[논문]가금티푸스 예방을 위한 adjuvant로서 mastoparan V1을 사용한 포르말린-불활화 Salmonella Gallinarum 사균체 백신의 효능 평가

문자영; 곽길환; 김선민; 이준우; 조영규; 김원경; 방우영; 배창환; 허진

doi:10.7853/kjvs.2019.42.4.257

가금티푸스 예방을 위한 adjuvant로서 mastoparan V1을 사용한 포르말린-불활화 Salmonella Gallinarum 사균체 백신의 효능 평가
Protective efficacy of formalin-inactivated Salmonella Gallinarum whole cells vaccine using mastoparan V1 as adjuvant against fowl typhoid 원문보기

韓國家畜衛生學會誌 = Korean journal of veterinary service, v.42 no.4, 2019년, pp.257 - 264

문자영 (전북대학교 수의과대학 수의공중보건학실) , 곽길환 (전라북도가축위생시험소) , (전북대학교 수의과대학 수의공중보건학실) , 김선민 (전북대학교 수의과대학 수의공중보건학실) , 이준우 (전북대학교 수의과대학 수의공중보건학실) , 조영규 (전북대학교 수의과대학 수의공중보건학실) , 김원경 (전북대학교 수의과대학 수의공중보건학실) , 방우영 (환경부 국립생물자원관) , 배창환 (환경부 국립생물자원관) , 허진 (전북대학교 수의과대학 수의공중보건학실)

Abstract ▼ AI-Helper

Mastoparan V1 was used as adjuvant of formalin-inactivated Salmonella Gallinarum whole cells vaccine against fowl typhoid in a chicken model. The 75 brown nick chickens were equally divided into 5 groups, and all chickens of each group were immunized at 6 weeks of age (0 WPPI; weeks prime post immunization), and at 9 weeks of age (3 WPPI) (except group B). Group A chickens were intramuscularly (IM) inoculated with 500 uL of sterile phosphate-buffered saline (PBS), and group B chickens were subcutaneously immunized with 0.2 ml containing 5×107 viable vaccine strain/bird. The chickens in groups C~E were IM inoculated with approximately 3×109 cells/0.5 mL of formalin-inactivated the S. Gallinarum whole cells, approximately 3×109 cells/0.5 mL of formalin-inactivated the S. Gallinarum whole cells with mastoparan V1 as adjuvant, and 0.5 mL of PBS, respectively. S. Gallinarum outer membrane proteins-specific serum IgG titers were considerably higher in groups B~D than in groups A and E. However, the levels of IFN-γ in groups B and D only than in groups A and E were significantly higher. Following oral challenge with virulent wild-type S. Gallinarum, no chicken in groups A (no challenge group) and B was dead, and only 30% of chickens in group D was dead. However, 70% of chickens in group C and all chickens in group E were dead after oral challenge. The results of this study demonstrated that IM immunization with approximately 3×109 of the formalin-inactivated S. Gallinarum whole cells containing mastoparan V1 induced robust antibody and cell-mediated immune responses in chickens. The whole cells also conferred protection against infection with wild-type S. Gallinarum.

주제어

표/그림 (4)

표 Table 1. Nucleotide sequence of oligonucleotide primers used in this study
그림 Fig. 1. Serum IgG titers against OMPs of Salmonella Gallinarum in chickens with attenuated live or inactivated S. Gallinarum vaccine candidate.
그림 Fig. 2. IFN-γ (pg/mL) concentrations in the supernatants of splenocytes stimulated with OMPs of Salmonella Gallinarum at 10 days post booter immunization.
그림 Fig. 3. Survival rates of chickens challenged with virulent S. Gallinarum in chickens (except chickens in group A only) immunized with the vaccine candidate.

