[논문]국내 수수 알곡에서의 Fusarium속 균의 발생현황

최정혜; 나주영; 진현숙; 임수빈; 백지선; 이미정; 장자영; 이데레사; 홍성기; 최효원; 김점순

doi:10.5423/rpd.2019.25.4.213

국내 수수 알곡에서의 Fusarium속 균의 발생현황
Occurrence of Fusarium Species in Korean Sorghum Grains 원문보기

Research in plant disease = 식물병연구, v.25 no.4, 2019년, pp.213 - 219

최정혜 (국립농업과학원 유해생물팀) , 나주영 (국립농업과학원 유해생물팀) , 진현숙 (국립농업과학원 유해생물팀) , 임수빈 (국립농업과학원 유해생물팀) , 백지선 (국립농업과학원 유해생물팀) , 이미정 (국립농업과학원 유해생물팀) , 장자영 (국립농업과학원 유해생물팀) , 이데레사 (국립농업과학원 유해생물팀) , 홍성기 (국립농업과학원 작물보호과) , 최효원 (국립농업과학원 작물보호과) , 김점순 (국립농업과학원 유해생물팀)

초록
AI-Helper

2017년, 2018년에 단양과 영월에서 재배된 수수에서 1,159점의 Fusarium 균주를 분리하여 유전적, 독성학적, 병리학적 특성을 규명하였다. TEF-1α와 RPB2 유전자를 이용한 계통수 분석결과 수수는 17종의 Fusarium 종들로 오염되었으며, 이 중 F. graminearum, F. proliferatum, F. thapsinum, F. incarnatum, F. asiaticum 등이 주요 우점종이었다. F. graminearum과 F. asiaticum 중에는 F. graminearum-15-acetyl deoxynivalenol 화학형과 F. asiaticum-nivalenol 화학형 균들이 우점하였다. F. thapsinum과 FTSC 11을 제외한 6개의 Fusarium 종이 하나 이상의 독소를 생성하였다. F. proliferatum과 F. fujikuroi 균주 들 중 각각 76.0%와 81.6%가 FUM1 유전자를 가지고 있으며, 일부 균주는 고농도(1,000 ㎍ 이상)의 푸모니신을 생성하였다. F. proliferatum과 F. thapsinum이 다른 종에 비해 높은 수수 병원성을 나타내었다. 이러한 결과는 수수의 Fusarium종들이 여러 종의 독소를 생성할 수 있다는 것을 시사한다.

Abstract ▼ AI-Helper

A total of 1,159 Fusarium strains were isolated from sorghum grown in Danyang and Youngwol in 2017 and 2018. The isolates were analyzed to reveal genetic, toxigenic and pathogenic characteristics. Phylogenetic analysis using TEF-1α and RPB2 genes showed that the samples were contaminated with at least 17 Fusarium species. Among them, F. graminearum, F. proliferatum, F. thapsinum, F. incarnatum, and F. asiaticum were dominant species. In F. graminearum and F. asiaticum, F. graminearum-15-acetyl deoxynivalenol chemotype and F. asiaticum-nivalenol chemotype were frequent. Six Fusarium species tested produced one or more mycotoxins, except F. thapsinum and FTSC 11. F. proliferatum and F. fujikuroi had FUM1 gene (76.0% and 81.6%, respectively) and some isolates produced high level of fumonisin (over 1,000 ㎍). F. proliferatum and F. thapsinum were more virulent than other species on sorghum. These results indicate that Fusarium species in sorghum might produce multiple mycotoxins.

주제어

표/그림 (6)

그림 Fig. 1. Frequency of fungal genera isolated from sorghum in Korea.
그림 Fig. 2. A maximum likelihood tree derived from combined sequences of EF-1α and RPB2 genes of Fusarium species.
그림 Fig. 3. Frequency of Fusarium species from sorghum grains based on molecular analysis (EF-1α and RPB2 genes).
표 Table 1. Trichothecene chemotypes of Fusarium species isolated from sorghum
표 Table 2. Number of fumonisin producing FFSC isolates from sorghum
표 Table 3. Level of mycotoxin production and pathogenicity of Fusarium species isolated from Korean sorghum

AI 본문요약
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* AI 자동 식별 결과로 적합하지 않은 문장이 있을 수 있으니, 이용에 유의하시기 바랍니다.

