[논문]Complement component 9 (C9) 유전자의 단일염기다형성과 버크셔 돼지 육질 형질과의 연관성 분석

하정임; 황정혜; 유고은; 박다혜; 강덕경; 김태완; 박화춘; 안상미; 김철욱

doi:10.9721/kjfst.2018.50.5.480

Complement component 9 (C9) 유전자의 단일염기다형성과 버크셔 돼지 육질 형질과의 연관성 분석
Association between a non-synonymous single nucleotide polymorphism in the Complement component 9 (C9) gene and meat-quality traits in Berkshire pigs 원문보기

한국식품과학회지 = Korean journal of food science and technology, v.50 no.5, 2018년, pp.480 - 485

하정임 (경남과학기술대학교 양돈과학기술센터) , 황정혜 (경남과학기술대학교 양돈과학기술센터) , 유고은 (경남과학기술대학교 양돈과학기술센터) , 박다혜 (경남과학기술대학교 양돈과학기술센터) , 강덕경 (경남과학기술대학교 양돈과학기술센터) , 김태완 (경남과학기술대학교 양돈과학기술센터) , 박화춘 (다산육종) , 안상미 (경남과학기술대학교 양돈과학기술센터) , 김철욱 (경남과학기술대학교 양돈과학기술센터)

초록
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본 연구는 Berkshire 간 조직을 이용하여 RNA-sequencing 분석을 통해 돼지 육질 연관 단일염기다형성을 발굴하기 위해 수행되었다. 그 결과, C9 유전자의 cDNA 942번 G 서열이 T 서열로 변환되어 라이신(lysin)이 아스파라진(asparagin)으로 변하는 non-synonymous SNP를 확인하였다. Berkshire 돼지 405두에서 C9 단일염기다형성의 유전자형을 분석한 결과 major allele는 G, minor allele은 T였다. Berkshire 돼지 405두의 육질 형질을 분석하여 C9 단일염기다형성의 유전자형과 육질 형질과의 연관성 분석한 결과 우성 모델의 경우 육색의 명도, 콜라겐, 수분, 도축 후 24시간 뒤 pH ($pH_{24h}$) 육질 형질에서 유의성이 확인되었고, 열성 모델의 콜라겐 함량, 공우성 모델의 육색의 명도(CIE L), 단백질, 콜라겐 함량에서 유의성을 가졌다. 성별에 따른 C9 유전자형과 육질 형질 간의 연관성을 분석한 결과 거세돈에서 도체중, 콜라겐에서 유의성이 있었으며, 암퇘지의 경우 육색의 명도, 단백질, $pH_{24h}$ 육질 형질에서 유의성이 있었다. 육질 형질 중 $pH_{24h}$ 형질은 육질을 결정하는 중요한 형질로 C9 유전자의 유전자형이 다른 유전자형들에 비해 $pH_{24h}$가 증가되고 육즙 손실이 감소되는 것으로 확인되어 C9 유전자의 TG 유전자를 가진 돼지가 더 좋은 육질을 가지는 것으로 판단된다. 본 결과를 바탕으로 C9 유전자의 단일염기다형성을 육질을 판단하는 생물마커(biomarker)로의 활용이 기대된다.

Abstract ▼ AI-Helper

In this study, to identify single nucleotide polymorphisms (SNPs) associated with meat quality in Berkshire pigs, we performed RNA sequencing. A non-synonymous SNP (nsSNP) in the Complement component 9 (C9) gene was identified, and the association between meat quality traits and the C9 genotype was analyzed. The nsSNP in the C9 gene was located at c.942 G>T. In the dominant model, significant associations were observed between the SNP and meat quality traits such as CIE L, collagen content, moisture level, and $pH_{24h}$, whereas in the co-dominant model, significant associations were observed between the SNP and CIE L, collagen content, and protein content. In the recessive model, a significant association between the C9 genotype and the collagen content was observed. In addition, we identified the significant relationship between the C9 genotype and meat quality according to sex. These results indicate that the C9 SNP can be used as a genetic marker for improving pork quality.