AI 본문요약
AI-Helper

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제안 방법

더불어 mastoparan V1의 adjuvant로서의 효과를 확인하기 위해 위에서 제조된 포르말린-불활화 사균체와 ISA70을 혼합할 때 mastoparan V1을 30 ug/mL이 되도록 첨가하여 백신으로 사용하였다(포르말린-불활화 사균체-mastoparan V1 함유 백신).
더불어 갈색레그혼종은 백신후보 물질로 2차 근육 접종 후 3주 째(약독화 생균 백신의 경우에는 1차 피하 접종 후 6주 째)에 병독성 S. Gallinarum을 경구로도전감염 한 후 폐사 및 가금티푸스 임상증상을 2주간 매일 하루에 두 번씩 관찰하였다. 그 결과 그림 3에서 보는 바와 같이, PBS를 접종하고 도전감염을 수행한 그룹(그룹 E)에서는 도전감염 후 3일째부터 식욕부진, 설사, 침울 등과 같은 임상 증상이 관찰되기 시작하여 4일 째부터 폐사가 관찰되어 도전감염 10일째에는 모든 대조군 갈색레그혼종이 모두 폐사하였다.
하지만 여전히 이 백신 균주는 독성이 남아있을 뿐만 아니라 양계 농가에서 원하는 방어 효과가 충분하지 않아(Bouzoubaa 등, 1989; Kwon and Cho, 2011; Van Immerseel 등, 2013; Koerich 등, 2018; Ibe 등, 2019) 보다 안전하고 효과적인 백신 개발에 대한 연구가 시도 되고 있는 실정이다(Jawale 등, 2014; Cheng 등, 2016; Won 등, 2016; Hajam 등, 2018). 따라서 본 연구에서는 우선 국내에서 사용되고 있는 약독화 생균 백신과 전통적으로 사용되고 있는 사균화 방법인 포르말린을 이용한 사균체 그리고 포르말린-사균체에 최근 살모넬라균주에 특이적인 항균펩타이드로 알려진 mastoparan V1을 adjuvant로 첨가한 혼합사균체를 백신으로 제조하여 갈색레그혼종에 접종한 후 항체 역가, 세포성 면역 반응 그리고 도전감염 후 방어여부로 그 효능을 평가하였다.
최근 Kim 등은 mastoparan V1이 anti-Salmonella 활성이 다른 전형적인 mastoparan과 비교해 보았을 때 우수함을 보고하였다(Kim 등, 2016). 따라서 이번 연구에서 mastoparan V1이 면역보강제로서의 효능을 알아보기 위해 S. Gallinaru을 포르말린으로 불활화 한 후 ISA70과 함께 mastoparan V1을 혼합 제조하여, 약독화 생균 백신(SG9R), 제조된 포르말린 불활화 사균 백신을 제조하여 국내에서 사육되고 있는 갈색 레그혼종에 예방접종한 후 병원성 S. Gallinarum으로 도전감염하여 방어여부로 그 효능을 비교분석하였다.
6 WPPI에 각 그룹에서 5마리의 닭이 비장을 채취하기 위해 희생되었고, 비장은 아래 방법에 따라 무균적으로 채취되었다. 먼저, 각 그룹별로 5마리의 닭을 마지막 예방 접종 후, 2주째에 각각 무균적으로 비장을 채취하여 RPMI 1640에 모았다. 그 다음 0.
반응 후 사균 여부를 확인하기 위해 각 반응액 중 100 uL씩 5% fetal bovine serum이 첨가된 BGA Agar 배지및 Broth에 각각 접종하여 37°C에서 5일간 배양하여colony 형성 유무로 반응액의 사균 여부를 확인하였다.
배양되는 세포 수를 계산하여, 각 항원으로 72시간 반응 시킨 후, 1,800 rpm, 4°C 조건에서 10분간 원심분리 하고, 상층액을 −80°C에 보관하며 ELISA를 이용하여 사이토카인(MyBioSource, San Diego, CA, USA) 농도를 측정하였다.
약독화 살모넬라 생균 백신은 자연적인 숙주에서 체액성 및 세포성 면역반응 모두를 증가시켜 병원성 살모넬라에 대한 방어효과를 가지는 것으로 알려져 있다(Mastroenti 등, 2001). 본 연구에서 약독화 생균 백신을 포함하여 포르말린-불활화 사균체 및 포르말린-불활화 사균체 마스토파란 함유 백신을 갈색레그혼종에 접종한 후 얻은 혈청으로부터 ELISA를 이용하여 S. Gallinarum OMPs에 대한 항체역가를 측정하여 본 결과, 모든 백신 그룹에서 대조군인 PBS를 접종한 그룹에 비해 월등한 항체 역가를 관찰하였다. 특히 포르말린-불활화 사균체만을 접종한 그룹보다 포르말린-사균체 마스토파란 함유 사균체 백신 및 약독화 생균백신을 접종한 그룹에서 보다 높은 항체 역가가 관찰되었다.

