌연변이주를 이용한 실험에서 진드기와 실험쥐 모두에서 병원성이 결여되는 것이 밝혀졌다[80]. 종합해 보면 편모의 유무에 상관없이 운동성을 나타내지 못하는 B. burgdorferi는 병원성을 잃는 것을 알 수 있다.

후속연구

두 숙주 내 생육 환경 및 영양공급원은 매우 다르며, 같은 진드기 벡터 내에서도 흡혈 전과 후를 기준으로 이용되는 에너지원이 다르다. 진화학적으로 절대 기생성 스피로헤타는 특정 숙주 내 특정 환경 조건들에 따라 서로 다른 주화성 관련 단백질을 이용해 매우 정교하게 조절되는 주화성 시스템을 가질 것으로 예측되며, 이를 밝히기 위해 더 많은 연구와 탐색이 필요할 것이다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	B. burgdorferi가 숙주에 감염되어 라임병을 발병할 경우, 발병 시기 및 증상에 따라 구분되는 세 단계를 설명하라?	burgdorferi가 숙주에 감염되어 라임병을 발병할 경우, 그 시기 및 발병증상에 따라 크게 세 단계로 구분한다. 첫번째 단계인 초기 국소 라임병(early localized Lyme disease)은 진드기 흡혈 후 3~30일 내 발생하며, 감염된 환자의 70~80%의 경우 흡혈 부위에 이동성 홍반(erythema migrans)이 발생한다(Fig. 5. 우측 점선상자 2). 이는 흡혈부위로 침투한 B. burgdorferi가 진피조직 내에서 이동하며 나타나는 염증반응으로 스피로헤타의 이동에 맞춰 나타나는 라임병의 대표적인 병적 증상인 황소 눈 모양의 발진(bull’s-eye rash)이다[10, 31,54]. 두번째 단계인 초기 확산 라임병(early disseminated Lyme disease)은 진드기 흡혈 후 2-8주 내 발생하며, 흡혈 부위외 다수의 이동성 홍반 및 안면마비(Fig. 5. 우측 점선상자 1), 수막염 유사 증상과 같은 신경계 병증이 나타난다. 이러한 병증 역시피부조직으로부터 유래한 B. burgdorferi가 운동성 및 주화성을 이용하여 림프조직 내부로 침투해 발생하는 염증 반응의 일부이다[10, 31, 54, 73]. 세번째 단계인 후기 만성 라임병(late persistent Lyme disease)은 진드기 흡혈 후 6개월 이후 발생하며, 주로 항생제 치료 후 회복되지 못한 환자들에게서 관절염 등의 증상으로 나타난다(Fig. 5.
	다른 균과 구별되는 스피로헤타의 모양과 운동 상의 특징은 무엇인가?	스피로헤타는 물결형태의 운동성과 조밀하게 꼬여진 나선 형태의 모양으로 다른 균들과 구별된다[12, 13, 18]. 스피로헤타의 막 구조는 일반적인 그람음성균과 마찬가지로 외막, 펩티도글리칸 층, 내막으로 구성된다.
	Borrelia burgdorferi sensu lato에 의해 유발되는 질병은 무엇인가?	l.)는북미 및 유럽지역에서 흔히 발생하는 벡터-매개성 감염 질병인 라임병(i.e. Lyme disease, Lyme borreliosis)을 유발한다[10, 31, 37, 64]. 미국 지역 내에서 가장 빈번히 발견되는 B.

참고문헌 (91)

Adler, B. and de la Pena Moctezuma, A. 2010. Leptospira and leptospirosis. Vet. Microbiol. 140, 287-296.

상세보기
Aldridge, P. and Hughes, K. T. 2002. Regulation of flagellar assembly. Curr. Opin. Microbiol. 5, 160-165.

상세보기
Arvikar, S. L. and Steere, A. C. 2015. Diagnosis and treatment of Lyme arthritis. Infect. Dis. Clin. North. Am. 29, 269-280.

상세보기
Bacon, R. M., Kugeler, K. J. and Mead, P. S. Centers for Disease and Prevention (CDC). 2008. Surveillance for Lyme disease--United States, 1992-2006. MMWR. Surveill. Summ. 57, 1-9.