문제 정의

Fusarium균은 다양한 작물의 여러 부위에 병을 일으키는데 일부 종은 곡물의 알곡에 발생하여 수량 및 품질을 떨어뜨릴 뿐 아니라 이차대사 산물인 독소를 생성하여 사람이나 가축에 피해를 주기도 한다 (Leslie 등, 2005; Sharma 등, 2011). 본 연구는 최근 건강기능성 식품으로 각광받고 있는 수수의 안전성 제고를 위한 기초자료로 국내 수수 재배지에서 채집한 알곡에서 분리된 Fusarium속 균의 유전적 다양성, 병원성 및 독소생성능을 분석한 결과이다.

제안 방법

2017년, 2018년에 단양과 영월에서 재배된 수수에서 1,159점의 Fusarium 균주를 분리하여 유전적, 독성학적, 병리학적 특성을 규명하였다. TEF-1α와 RPB2 유전자를 이용한 계통수 분석결과 수수는 17종의 Fusarium 종들로 오염되었으며, 이 중 F.
F. proliferatum 두 균주는 각각 4,123과 7,942 μg/g의 FBs (FB1과 FB2)를, F. fujikuroi 두 균주는 12,326와 31,316 μ g/g의 FBs를 생성하였다.
분리된 균주들 중 FFSC에 속하는 균주들에 대한 푸모니신(fumonisin, FBs) 생성 가능성을 확인하기 위해 rp32/rp33(Proctor 등, 2004) 프라이머를 이용하여 polyketide 생합성 유전자인 FUM1을 증폭하였다. Fusarium sambusinum species complex (FSAMSC)와 FIESC에 속하는 균주들은 데옥시니발 레놀(deoxynivalenol, DON), DON의 아세틸 유도체(3-acetyl DON, 15-acetyl DON [15ADON])와 니발레놀(nivalenol, NIV)등의 트라이코쎄신 독소화학형을 분석하기 위해서 트라이코 쎄신 생합성 유전자 유래 TRI12 (Ward 등, 2002) 프라이머를 이용하여 증폭하였다.
TEF-1α (630bp)와 RPB2 (797 bp) 유전자의 염기서열은 결합하여 한 개의 서열로 취급하였다.
추출된 DNA는 Fusarium 속의 종간 구별을 위한 유전적 마커로 EF1/EF2 (O’Donnell 등, 1998)와 fRPB2-7cF/fRPB2-11aR (Liu 등, 1999) 프라이머를 이용하여 각각 translation elongation factor 1-alpha (TEF-1α)와 RNA polymerase II (RPB2, second-largest subunit) 유전자를 증폭하였고 염기서열 분석을 실시하였다. 각 유전자의 염기서 열은 DNASTAR (Lasergene 15)로 교정하고, CLUSTAL X를 사용하여 배열하였다. TEF-1α (630bp)와 RPB2 (797 bp) 유전자의 염기서열은 결합하여 한 개의 서열로 취급하였다.
분리된 균주들 중 FFSC에 속하는 균주들에 대한 푸모니신(fumonisin, FBs) 생성 가능성을 확인하기 위해 rp32/rp33(Proctor 등, 2004) 프라이머를 이용하여 polyketide 생합성 유전자인 FUM1을 증폭하였다. Fusarium sambusinum species complex (FSAMSC)와 FIESC에 속하는 균주들은 데옥시니발 레놀(deoxynivalenol, DON), DON의 아세틸 유도체(3-acetyl DON, 15-acetyl DON [15ADON])와 니발레놀(nivalenol, NIV)등의 트라이코쎄신 독소화학형을 분석하기 위해서 트라이코 쎄신 생합성 유전자 유래 TRI12 (Ward 등, 2002) 프라이머를 이용하여 증폭하였다.
분리된 균주들 중 오염률이 높은 9종(F. asiaticum, F. graminearum, F. vorosii, F. equiseti, F. incarnatum, F. fujikuroi, F. proliferatum, F. thapsinum, FTSC 11)에 대해 1균주씩 선발하여 병원성을 검정하였다. 수수(품종: 소담찰) 종자는 표면소독 후 0.