대상 데이터

1일령의 갈색레그혼종 병아리 75수를 구입하여 실험에 사용하였다. 구입된 모든 병아리는 어떤 백신도 접종되지 않았으며, 상업용 사료로 사육되었고 음료는 자유롭게 섭취할 수 있는 환경에서 사육되었다.
또한 HJL465는 백신 접종 후 유도되는 Cytokine 측정을 위해 splenocytes를 재 자극하기 위한 OMPs 추출용 균주로도 사용되었다. Adjuvant 효과 검증을 위해 사용될 mastoparan V1 (INWKKIKSIIKAAMN)은 Peptron (대전, 한국)에서 합성되었다. 백신 균주 및 도전감염 후 각 장기로부터 분리된 균주의 확인을 위해 사용된 살모넬라-특이 프라이머 및 S.
국내 갈색레그혼종에서 전형적인 가금 티푸스로 폐사한 닭에서 분리한 S. Gallinarum 균주인 HJL465를 포르말린-불활화 사균체 백신 균주 및 도전감염 균주로 사용하였으며, 또한 백신 접종 후 ELISA 용 coating 항원을 위해 outer membrane proteins (OMPs)추출을 위한 균주로 사용하였다. 또한 HJL465는 백신 접종 후 유도되는 Cytokine 측정을 위해 splenocytes를 재 자극하기 위한 OMPs 추출용 균주로도 사용되었다.
도전 실험을 위해 야외 독성 균주인 HJL456을 Hur 등(Hur 등, 2011)이 기술한 방법에 따라 준비하였다. 모든 닭은 경구로 6 WPPI 째에 2×10⁹ CFU로 경구 접종으로 도전 감염하였다.
혈액은 0 WPPI (weeks post prime immunization) (1차 접종 전), 3 WPPI (2차 접종 전), 6 WPPI (도전감염 전)에 각각 채취되었다. 모든 가검물은 사용하기까지 영하 70도에 보관하면서 실험에 사용하였다. 본 실험에서 보고된 동물실험은 Korean Council on Animal Care의 인가를 받은 전북대학교 동물윤리 위원회의 승인(CBNU2016-35)을 받아 진행하였다.
그리고 마지막으로 그룹 E의 갈색레그혼종은 멸균 PBS로 각각 2회 근육접종 되었다. 혈액은 0 WPPI (weeks post prime immunization) (1차 접종 전), 3 WPPI (2차 접종 전), 6 WPPI (도전감염 전)에 각각 채취되었다. 모든 가검물은 사용하기까지 영하 70도에 보관하면서 실험에 사용하였다.

데이터처리

항체역가와 사이토카인 농도는 SPSS version 16.0 software (SPSS, Chicago, IL)를 이용하여 Kruskal- Wallis test와 one-way analysis of variance로 각각 분석되었다. P의 값이 0.

이론/모형

그 후에 모든 닭은 도전 감염 후 14일 동안 매일 하루에 두 번 폐사 여부가 관찰되었다. 폐사 직 후 무균적으로 부검하여 비장 및 간 등으로부터 Hur 등(Hur 등, 2011)이 기술한 방법에 따라 살모넬라 균주를 분리하였으며 분리된 균주는Table 1에서 기술한 프라이머를 이용하여 도전감염균주가 맞는지 확인하였다. 이렇게 균이 분리된 경우에만 도전감염에 의한 폐사로 인정하였다.

성능/효과

2차 접종 후 10일 째에 각 그룹별 갈색레그혼종 비장세포를 SG OMPs로 재 자극 후 생성된 그룹 A∼E의 IFN-r에 대한 싸이토 카인 농도는 Fig. 2에서 보는 바와 같이, 각각 52.61±22.61, 354.78±95.79, 125.74±32.54, 300.02±65.43, 그리고 56.43±24.16이었다.
5주령 75수의 갈색레그혼종을 5그룹(각 그룹 당 15수)으로 나누어 새로운 사육환경에 적응하도록 하였으며, 6주령이 되었을 때 그룹 B (약독화 생균 백신인 SG9R 접종군)를 제외한 모든 그룹의 갈색레그혼종은 6주령에 1차, 9주령에 2차로 근육 접종되었다. Group A의 갈색 레그혼종은 음성 대조군으로 멸균 phos-phate-buffered saline (PBS)로 접종되었으며, 그룹 B는 약독화 생균 백신인 SG9R을 6주령에 1회 피하접종 되었다.
결론