상세보기
Bakker, R. G., Li, C., Miller, M. R., Cunningham, C. and Charon, N. W. 2007. Identification of specific chemoattractants and genetic complementation of a Borrelia burgdorferi chemotaxis mutant: flow cytometry-based capillary tube chemotaxis assay. Appl. Environ. Microbiol. 73, 1180-1188.

상세보기
Balmelli, T. and Piffaretti, J. C. 1995. Association between different clinical manifestations of Lyme disease and different species of Borrelia burgdorferi sensu lato. Res. Microbiol. 146, 329-340.

상세보기
Ben-Menachem, G., Kubler-Kielb, J., Coxon, B., Yergey, A. and Schneerson, R. 2003. A newly discovered cholesteryl galactoside from Borrelia burgdorferi. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100, 7913-7918.

상세보기
Bischoff, D. S. and Ordal, G. W. 1992. Bacillus subtilis chemotaxis: a deviation from the Escherichia coli paradigm. Mol. Microbiol. 6, 23-28.

상세보기
Bockenstedt, L. K., Gonzalez, D., Mao, J., Li, M., Belperron, A. A. and Haberman, A. 2014. What ticks do under your skin: two-photon intravital imaging of Ixodes scapularis feeding in the presence of the lyme disease spirochete. Yale. J. Biol. Med. 87, 3-13.
Bockenstedt, L. K. and Wormser, G. P. 2014. Review: unraveling Lyme disease. Arthritis. Rheumatol. 66, 2313-2323.

상세보기
Chao, X., Muff, T. J., Park, S. Y., Zhang, S., Pollard, A. M., Ordal, G. W., Bilwes, A. M. and Crane, B. R. 2006. A receptor-modifying deamidase in complex with a signaling phosphatase reveals reciprocal regulation. Cell 124, 561-571.

상세보기
Charon, N. W., Cockburn, A., Li, C., Liu, J., Miller, K. A., Miller, M. R., Motaleb, M. A. and Wolgemuth, C. W. 2012. The unique paradigm of spirochete motility and chemotaxis. Annu. Rev. Microbiol. 66, 349-370.

상세보기
Charon, N. W. and Goldstein, S. F. 2002. Genetics of motility and chemotaxis of a fascinating group of bacteria: the spirochetes. Annu. Rev. Genet. 36, 47-73.

상세보기
Chen, S., Beeby, M., Murphy, G. E., Leadbetter, J. R., Hendrixson, D. R., Briegel, A., Li, Z., Shi, J., Tocheva, E. I., Muller, A., Dobro, M. J. and Jensen, G. J. 2011. Structural diversity of bacterial flagellar motors. EMBO. J. 30, 2972-2981.

상세보기
Chevance, F. F. and Hughes, K. T. 2008. Coordinating assembly of a bacterial macromolecular machine. Nat. Rev. Microbiol. 6, 455-465.

상세보기
Dashper, S. G., Seers, C. A., Tan, K. H. and Reynolds, E. C. 2011. Virulence factors of the oral spirochete Treponema denticola. J. Dent. Res. 90, 691-703.

상세보기
de Silva, A. M., Telford, S. R. 3rd, Brunet, L. R., Barthold, S. W. and Fikrig, E. 1996. Borrelia burgdorferi OspA is an arthropod-specific transmission-blocking Lyme disease vaccine. J. Exp. Med. 183, 271-275.

상세보기
Dombrowski, C., Kan, W., Motaleb, M. A., Charon, N. W., Goldstein, R. E. and Wolgemuth, C. W. 2009. The elastic basis for the shape of Borrelia burgdorferi. Biophys. J. 96, 4409-4417.

상세보기
Feng, J., Shi, W., Zhang, S., Sullivan, D., Auwaerter, P. G. and Zhang, Y. 2016. A drug combination screen identifies drugs active against amoxicillin-induced round bodies of in vitro Borrelia burgdorferi persisters from an FDA drug library. Front. Microbiol. 7, 743.