주제어

표/그림 (6)

표 Table 1. Information of identified SNP in C9 gene
표 Table 2. Analysis of the association between meat-quality traits and complement 9 non-synonymous SNP c.942G>T
표 Table 3. Analysis of the association between meat-quality traits and complement 9 non-synonymous SNP c.942G>T
표 Table 4. Analysis of the association between meat-quality traits and complement 9 non-synonymous SNP c.942G>T
표 Table 5. Analysis of the association between meat-quality traits in barrows and complement 9 non-synonymous SNP c.942G>T
표 Table 6. Analysis of the association between meat-quality traits in gilts and complement 9 non-synonymous SNP c.942G>T

AI 본문요약
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문제 정의

육질과 관련된 유전자 마커를 확보하기 위한 선행 연구로RPS3와 AGPAT5 유전자의 단일염기다형성(SNP)이 사후 pH_{24 h}, 가열감량에 영향을 주는 것으로 보고 되었다(Hwang 등, 2017b; Park등, 2017). 고품질 돈육을 생산하기 위해 분자유전 육종법의 중요성이 강조됨에 따라 본 연구에서는 육질과 관련된 유전자 마커를 탐색하고 확보하기 위해 버크셔 돼지의 간 조직에서 RNASequencing을 수행하였다.
본 연구에서는 버크셔 돼지(n=3)의 간 조직을 이용하여 단일염기다형성를 검색하였고 유전자형 분석과 육질 형질 분석을 위해 동일한 환경에서 사육된 110 kg 버크셔 돼지 405두(다산육종, 남원)의 혈액으로 유전자형 분석과 등심 조직 이용하여 육질형질간의 연관성을 분석하였다.
보체계에 관련된 유전자 중 Complement factor D (보체구성요소 D)가 랜드레이스× 중국-유럽 교잡종에서 육색의 밝기와 근육 내의 지방함량에 연관되어 있다는 보고가 있지만(Èepica 등, 2012), 돼지에서 C9에 대한 육질형질과의 연관성에 대한 연구는 전무하다. 이에 본 연구에서는 C9 유전자의 단일염기다형성을 동정하고 육질 형질과의 연관성 분석을 진행하였다.

가설 설정

1)CIE L*, a*, and b* indicate meat color lightness, redness, and yellowness, respectively.