결론적으로 포르말린-불활화 사균체 mastiparan V1을 근육접종한 갈색레그혼종은 체액성 및 세포성 면역반응을 효과적으로 유도하였으며 병원성 S. Gallinarum 도전감염에 대해 효과적으로 방어할 수 있음이 확인되어 마스토파란 V1의 adjuvant로서의 역할이 있음이 확인되었을 뿐만 아니라, 포르말린-불활화 사균체 mastoparan V1 함유 백신은 가금 티푸스 백신으로서 효과가 있음이 입증되었다. 하지만 보다 효과적인 방어효과를 증대시키기 위한 추가 연구가 필요하다고 생각된다.
Gallinarum을 경구로도전감염 한 후 폐사 및 가금티푸스 임상증상을 2주간 매일 하루에 두 번씩 관찰하였다. 그 결과 그림 3에서 보는 바와 같이, PBS를 접종하고 도전감염을 수행한 그룹(그룹 E)에서는 도전감염 후 3일째부터 식욕부진, 설사, 침울 등과 같은 임상 증상이 관찰되기 시작하여 4일 째부터 폐사가 관찰되어 도전감염 10일째에는 모든 대조군 갈색레그혼종이 모두 폐사하였다. 또한 포르말린-불활화 사균체를 접종한 그룹에서도 도점감염 5일 후부터 식욕부진, 설사 침울 등이 관찰되었으며 7일 후부터 폐사하기 시작하여 11일까지70%의 갈색레그혼종이 폐사하여 30%만이 생존하였다.
5 mL로 각각 2회 근육접종 되었다. 그리고 마지막으로 그룹 E의 갈색레그혼종은 멸균 PBS로 각각 2회 근육접종 되었다. 혈액은 0 WPPI (weeks post prime immunization) (1차 접종 전), 3 WPPI (2차 접종 전), 6 WPPI (도전감염 전)에 각각 채취되었다.
그 결과 그림 3에서 보는 바와 같이, PBS를 접종하고 도전감염을 수행한 그룹(그룹 E)에서는 도전감염 후 3일째부터 식욕부진, 설사, 침울 등과 같은 임상 증상이 관찰되기 시작하여 4일 째부터 폐사가 관찰되어 도전감염 10일째에는 모든 대조군 갈색레그혼종이 모두 폐사하였다. 또한 포르말린-불활화 사균체를 접종한 그룹에서도 도점감염 5일 후부터 식욕부진, 설사 침울 등이 관찰되었으며 7일 후부터 폐사하기 시작하여 11일까지70%의 갈색레그혼종이 폐사하여 30%만이 생존하였다. 하지만 포르말린-불활화 마스트파란 함유 사균체를 접종한 그룹에서는 7일 째부터 임상 증상이 관찰되기 시작하여 도전감염 후 9일 째부터 폐사가 시작되었지만 실험이 종료되는 시점까지 30%만이 폐사하여 70%의 방어율이 관찰되었다.
따라서 가금 티푸스 백신 후보주들은 가금에 백신 접종 후 세포성 면역 반응 유도여부를 반드시 확인하여야 한다. 본 실험에서도 모든 백신 접종군은 2차 접종 후(약독화 생균 백신의 경우에는 1차 접종 후) 10일 째에 비장세포로부터 S. Gallinarum ONMPs로 재 자극 후 유도된 IFN-r를 측정하여 본 결과, 약독화 생균백신뿐만 아니라 포르말린-불활화 마스토파란 함유 사균체에서도 대조군에 비해유의있는 증가가 관찰되었다. 이상의 결과를 살펴보면 약독화 생균 백신인 S.
더불어 약독화 생균백신을 1회 피하접종한 경우에는 도전감염 후 실험이 끝나는 14일까지 식욕부진, 설사가 관찰되기는 하였지만 폐사는 관찰되지 않았다. 이상의 결과로부터 포르말린-불활화 마스토파란 V1 함유 사균체 백신 후보는 대조군 및 포르말린-불활화 사균체에 비해 월등한 방어효과가 관찰되었다. 하지만 약독화 생균 백신에비해서는 다고 낮은 방어효과가 관찰되었다.
Gallinarum ONMPs로 재 자극 후 유도된 IFN-r를 측정하여 본 결과, 약독화 생균백신뿐만 아니라 포르말린-불활화 마스토파란 함유 사균체에서도 대조군에 비해유의있는 증가가 관찰되었다. 이상의 결과를 살펴보면 약독화 생균 백신인 S. Gallinarum 9R를 접종한 그룹뿐만 아니라 포르말린-불활화 마스토파란 함유 사균체를 접종한 그룹에서도 체액성 면역뿐만 아니라 세포성 면역 모두를 유도할 수 있음이 확인되었다.
3에서 보는 바와 같다. 즉, 도전감염 후 그룹 A(도전감염하지 않은 그룹)와 B의 모든 갈색레그혼종은 실험이 끝날 때까지 생존하였으나, 그룹 C의 갈색레그혼종 10마리 중 3마리만 생존하였으며, 그룹 D의 갈색레그혼종은 10마리 중에서 7마리가 생존한 반면, 대조군인 그룹 E의 모든 갈색레그혼종은 폐사하였다.
Gallinarum OMPs에 대한 항체역가를 측정하여 본 결과, 모든 백신 그룹에서 대조군인 PBS를 접종한 그룹에 비해 월등한 항체 역가를 관찰하였다. 특히 포르말린-불활화 사균체만을 접종한 그룹보다 포르말린-사균체 마스토파란 함유 사균체 백신 및 약독화 생균백신을 접종한 그룹에서 보다 높은 항체 역가가 관찰되었다. 이는 약독화 생균 백신의 경우에는 이약독화 생균이 간과 비장에서 일정 기간 생존함으로써 면역반응을 자극하기 때문이며(Matsuda 등, 2010),마스토파란 함유의 백신의 경우에는 마스토 파란이adjuvant로서의 역할을 수행한다는 보고(King 등, 2003)에서처럼 면역반응 유도에 도움을 준 결과라고 생각되었다.
하지만 1차 접종 후 3주째에는 그룹 A와 E의 항체 역가는 접종 전과 비슷한 수준인 반면 B∼D의 항체 역가는 각각 1.7±0.21, 0.84±0.17, 그리고 1.3±0.48로 증가하였으며, 2차 접종 후 3주 후에는 B∼D의 항체 역가는 각각 2.1±0.08, 1.53±0.17, 그리고 1.89±0.25로 증가하였다.
또한 포르말린-불활화 사균체를 접종한 그룹에서도 도점감염 5일 후부터 식욕부진, 설사 침울 등이 관찰되었으며 7일 후부터 폐사하기 시작하여 11일까지70%의 갈색레그혼종이 폐사하여 30%만이 생존하였다. 하지만 포르말린-불활화 마스트파란 함유 사균체를 접종한 그룹에서는 7일 째부터 임상 증상이 관찰되기 시작하여 도전감염 후 9일 째부터 폐사가 시작되었지만 실험이 종료되는 시점까지 30%만이 폐사하여 70%의 방어율이 관찰되었다. 더불어 약독화 생균백신을 1회 피하접종한 경우에는 도전감염 후 실험이 끝나는 14일까지 식욕부진, 설사가 관찰되기는 하였지만 폐사는 관찰되지 않았다.