상세보기
Fraser, C. M., Casjens, S., Huang, W. M., Sutton, G. G., Clayton, R., Lathigra, R., White, O., Ketchum, K. A., Dodson, R., Hickey, E. K., Gwinn, M., Dougherty, B., Tomb, J. F., Fleischmann, R. D., Richardson, D., Peterson, J., Kerlavage, A. R., Quackenbush, J., Salzberg, S., Hanson, M., van Vugt, R., Palmer, N., Adams, M. D., Gocayne, J., Weidman, J., Utterback, T., Watthey, L., McDonald, L., Artiach, P., Bowman, C., Garland, S., Fuji, C., Cotton, M. D., Horst, K., Roberts, K., Hatch, B., Smith, H. O. and Venter, J. C. 1997. Genomic sequence of a Lyme disease spirochaete, Borrelia burgdorferi. Nature 390, 580-586.

상세보기
Garrity, L. F. and Ordal, G. W. 1995. Chemotaxis in Bacillus subtilis: how bacteria monitor environmental signals. Pharmacol. Ther. 68, 87-104.

상세보기
Ge, Y. and Charon, N. W. 1997. FlaA, a putative flagellar outer sheath protein, is not an immunodominant antigen associated with Lyme disease. Infect. Immun. 65, 2992-2995.

상세보기
Giacani, L. and Lukehart, S. A. 2014. The endemic treponematoses. Clin. Microbiol. Rev. 27, 89-115.

상세보기
Glekas, G. D., Plutz, M. J., Walukiewicz, H. E., Allen, G. M., Rao, C. V. and Ordal, G. W. 2012. Elucidation of the multiple roles of CheD in Bacillus subtilis chemotaxis. Mol. Microbiol. 86, 743-756.

상세보기
Goldstein, S. F., Buttle, K. F. and Charon, N. W. 1996. Structural analysis of the Leptospiraceae and Borrelia burgdorferi by high-voltage electron microscopy. J. Bacteriol. 178, 6539-6545.

상세보기
Goldstein, S. F., Charon, N. W. and Kreiling, J. A. 1994. Borrelia burgdorferi swims with a planar waveform similar to that of eukaryotic flagella. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 91, 3433-3437.

상세보기
Guerau-de-Arellano, M. and Huber, B. T. 2002. Development of autoimmunity in Lyme arthritis. Curr. Opin. Rheumatol. 14, 388-393.

상세보기
Guyard, C., Raffel, S. J., Schrumpf, M. E., Dahlstrom, E., Sturdevant, D., Ricklefs, S. M., Martens, C., Hayes, S. F., Fischer, E. R., Hansen, B. T., Porcella, S. F. and Schwan, T. G. 2013. Periplasmic flagellar export apparatus protein, FliH, is involved in post-transcriptional regulation of FlaB, motility and virulence of the relapsing fever spirochete Borrelia hermsii. PLoS One 8, e72550.

상세보기
Haake, D. A. and Levett, P. N. 2015. Leptospirosis in humans. Curr. Top. Microbiol. Immunol. 387, 65-97.

상세보기
Hazelbauer, G. L. 2012. Bacterial chemotaxis: the early years of molecular studies. Annu. Rev. Microbiol. 66, 285-303.

상세보기
Herzer, P., Fingerle, V., Pfister, H. W. and Krause, A. 2014. [Lyme borreliosis]. Internist (Berl). 55, 789-802; quiz 803-804.

상세보기
Hovind-Hougen, K. 1984. Ultrastructure of spirochetes isolated from Ixodes ricinus and Ixodes dammini. Yale. J. Biol. Med. 57, 543-548.

상세보기
Karna, S. L., Sanjuan E., Esteve-Gassent, M. D., Miller, C. L., Maruskova, M. and Seshu, J. 2011. CsrA modulates levels of lipoproteins and key regulators of gene expression critical for pathogenic mechanisms of Borrelia burgdorferi. Infect. Immun. 79, 732-744.

상세보기
Ko, A. I., Goarant, C. and Picardeau, M. 2009. Leptospira: the dawn of the molecular genetics era for an emerging zoonotic pathogen. Nat. Rev. Microbiol. 7, 736-747.

상세보기
Kristich, C. J. and Ordal, G. W. 2002. Bacillus subtilis CheD is a chemoreceptor modification enzyme required for chemotaxis. J. Biol. Chem. 277, 25356-25362.