제안 방법

Berkshire 돼지의 간 조직을 채취한 후 액체 질소로 급속 냉동한뒤 TRI-Reagent (TR118, Molecular Research Center, Inc., Cincinati, OH, USA)를 이용해 total RNA를 분리하였다. 분리된 totalRNA는 NanoDrop ND-1000 분광광도계를 이용하여 A260/280의 흡광도에서 정량하였다.
RNA-Sequencing 분석을 통해 확인된 C9 유전자의 단일염기다형성의 유전자형을 분석하기 위해 동일한 환경에서 사육된 체중이 110 kg에 도달한 버크셔 405두의 혈액에서 Wizard GenomicDNA Purification kit (A1120, Promega, Fitchburg, WI, USA)를 이용하여 genomic DNA를 분리하였다. Genomic DNA 분리 후단일염기다형성의 위치에 각각의 대립유전자형에 특이적으로 결합하는 대립유전자 특이 올리고뉴클레오타이드와 단일염기 다형성 위치의 염기쌍 하부에 결합되는 지역 특이적인 프라이머를 사용하여 Veracode Golden Gate assay kit (VC-201-0048, Illumina,Inc.)를 가지고 유전자형을 분석하였다. C9 유전자의 단일염기다형성 분석에 사용된 Golden Gate assay kit Primer는 다음과 같다.
RNA-Sequencing 분석을 통해 확인된 C9 유전자의 단일염기다형성의 유전자형을 분석하기 위해 동일한 환경에서 사육된 체중이 110 kg에 도달한 버크셔 405두의 혈액에서 Wizard GenomicDNA Purification kit (A1120, Promega, Fitchburg, WI, USA)를 이용하여 genomic DNA를 분리하였다. Genomic DNA 분리 후단일염기다형성의 위치에 각각의 대립유전자형에 특이적으로 결합하는 대립유전자 특이 올리고뉴클레오타이드와 단일염기 다형성 위치의 염기쌍 하부에 결합되는 지역 특이적인 프라이머를 사용하여 Veracode Golden Gate assay kit (VC-201-0048, Illumina,Inc.
분리된 totalRNA는 NanoDrop ND-1000 분광광도계를 이용하여 A260/280의 흡광도에서 정량하였다. TruSeq^TM RNA sample preparation kit (RS-200-0012, Illumina, Inc., San Diego, CA, USA)를 이용하여 TotalRNA에서 mRNA를 정제한 뒤 cDNA를 합성하였으며 GenomeAnalyzer II (GAII, Illumina, Inc.)을 이용하여 분석하였다. 단일염기다형성은 RNA sequencing을 통해 확인하였고, 엑손(exon) 영역에 해당하는 유전자를 mapping하기 위해 BEDtool (Quinlan와Hall, 2010)를 이용하였다.
또한 거세돈(barrow)과 암퇘지(gilt)로 나누어 돼지의 성별에 따른 육질 형질과 유전자형 간의 연관성을 분석하였다(Table 5 and 6). 그중TT 유전자형의 경우 거세돈과 암퇘지의 수가 각 1두로 통계분석에 적합하지 않아 나머지 두 가지 유전자형으로 연관성 분석을 수행하였다. 거세돈에서는 도체중(p<0.
단일염기다형성은 RNA sequencing을 통해 확인하였고, 엑손(exon) 영역에 해당하는 유전자를 mapping하기 위해 BEDtool (Quinlan와Hall, 2010)를 이용하였다. 돼지의 간에서 발현되는 유전자 개수 확보를 위해 RPKM (reads per kilobase per million mapped reads)값을 이용하여 정량화 하였으며, mapping을 통해 엑손 지역에 존재하는 단일염기다형성을 확보한 뒤 NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov)를 통해 최종적으로 확인하였다(Mortazavi 등, 2008).
공우성 모델에서 유의성을 확인할 수 없었지만, TG 유전자형이 다른 유전자형에 비해pH_{24 h}이 높고 육즙 손실이 감소되는 것을 확인하였다. 또한 거세돈(barrow)과 암퇘지(gilt)로 나누어 돼지의 성별에 따른 육질 형질과 유전자형 간의 연관성을 분석하였다(Table 5 and 6). 그중TT 유전자형의 경우 거세돈과 암퇘지의 수가 각 1두로 통계분석에 적합하지 않아 나머지 두 가지 유전자형으로 연관성 분석을 수행하였다.
다음으로, Berkshire 돼지 405두를 이용하여 육질 형질을 분석하였다. 분석된 육질 형질 값과 각 돼지 개체의 C9 유전자 형을 분석하고 C9 유전자의 유전자형에 따른 육질 형질과의 연관성 분석을 수행하였다. 통계분석은 우성, 열성, 공우성 모델을 이용하였다.

대상 데이터

다음으로, Berkshire 돼지 405두를 이용하여 육질 형질을 분석하였다. 분석된 육질 형질 값과 각 돼지 개체의 C9 유전자 형을 분석하고 C9 유전자의 유전자형에 따른 육질 형질과의 연관성 분석을 수행하였다.
전라북도 남원에 있는 다산 종돈의 동일한 조건에서 사육된 도체중 110 kg의 버크셔 405두의 등심 조직으로 육질분석을 진행하였다. 육질분석 방법은 Hwang 등(2017b)의 방법에 따라 측정하였으며, 육질분석 형질로는 등지방 두께(backfat thisckness), 도체중(carcass weight), 육색(CIE L, a, b), 가열감량(cooking loss),육즙 손실(drip loss), 전단력(shear force), 도축 후 24시간 pH(pH_{24 h})을 측정하였고, 보수력(water-holding capacity)은 Park 등(2001)의 방법, 육질의 수분, 단백질, 지방 및 콜라겐 조성은Anderson(2007)의 방법에 따라 분석하였다.