수수 이삭에서 알곡을 분리하여 표면소독(1% NaOCl)하고 무작위로 100립을 스트렙토마이신(600 μg/ml)이첨가된 감자한천배지(potato dextrose agar, PDA)에 치상하 였다. 분리된 균주들은 균총의 형태와 색에 따라 F. fujikuroi 종복합체(F. fujikuroi species complex, FFSC)와 F. incarnatumequiseti 종 복합체(F. incarnatum-equiseti species complex, FIESC)로 예상되는 균은 PDA에 5일, F. sambucinum 종 복합체 (F. sambucinum species complex)와 F. tricinctum 종 복합체(F.tricinctum species complex, FTSC)로 예상되는 균은 카네이션 잎배지(carnation leaf agar)에 14일 동안 재배양하여 포자를 형성시켰다. 이후 물한천배지(water agar, WA)를 이용하여 단포 자를 PDA에 배양하였다.
분리된 균주의 genomic DNA는 Chi 등(2009)의 방법을 응용하여 추출하였다. PDA에서 5일동안 배양한 균사체를 lysis buffer (EDTA 10 mM, Tris-HCl 100 mM, KCl 500 mM)와 pestle을 이용하여 균사체를 분쇄 후, 동량의 phenol:chloroform:isoamyl-alcohol (25:24:1)을 넣어 균질화하고 12,000 rpm에서 5분 동안 원심분리 후 상등액을 취하여 isopropanol 침전을 실시하였다.
thapsinum, FTSC 11)에 대해 1균주씩 선발하여 병원성을 검정하였다. 수수(품종: 소담찰) 종자는 표면소독 후 0.6% WA에서 발아시켜 곰팡이와 세균의 감염이 없는 것을 골라 포트에 1립씩 파종하고 온실에서 재배하였다. 선발된 균주들은 carboxymethyl cellulose 액체배지에 5일 동안 배양하여 포자 농도가 1×10⁵ spores/ml가 되도록 현탁액을 만들었다.
멸균된 쌀배지(Lee 등, 2012)에 균을 접종한 다음 25°C에서 21일 동안 배양 하였다. 쌀배지 배양체는 실온에서 5일 동안 말린 뒤 ball mill로마쇄하여 독소 분석에 사용하였다. DON, NIV, ZEA는 식품공전 분석법을, FBs는 QuEChERS 방법(Lehotay 등, 2005)과 Jang 등(2018)의 방법에 따라 분석하였다.
오염률이 높은 9개 종에서 2균주씩 선발하여 국내에 관리기준이 있는 FBs, DON, zearalenone (ZEA) 독소와, 관리기준은 없으나 우리나라와 유럽 등에서 발생 보고가 많은 NIV 독소의 균주별 생산능을 조사하였다. 멸균된 쌀배지(Lee 등, 2012)에 균을 접종한 다음 25°C에서 21일 동안 배양 하였다.
대조구로는 Tween 20 1% 용액을 사용하였다. 접종 3주 후에 이삭을 잘라 알곡을 수확한 뒤 PDA에 치상하여 접종 대상균을 확인하였으며 전체 알곡에 대한 발병 알곡의 비율로 발병 정도를 조사하였다. 병원성 검정에 이용한 9종의 균주는 농업유전자원정보센터(Korean Agricultural Culture Collection: 기탁번호 KACC 48816-48823, 48829)에 기탁하였다.
추출된 DNA는 Fusarium 속의 종간 구별을 위한 유전적 마커로 EF1/EF2 (O’Donnell 등, 1998)와 fRPB2-7cF/fRPB2-11aR (Liu 등, 1999) 프라이머를 이용하여 각각 translation elongation factor 1-alpha (TEF-1α)와 RNA polymerase II (RPB2, second-largest subunit) 유전자를 증폭하였고 염기서열 분석을 실시하였다.