상세보기
Kudryashev, M., Cyrklaff, M., Baumeister, W., Simon, M. M., Wallich, R. and Frischknecht, F. 2009. Comparative cryoelectron tomography of pathogenic Lyme disease spirochetes. Mol. Microbiol. 71, 1415-34.

상세보기
Kuehn, B. M. 2013. CDC estimates 300,000 US cases of Lyme disease annually. JAMA. 310, 1110.
Lambert, A., Picardeau, M., Haake, D. A., Sermswan, R. W., Srikram, A., Adler, B. and Murray, G. A. 2012. FlaA proteins in Leptospira interrogans are essential for motility and virulence but are not required for formation of the flagellum sheath. Infect. Immun. 80, 2019-2025.

상세보기
Li, C., Bakker, R. G., Motaleb, M. A., Sartakova, M. L., Cabello, F. C. and Charon, N. W. 2002. Asymmetrical flagellar rotation in Borrelia burgdorferi nonchemotactic mutants. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 99, 6169-6174.

상세보기
Liao, S., Sun, A., Ojcius, D. M., Wu, S., Zhao, J. and Yan, J. 2009. Inactivation of the fliY gene encoding a flagellar motor switch protein attenuates mobility and virulence of Leptospira interrogans strain Lai. BMC. Microbiol. 9, 253.

상세보기
Lin, T., Gao L., Zhang, C., Odeh, E., Jacobs, M. B., Coutte, L., Chaconas, G., Philipp, M. T. and Norris, S. J. 2012. Analysis of an ordered, comprehensive STM mutant library in infectious Borrelia burgdorferi: insights into the genes required for mouse infectivity. PLoS One 7, e47532.

상세보기
Liu, J., Lin, T., Botkin, D. J., McCrum, E., Winkler, H. and Norris, S. J. 2009. Intact flagellar motor of Borrelia burgdorferi revealed by cryo-electron tomography: evidence for stator ring curvature and rotor/C-ring assembly flexion. J. Bacteriol. 191, 5026-5036.

상세보기
Lux, R., Miller, J. N., Park, N. H. and Shi, W. 2001. Motility and chemotaxis in tissue penetration of oral epithelial cell layers by Treponema denticola. Infect. Immun. 69, 6276-6283.

상세보기
Moon, K. H., Hobbs, G. and Motaleb, M. A. 2016. Borrelia burgdorferi CheD Promotes Various Functions in Chemotaxis and the Pathogenic Life Cycle of the Spirochete. Infect. Immun. 84, 1743-1752.

상세보기
Moon, K. H., Zhao, X., Manne, A., Wang, J., Yu, Z., Liu, J. and Motaleb, M. A. 2016. Spirochetes flagellar collar protein FlbB has astounding effects in orientation of periplasmic flagella, bacterial shape, motility, and assembly of motors in Borrelia burgdorferi. Mol. Microbiol. 102, 336-348.

상세보기
Motaleb, M. A., Corum, L., Bono, J. L., Elias, A. F., Rosa, P., Samuels, D. S. and Charon, N. W. 2000. Borrelia burgdorferi periplasmic flagella have both skeletal and motility functions. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 97, 10899-10904.

상세보기
Motaleb, M. A., Liu, J. and Wooten, R. M. 2015. Spirochetal motility and chemotaxis in the natural enzootic cycle and development of Lyme disease. Curr. Opin. Microbiol. 28, 106-113.

상세보기
Motaleb, M. A., Miller, M. R., Li, C., Bakker, R. G., Goldstein, S. F., Silversmith, R. E., Bourret, R. B. and Charon, N. W. 2005. CheX is a phosphorylated CheY phosphatase essential for Borrelia burgdorferi chemotaxis. J. Bacteriol. 187, 7963-7969.

상세보기
Motaleb, M. A., Miller, M. R., Li, C. and Charon, N. W. 2007. Phosphorylation assays of chemotaxis two-component system proteins in Borrelia burgdorferi. Methods. Enzymol. 422, 438-447.
Motaleb, M. A., Pitzer, J. E., Sultan, S. Z. and Liu, J. 2011. A novel gene inactivation system reveals altered periplasmic flagellar orientation in a Borrelia burgdorferi fliL mutant. J. Bacteriol. 193, 3324-3331.