데이터처리

단일염기다형성에 대한 유전자형과 육질 형질과의 연관성을 확인하고자, SAS Version 9.1.3 (SAS Institute INC., Cary, NC, USA)로 분석하였다. 통계분석을 위한 단일염기다형성 선택은 단일염기다형성 선택 비율(call rate) 0.
우성, 열성, 공우성 모델에서 Mann-Whitney와 Student’s test 및 ANOVA와 t-test를 사용하여 분석하였다(p<0.01, p<0.05).
통계분석을 위한 단일염기다형성 선택은 단일염기다형성 선택 비율(call rate) 0.90, 대립유전자 빈도(MAFs)>0.01, 하디-와인버그 법칙(HWE) p>0.05 기준으로 하였다.

이론/모형

Berkshire 3두의 간조직을 이용하여 RNA-Sequencing를 수행하고 Jung 등(2012) 방법으로 C9 유전자의 단일염기다형성을 확인하였다. 원래 돼지의 유전체 지도에서 16번 염색체 g36487에는G 서열이 와야 하지만 본 연구를 통해 발굴한 염기는 T로 확인되어 해당 위치에서 G 서열이 T로 바뀌는 단일염기다형성이 발생함을 알 수 있었다.
)을 이용하여 분석하였다. 단일염기다형성은 RNA sequencing을 통해 확인하였고, 엑손(exon) 영역에 해당하는 유전자를 mapping하기 위해 BEDtool (Quinlan와Hall, 2010)를 이용하였다. 돼지의 간에서 발현되는 유전자 개수 확보를 위해 RPKM (reads per kilobase per million mapped reads)값을 이용하여 정량화 하였으며, mapping을 통해 엑손 지역에 존재하는 단일염기다형성을 확보한 뒤 NCBI (http://www.
전라북도 남원에 있는 다산 종돈의 동일한 조건에서 사육된 도체중 110 kg의 버크셔 405두의 등심 조직으로 육질분석을 진행하였다. 육질분석 방법은 Hwang 등(2017b)의 방법에 따라 측정하였으며, 육질분석 형질로는 등지방 두께(backfat thisckness), 도체중(carcass weight), 육색(CIE L, a, b), 가열감량(cooking loss),육즙 손실(drip loss), 전단력(shear force), 도축 후 24시간 pH(pH_{24 h})을 측정하였고, 보수력(water-holding capacity)은 Park 등(2001)의 방법, 육질의 수분, 단백질, 지방 및 콜라겐 조성은Anderson(2007)의 방법에 따라 분석하였다.
분석된 육질 형질 값과 각 돼지 개체의 C9 유전자 형을 분석하고 C9 유전자의 유전자형에 따른 육질 형질과의 연관성 분석을 수행하였다. 통계분석은 우성, 열성, 공우성 모델을 이용하였다. 우성 모델에서 육 색의 명도(CIE L, p<0.