대상 데이터

2017년과 2018년 9월부터 10월까지 단양(35) 과 영월(21) 일대의 농가 포장에서 무작위로 수수 이삭을 500 g 씩 채집하였다. 수수 이삭에서 알곡을 분리하여 표면소독(1% NaOCl)하고 무작위로 100립을 스트렙토마이신(600 μg/ml)이첨가된 감자한천배지(potato dextrose agar, PDA)에 치상하 였다.
asiaticum–nivalenol 화학형 균들이 우점하였다. F. thapsinum과 FTSC 11을 제외한 6개의 Fusarium 종이 하나 이상의 독소를 생성하였다. F.
개화가 50% 정도 진행되었을 때 포자현탁액을 각각 2주씩의 수수에 접종하고 플라스틱 봉지를 3일 동안 씌워 수분을 유지하였다. 대조구로는 Tween 20 1% 용액을 사용하였다. 접종 3주 후에 이삭을 잘라 알곡을 수확한 뒤 PDA에 치상하여 접종 대상균을 확인하였으며 전체 알곡에 대한 발병 알곡의 비율로 발병 정도를 조사하였다.
접종 3주 후에 이삭을 잘라 알곡을 수확한 뒤 PDA에 치상하여 접종 대상균을 확인하였으며 전체 알곡에 대한 발병 알곡의 비율로 발병 정도를 조사하였다. 병원성 검정에 이용한 9종의 균주는 농업유전자원정보센터(Korean Agricultural Culture Collection: 기탁번호 KACC 48816-48823, 48829)에 기탁하였다.

이론/모형

쌀배지 배양체는 실온에서 5일 동안 말린 뒤 ball mill로마쇄하여 독소 분석에 사용하였다. DON, NIV, ZEA는 식품공전 분석법을, FBs는 QuEChERS 방법(Lehotay 등, 2005)과 Jang 등(2018)의 방법에 따라 분석하였다.
TEF-1α (630bp)와 RPB2 (797 bp) 유전자의 염기서열은 결합하여 한 개의 서열로 취급하였다. 전체 염기서 열은 염기서열 간 유사도 분석을 통해 대표 서열을 선발하고, MEGA X (Kumar 등, 2018)를 이용하여 maximum-likelihood 계통수를 작성하였다.