상세보기
Motaleb, M. A., Sal, M. S. and Charon, N. W. 2004. The decrease in FlaA observed in a flaB mutant of Borrelia burgdorferi occurs posttranscriptionally. J. Bacteriol. 186, 3703-3711.

상세보기
Motaleb, M. A., Sultan, S. Z., Miller, M. R., Li, C. and Charon, N. W. 2011. CheY3 of Borrelia burgdorferi is the key response regulator essential for chemotaxis and forms a long-lived phosphorylated intermediate. J. Bacteriol. 193, 3332-3341.

상세보기
Muff, T. J. and Ordal, G. W. 2007. The CheC phosphatase regulates chemotactic adaptation through CheD. J. Biol. Chem. 282, 34120-34128.

상세보기
Murray, T. S. and Shapiro, E. D. 2010. Lyme disease. Clin. Lab. Med. 30, 311-328.

상세보기
Novak, E. A., Sekar, P., Xu, H., Moon, K. H., Manne, A., Wooten, R. M. and Motaleb, M. A. 2016. The Borrelia burgdorferi CheY3 response regulator is essential for chemotaxis and completion of its natural infection cycle. Cell. Microbiol. 18, 1782-1799.

상세보기
Novak, E. A., Sultan, S. Z. and Motaleb, M. A. 2014. The cyclic-di-GMP signaling pathway in the Lyme disease spirochete, Borrelia burgdorferi. Front. Cell. Infect. Microbiol. 4, 56.

상세보기
Ohnishi, J., Piesman, J. and de Silva, A. M. 2001. Antigenic and genetic heterogeneity of Borrelia burgdorferi populations transmitted by ticks. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 98, 670-675.

상세보기
Pal, U., Li, X., Wang, T., Montgomery, R. R., Ramamoorthi, N., Desilva, A. M., Bao, F., Yang, X., Pypaert, M., Pradhan, D., Kantor, F. S., Telford, S., Anderson, J. F. and Fikrig, E. 2004. TROSPA, an Ixodes scapularis receptor for Borrelia burgdorferi. Cell 119, 457-468.

상세보기
Park, S. Y., Lowder, B., Bilwes, A. M., Blair, D. F. and Crane, B. R. 2006. Structure of FliM provides insight into assembly of the switch complex in the bacterial flagella motor. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 103, 11886-11891.

상세보기
Pitzer, J. E., Sultan, S. Z., Hayakawa, Y., Hobbs, G., Miller, M. R. and Motaleb, M. A. 2011. Analysis of the Borrelia burgdorferi cyclic-di-GMP-binding protein PlzA reveals a role in motility and virulence. Infect. Immun. 79, 1815-1825.

상세보기
Porter, S. L., Wadhams, G. H. and Armitage, J. P. 2011. Signal processing in complex chemotaxis pathways. Nat. Rev. Microbiol. 9, 153-165.

상세보기
Radolf, J. D., Caimano, M. J., Stevenson, B. and Hu, L. T. 2012. Of ticks, mice and men: understanding the dual-host lifestyle of Lyme disease spirochaetes. Nat. Rev. Microbiol. 10, 87-99.

상세보기
Rollend, L., Fish, D. and Childs, J. E. 2013. Transovarial transmission of Borrelia spirochetes by Ixodes scapularis: a summary of the literature and recent observations. Ticks. Tick. Borne. Dis. 4, 46-51.

상세보기
Rosa, P. A., Tilly, K. and Stewart, P. E. 2005. The burgeoning molecular genetics of the Lyme disease spirochaete. Nat. Rev. Microbiol. 3, 129-143.

상세보기
Rosey, E. L., Kennedy, M. J. and Yancey, R. J. Jr. 1996. Dual flaA1 flaB1 mutant of Serpulina hyodysenteriae expressing periplasmic flagella is severely attenuated in a murine model of swine dysentery. Infect. Immun. 64, 4154-4162.

상세보기
Sal, M. S., Li, C., Motalab, M. A., Shibata, S., Aizawa, S. and Charon, N. W. 2008. Borrelia burgdorferi uniquely regulates its motility genes and has an intricate flagellar hook-basal body structure. J. Bacteriol. 190, 1912-1921.

상세보기
Sanchez, J. L. 2015. Clinical manifestations and treatment of lyme disease. Clin. Lab. Med. 35, 765-778.