성능/효과

2)Significant differences between the genotype classes are indicated by *p<0.05, **p<0.01, and ***p<0.001.
2)Significant differences between the genotype classes are indicated by *p<0.05, **p<0.01.
405두의 버크셔 돼지에서 해당 단일염기다형성의 유전자 형의 분석 결과 major allele은 G, minor allele은 T이며, 대립유전자 빈도는(MAF) 0.0951이고,하디-와인버그 법칙(HWE)은 0.5563, 단일염기다형성 선택 비율(call rate)은 92.68%로 대립유전자 빈도 >0.01, 하디-와인버그 법칙 p>0.05, 단일염기다형성 선택 비율 0.09 기준을 만족하여 유전자형 분석에 적합한 것을 확인 하였다.
거세돈에서는 도체중(p<0.05)과 콜라겐 함량(p<0.01)에서 유의성을 나타내었고(Table 5), 암퇘지는 CIE L(p<0.01), 단백질 함량(p<0.01), pH24 h (p<0.05)에서 유의성을 나타내어 암퇘지에서 더 많은 육질 형질에서 C9의 단일염기다형성 유전자형과연관성이 있는 것으로 확인하였다(Table 6).
T allele을 가지는 돼지에서 육질이 우수한 것으로 판단되고 육질 개선을 위한 분자 육종에 C9 유전자의 단일염기다형성을 이용할 경우, T allele을 가지는 돼지를 선발하도록 제안할 수 있겠다. 공우성 모델에서 유의성을 확인할 수 없었지만, TG 유전자형이 다른 유전자형에 비해pH_{24 h}이 높고 육즙 손실이 감소되는 것을 확인하였다. 또한 거세돈(barrow)과 암퇘지(gilt)로 나누어 돼지의 성별에 따른 육질 형질과 유전자형 간의 연관성을 분석하였다(Table 5 and 6).
공우성 모델에서는 육색 의 밝기(CIE L, p<0.05), 단백질(p<0.05), 콜라겐 함량(p<0.001)에서 유의성을 확인할 수 있었다(Table 4).
단백질 함량은 TT (p<0.05) 유전자형에서 콜라겐 함량은 TG (p<0.001) 유전자형 그룹에서 높은 값을 가지는 것으로 확인이 되었다.
이전의 연구에 따르면 pH는 육질의 보수성, 연도, 조직감/텍스쳐, 육색에 영향을 미치며(Joo 등, 1999; Kang 등, 2011), pH가 높을수록 보수력이 높고 육색이 좋았으며, 육즙 손실이 적다고 알려져 있다(Kim 등, 2016; Hwang 등, 2017a). 본 연구에서도 C9 유전자의 TG 유전자형이 pH_{24 h}가 증가되고 유의성이 없지만 육즙 손실이 감소되는 경향의 결과로 선행 연구결과와 동일한 양상으로 나타났다.
05)에서 유의성을 나타내어 암퇘지에서 더 많은 육질 형질에서 C9의 단일염기다형성 유전자형과연관성이 있는 것으로 확인하였다(Table 6). 암퇘지의 TG 유전자형이 GG 유전자형에 비해 pH_{24 h}와 보수력이 높고, 육즙 손실이 낮아 육질이 더 우수한 것으로 확인하였다. 이전의 연구에 따르면 pH는 육질의 보수성, 연도, 조직감/텍스쳐, 육색에 영향을 미치며(Joo 등, 1999; Kang 등, 2011), pH가 높을수록 보수력이 높고 육색이 좋았으며, 육즙 손실이 적다고 알려져 있다(Kim 등, 2016; Hwang 등, 2017a).
열성 모델의 분석 결과 콜라겐 함량에서만 유의성이 나타났다(p<0.05, Table3).
우성 모델에서 육 색의 명도(CIE L, p<0.05), 콜라겐(p<0.05) 및 수분 함량(p<0.01), pH24 h (p<0.01)에서 유의성을 확인할 수 있었다(Table 2).
Berkshire 3두의 간조직을 이용하여 RNA-Sequencing를 수행하고 Jung 등(2012) 방법으로 C9 유전자의 단일염기다형성을 확인하였다. 원래 돼지의 유전체 지도에서 16번 염색체 g36487에는G 서열이 와야 하지만 본 연구를 통해 발굴한 염기는 T로 확인되어 해당 위치에서 G 서열이 T로 바뀌는 단일염기다형성이 발생함을 알 수 있었다. cDNA 위치상 서열이 942이고 G에서 T로 변이가 일어나면 라이신 아미노산을 번역해야 하는 위치에 아스파라긴 아미노산이 오게 되어 아미노산의 변이가 유발된다.