성능/효과

F. proliferatum과 F. fujikuroi는 분리균주 중 각각 76%와 81.6%가 FBs 생성 유전자를 가지고 있었으나, F. thapsinum은 단 한 균주도 확인되지 않았다(Table 2). 이는 FFSC에 속하는 F.
6%가 FUM1 유전자를 가지고 있으며, 일부 균주는 고농도(1,000 μg/g 이상)의 푸모니신을 생성하였다. F. proliferatum과 F. thapsinum이 다른 종에 비해 높은 수수 병원성을 나타내었다. 이러한 결과는 수수의 Fusarium종들이 여러 종의 독소를 생성할 수 있다는 것을 시사한다.
asisaticum-NIV 화학형 균들이 우점하였다(Table 1). F. vorosii는 36점의 균주 모두 NIV 화학형이었으며, F. incarnatum과 F. equiseti 또한 NIV 화학형이 우세한 것으로 나타났다. 이러한 F.
FUM1 및 TRI 유전자를 이용하여 Fusarium 분리균의 독소생성 가능성을 평가한 결과, 수수에서는 F. graminearum15ADON 화학형과 F. asisaticum-NIV 화학형 균들이 우점하였다(Table 1). F.
기존에 RPB2 유전자만을 이용한 분석(O’Donnell 등,2018)과 비교해 FFSC와 FTSC가 그룹을 형성였다. Fusarium속에서는 총 17종이 분리되었고, F. graminearum이 30.4%로 가장 많이 검출되었으며, F. proliferatum (20.9%), F. thapsinum(18.6%), F. incarnatum (9.4%), F. asiaticum (8.7%), F. fujikuroi(3.3%), FTSC 11 (3.2%), F. vorosii (3.1%) 순으로 나타났다(Fig. 3). 그 밖에 F.
TEF-1α와 RPB2 유전자를 이용한 계통수 분석결과 수수는 17종의 Fusarium 종들로 오염되었으며, 이 중 F. graminearum, F. proliferatum, F. thapsinum, F. incarnatum, F. asiaticum 등이 주요 우점종이었다.
ZEA는 F. incarnatum (33.01 μg/g), F. vorosii(23.36과 21.01 μg/g), F. graminearum (19.49 μg/g), F. equiseti(10.66 μg/g), F. asiaticum (9.79 μg/g) 순으로 생산량이 높았다.
그외에 Rhizopus, Nigrospora, Aspergillus, Clonostachys, Colletotrichum, Phoma, Trichoderma, Microdochium속 균들도 관찰 되었다. 계통수 분석 결과 대부분의 균주들이 FSAMSC, FFSC, FIESC, FTSC 등 4개 종 복합체 내에서 유전적 그룹을 형성하였다(Fig. 2). 기존에 RPB2 유전자만을 이용한 분석(O’Donnell 등,2018)과 비교해 FFSC와 FTSC가 그룹을 형성였다.
국내 수수에서 분리된 9종의 Fusarium 균주 중 F. thapsinum과 FTSC 11을 제외한 모든 종이 1종 이상의 독소를 생성하는 것으로 확인하였다. 따라서 수수에 발생하는 Fusarium균과 생성독소에 대한 모니터링이 지속적으로 필요할 것으로 생각한다.
병원성 검정 결과, Fusarium 9종 중에서 F. proliferatum, F. thapsinum, F. fujikuroi, F. incarnatum 4종이 수수에 대한 병원성을 나타내었다(Table 3). 이 중 F.
분리균주의 독소분석 결과, F. graminearum 균주 1점이 DON(4.32 μg/g)을 생성하였고, NIV는 F. asiaticum (3.64와 2.31 μ g/g), F. vorosii (4.27과 4.04 μg/g), F. equiseti (1.92와 1.09 μg/g)가 생성하였다.
수수 시료에 오염이 가장 높은 곰팡이는 Fusarium속(36.4±22.9%)이었으며, 그 다음은 Cladosporium (26.3±21.5%), Alternaria (22.2±19.7%), Actinomucor (15.8±23.3%), Epicoccum (13.1±14.4%), Penicillium (2.1±3.8%), Curvularia속(1.38±3.12%) 순으로 나타났다(Fig. 1).
따라서 수수에 발생하는 Fusarium균과 생성독소에 대한 모니터링이 지속적으로 필요할 것으로 생각한다. 수수 이삭곰팡이는 수수 생산의 가장 큰 장애 요인으로 알려져 있는데 본 연구 결과 분리된 Fusarium을 포함한 다양한 곰팡이들이 수수의 수량과 품질에 복합적인 영향을 끼칠 것으로 판단된다. 특히 수수의 알곡이 여무는 시기(9월)의 고온다습한 환경이 이삭곰팡이의 발생을 조장할 것으로 보여 향후 이를 방제할 수 있는 약제 선발 및 관리방안 수립이 필요할 것으로 보인다.
andiyazi가 분리되었다. 영월과 단양 지역 간 Fusarium 분리균의 종 및 빈도 유형은 매우 유사하였으나, F. incarnatum, F. asiaticum, FTSC11, F. vorosii, F. equiseti, F. concentricum은 단양지역에서 더 많이 분리되었다. 미국의 경우 수수에서 Alternaria, Fusarium, Cladosporium, Epicoccum속 균들이 우점하는 것으로 보고되었다(Melake-Berhan 등, 1996).
incarnatum이 ZEA를 소량 생산하였다고 하였다. 이 연구에서는 국내 곡류에 많이 발생하는 FIESC (F. equiseti와 F. incarnatum)의 독소생성능이 F. asiaticum보다 높음을 처음으로 확인하였다. 앞으로 보다 많은 FIESC 균주의 분석을 통해 FIESC가 국내 곡류의 곰팡이독소 오염수준에 미치는 영향을 구명하는 것이 필요하다.
incarnatum 4종이 수수에 대한 병원성을 나타내었다(Table 3). 이 중 F. proliferatum과 F. thapsinum의 병원성이 높았고, F. fujikuroi와 F. incarnatum의 병원성은 낮은 것으로 나타났다. F.