상세보기
Sanjuan, E., Esteve-Gassent, M. D., Maruskova, M. and Seshu, J. 2009. Overexpression of CsrA (BB0184) alters the morphology and antigen profiles of Borrelia burgdorferi. Infect. Immun. 77, 5149-5162.

상세보기
Sapi, E., Kaur, N., Anyanwu, S., Luecke, D. F., Datar, A., Patel, S., Rossi, M. and Stricker, R. B. 2011. Evaluation of in-vitro antibiotic susceptibility of different morphological forms of Borrelia burgdorferi. Infect. Drug. Resist. 4, 97-113.

상세보기
Sarkar, M. K., Paul, K. and Blair, D. 2010. Chemotaxis signaling protein CheY binds to the rotor protein FliN to control the direction of flagellar rotation in Escherichia coli. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 107, 9370-9375.

상세보기
Schwan, T. G. and Piesman, J. 2000. Temporal changes in outer surface proteins A and C of the lyme disease-associated spirochete, Borrelia burgdorferi, during the chain of infection in ticks and mice. J. Clin. Microbiol. 38, 382-388.

상세보기
Shih, C. M., Chao, L. L. and Yu, C. P. 2002. Chemotactic migration of the Lyme disease spirochete (Borrelia burgdorferi) to salivary gland extracts of vector ticks. Am. J. Trop. Med. Hyg. 66, 616-621.

상세보기
Smith, R. P., Schoen, R. T., Rahn, D. W., Sikand, V. K., Nowakowski, J., Parenti, D. L., Holman, M. S., Persing, D. H. and Steere, A. C. 2002. Clinical characteristics and treatment outcome of early Lyme disease in patients with microbiologically confirmed erythema migrans. Ann. Intern. Med. 136, 421-428.

상세보기
Sourjik, V. and Wingreen, N. S. 2012. Responding to chemical gradients: bacterial chemotaxis. Curr. Opin. Cell. Biol. 24, 262-268.

상세보기
Steere, A. C., Duray, P. H. and Butcher, E. C. 1988. Spirochetal antigens and lymphoid cell surface markers in Lyme synovitis. Comparison with rheumatoid synovium and tonsillar lymphoid tissue. Arthritis. Rheum. 31, 487-495.

상세보기
Steere, A. C., Gross, D., Meyer, A. L. and Huber, B. T. 2001. Autoimmune mechanisms in antibiotic treatment-resistant lyme arthritis. J. Autoimmun. 16, 263-268.

상세보기
Sultan, S. Z., Manne, A., Stewart, P. E., Bestor, A., Rosa, P. A., Charon. N. W. and Motaleb, M. A. 2013. Motility is crucial for the infectious life cycle of Borrelia burgdorferi. Infect. Immun. 81, 2012-2021.

상세보기
Sultan, S. Z., Pitzer, J. E., Boquoi, T., Hobbs, G., Miller, M. R. and Motaleb, M. A. 2011. Analysis of the HD-GYP domain cyclic dimeric GMP phosphodiesterase reveals a role in motility and the enzootic life cycle of Borrelia burgdorferi. Infect. Immun. 79, 3273-3283.

상세보기
Sultan, S. Z., Pitzer, J. E., Miller, M. R. and Motaleb, M. A. 2010. Analysis of a Borrelia burgdorferi phosphodiesterase demonstrates a role for cyclic-di-guanosine monophosphate in motility and virulence. Mol. Microbiol. 77, 128-142.

상세보기
Sultan, S. Z., Sekar, P., Zhao, X., Manne, A., Liu, J., Wooten, R. M. and Motaleb, M. A. 2015. Motor rotation is essential for the formation of the periplasmic flagellar ribbon, cellular morphology, and Borrelia burgdorferi persistence within Ixodes scapularis tick and murine hosts. Infect. Immun. 83, 1765-1777.

상세보기
Sze, C. W. and Li, C. 2011. Inactivation of bb0184, which encodes carbon storage regulator A, represses the infectivity of Borrelia burgdorferi. Infect. Immun. 79, 1270-1279.