후속연구

를 가진 C9의 TG 유전자형을 가진 돼지에서 고품질 돈육 생산이 가능할 것이다. 따라서 본 연구를 통해 C9 유전자의 단일염기다형성을 고품질 돼지를 조기 선발하는 중요한 분자 마커로 사용 가능할 것으로 사료된다.
이러한 결과를 바탕으로 높은 pH_{24 h}를 가진 C9의 TG 유전자형을 가진 돼지에서 고품질 돈육 생산이 가능할 것이다. 따라서 본 연구를 통해 C9 유전자의 단일염기다형성을 고품질 돼지를 조기 선발하는 중요한 분자 마커로 사용 가능할 것으로 사료된다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	Complement component 9 유전자란?	Complement component 9 (보체 구성요소 9, C9) 유전자는 혈액 및 림프속에 존재하는 보체계의 한 구성원이다(Hadding과 Müller-Eberhard, 1969; Kolb 등, 1972). 주로 외부로부터 유입된 균을 파괴시키는 면역반응에 역할을 하며(Khoa와 Wimmers, 2015;Uddin 등, 2010), 세포 사멸에 의해 활성화 되어 손상된 세포를 재생시키는데 영향을 주고, 세포의 성장 및 재생에 관여하는 것으로 알려져 있다(Müller-Eberhard, 1988; Rutkowski 등, 2010). C9 단백질은 선천성 면역체계의 일부인 보체계에 관여하는 단백질이며(Lint 등, 1980) 세포 공격단위(membrane attack complex, MAC)의 구성원으로 세포막을 손상시켜 용해를 일으킨다(Janeway등, 2001).
	C9 단백질의 면역체계 기작은?	주로 외부로부터 유입된 균을 파괴시키는 면역반응에 역할을 하며(Khoa와 Wimmers, 2015;Uddin 등, 2010), 세포 사멸에 의해 활성화 되어 손상된 세포를 재생시키는데 영향을 주고, 세포의 성장 및 재생에 관여하는 것으로 알려져 있다(Müller-Eberhard, 1988; Rutkowski 등, 2010). C9 단백질은 선천성 면역체계의 일부인 보체계에 관여하는 단백질이며(Lint 등, 1980) 세포 공격단위(membrane attack complex, MAC)의 구성원으로 세포막을 손상시켜 용해를 일으킨다(Janeway등, 2001). 보체계에 관련된 유전자 중 Complement factor D (보체구성요소 D)가 랜드레이스× 중국-유럽 교잡종에서 육색의 밝기와 근육 내의 지방함량에 연관되어 있다는 보고가 있지만(Èepica 등, 2012), 돼지에서 C9에 대한 육질형질과의 연관성에 대한 연구는 전무하다.
	돼지 육질에서 성별에 따른 C9 유전자형과 육질 형질 간의 연관성은?	Berkshire 돼지 405두의 육질 형질을 분석하여 C9 단일염기다형성의 유전자형과 육질 형질과의 연관성 분석한 결과 우성 모델의 경우 육색의 명도, 콜라겐, 수분, 도축 후 24시간 뒤 pH (pH24 h) 육질 형질에서 유의성이 확인되었고, 열성 모델의 콜라겐 함량, 공우성 모델의 육색의 명도(CIE L), 단백질, 콜라겐 함량에서 유의성을 가졌다. 성별에 따른 C9 유전자형과 육질 형질 간의 연관성을 분석한 결과 거세돈에서 도체중, 콜라겐에서 유의성이 있었으며, 암퇘지의 경우 육색의 명도, 단백질,pH24 h 육질 형질에서 유의성이 있었다. 육질 형질 중 pH24 h 형질은 육질을 결정하는 중요한 형질로 C9 유전자의 유전자형이 다른 유전자형들에 비해 pH24 h가 증가되고 육즙 손실이 감소되는 것으로 확인되어 C9 유전자의 TG 유전자를 가진 돼지가 더 좋은 육질을 가지는 것으로 판단된다.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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