후속연구

asiaticum보다 높음을 처음으로 확인하였다. 앞으로 보다 많은 FIESC 균주의 분석을 통해 FIESC가 국내 곡류의 곰팡이독소 오염수준에 미치는 영향을 구명하는 것이 필요하다.
수수 이삭곰팡이는 수수 생산의 가장 큰 장애 요인으로 알려져 있는데 본 연구 결과 분리된 Fusarium을 포함한 다양한 곰팡이들이 수수의 수량과 품질에 복합적인 영향을 끼칠 것으로 판단된다. 특히 수수의 알곡이 여무는 시기(9월)의 고온다습한 환경이 이삭곰팡이의 발생을 조장할 것으로 보여 향후 이를 방제할 수 있는 약제 선발 및 관리방안 수립이 필요할 것으로 보인다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	수수란 무엇인가?	수수[Sorghum bicolor (L.) Moench]는 아프리카 대륙이 원산 지이며 밀, 쌀, 옥수수, 보리에 이어 세계에서 다섯 번째로 생산 량이 많고 전 세계 인구의 5억 명 이상이 주식으로 섭취하는 중요한 식량작물이다. 최근 우리나라의 재배면적은 1,500–2,000 ha로서 밥에 섞어 먹거나 떡, 술 등을 만들 때 이용되며 항산화 성분과 비타민, 미량원소 등이 많아 건강기능성 식품으로 주목받고 있다(Rural Development Administration, 2018).
	1,159점의 Fusarium 균주를 분리하여 무슨 특성을 규명했는가?	2017년, 2018년에 단양과 영월에서 재배된 수수에서 1,159점의 Fusarium 균주를 분리하여 유전적, 독성학적, 병리학적 특성을 규명하였다. TEF-1α와 RPB2 유전자를 이용한 계통수 분석결과 수수는 17종의 Fusarium 종들로 오염되었으며, 이 중 F.
	우리나라의 수수 재배면적은 얼마인가?	) Moench]는 아프리카 대륙이 원산 지이며 밀, 쌀, 옥수수, 보리에 이어 세계에서 다섯 번째로 생산 량이 많고 전 세계 인구의 5억 명 이상이 주식으로 섭취하는 중요한 식량작물이다. 최근 우리나라의 재배면적은 1,500–2,000 ha로서 밥에 섞어 먹거나 떡, 술 등을 만들 때 이용되며 항산화 성분과 비타민, 미량원소 등이 많아 건강기능성 식품으로 주목받고 있다(Rural Development Administration, 2018). 수수 알곡에는 Fusarium, Curvularia, Alternaria, Phoma, Bipolaris와 Colletotrichum속 등 많은 곰팡이가 발생하며 Fusarium균이 우점하는 것으로 보고되었다(Thakur 등, 2003).

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저자의 다른 논문 :

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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