상세보기
Sze, C. W., Morado, D. R., Liu, J., Charon, N. W., Xu, H. and Li, C. 2011. Carbon storage regulator A (CsrA(Bb)) is a repressor of Borrelia burgdorferi flagellin protein FlaB. Mol. Microbiol. 82, 851-864.

상세보기
Sze, C. W., Zhang, K., Kariu, T., Pal, U. and Li, C. 2012. Borrelia burgdorferi needs chemotaxis to establish infection in mammals and to accomplish its enzootic cycle. Infect. Immun. 80, 2485-2492.

상세보기
van Dam, A. P., Kuiper, H., Vos, K., Widjojokusumo, A., de Jongh, B. M., Spanjaard, L., Ramselaar, A. C., Kramer, M. D. and Dankert, J. 1993. Different genospecies of Borrelia burgdorferi are associated with distinct clinical manifestations of Lyme borreliosis. Clin. Infect. Dis. 17, 708-717.

상세보기
van Leeuwenhoek, A. 1684. An abstract of a letter from Mr. Anthony Leevvenhoeck at Delft, dated Sep. 17. 1683. Containing some microscopical observations, about animals in the scurf of the teeth, the substance call'd worms in the nose, the cuticula consisting of scales. Philos. Trans. 14, 568-574.

상세보기
Xu, H., Raddi, G., Liu, J., Charon, N. W. and Li, C. 2011. Chemoreceptors and flagellar motors are subterminally located in close proximity at the two cell poles in spirochetes. J. Bacteriol. 193, 2652-2656.

상세보기
Xu, H., Sultan, S., Yerke, A., Moon, K. H., Wooten, R. M. and Motaleb, M. A. 2017. Borrelia burgdorferi CheY2 is dispensable for chemotaxis or motility but crucial for the infectious life cycle of the spirochete. Infect. Immun. 85, e00264-16.

상세보기
Xue, F., Yan, J. and Picardeau, M. 2009. Evolution and pathogenesis of Leptospira spp.: lessons learned from the genomes. Microbes Infect. 11, 328-333.

상세보기
Zhang, K., Liu, J., Tu, Y., Xu, H., Charon, N. W. and Li, C. 2012. Two CheW coupling proteins are essential in a chemosensory pathway of Borrelia burgdorferi. Mol. Microbiol. 85, 782-794.

상세보기
Zhao, X., Norris, S. J. and Liu, J. 2014. Molecular architecture of the bacterial flagellar motor in cells. Biochemistry 53, 4323-4333.

상세보기
Zhao, X., Zhang, K., Boquoi, T., Hu, B., Motaleb, M. A., Miller, K. A., James, M. E., Charon, N. W., Manson, M. D., Norris, S. J., Li, C. and Liu, J. 2013. Cryoelectron tomog raphy reveals the sequential assembly of bacterial flagella in Borrelia burgdorferi. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 110, 14390-14395.

상세보기

저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

내보내기 구분	파일저장 인쇄 메일전송
구성항목	기본정보 상세정보 관리번호, 논문명, 저널/프로시딩명, 저자 , 발행년, 권, 호, 시작페이지, 끝페이지, 발행기관 관리번호, 논문명, 대등논문명, 저자 , 저널/프로시딩명, 발행기관, 발행년, 발행언어, 권, 호, 시작페이지, 끝페이지, ISBN, ISSN, 주제분야, 키워드, 초록(한글), 초록(영문), 저자(소속기관)
저장형식	Text(ASCII format) Excel format RefWorks Direct Export RIS format (for Reference Manager, ProCite, EndNote), Scholar's Aids, Mendeley
메일정보	받는사람 (필수) @ 보내는사람 (선택) @ 제목 내용 KISTI 검색결과 이메일 서비스
안내	총 건의 자료가 검색되었습니다. 다운받으실 자료의 인덱스를 입력하세요. (1-10,000) 검색결과의 순서대로 최대 10,000건 까지 다운로드가 가능합니다. 데이타가 많을 경우 속도가 느려질 수 있습니다.(최대 2~3분 소요) 다운로드 파일은 UTF-8 형태로 저장됩니다. 파일의 내용이 제대로 보이지 않을실 때는 웹브라우저 상단의 보기 -> 인코딩 -> 자동선택 여부를 확인하십시오. ~ Text(ASCII format) Excel format

연합인증