후속연구

하지만 약독화 생균 백신에비해서는 다고 낮은 방어효과가 관찰되었다. 따라서 포르말린-불활화 마스토파란 V1 함유 사균체 백신의 가금티푸스 방어 효율을 약독화 생균백신처럼 유사한 비율로 증가시키기 위해서는 다른 adjuvant와의 혼합내지는 마스토파란 V1의 첨가량 증가, 접종경로의 변경 내지는 보다 많은 량의 사균체 백신의 접종량 등과 같은 연구가 필요하다.
Gallinarum 도전감염에 대해 효과적으로 방어할 수 있음이 확인되어 마스토파란 V1의 adjuvant로서의 역할이 있음이 확인되었을 뿐만 아니라, 포르말린-불활화 사균체 mastoparan V1 함유 백신은 가금 티푸스 백신으로서 효과가 있음이 입증되었다. 하지만 보다 효과적인 방어효과를 증대시키기 위한 추가 연구가 필요하다고 생각된다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	전신성 패혈 증상을 보이는 가금티푸스는 어떻게 예방할 수 있는가?	가금티푸스는 그람 음성 세균으로 세포 내에 기생하는 Salmonella enterica serovar Gallinarum (S. Gallinarum)에 의해 발생하며, 높은 폐사율로 인해 국내 및 전 세계적으로 양계 농가에 경제적으로 큰 손실을 초래하는 질병이다(Shivaprasad, 2000; Lee 등, 2013; Arora 등, 2015), 전신성 패혈 증상을 보이는 가금티푸스는 약독화 생균 백신이나 불활화 사균백신을 접종함으로써 효과적으로 예방할 수 있다(Silva 등, 1981; Jawale and Lee, 2014; Cheng 등, 2016; Wigley 2017; Hajam 등, 2018). 사균백신은 열을 가하거나, 포르말린, 아세톤 등을 처리하여 불활화가 유도된 사균체로 구성되어 있으며, 불활화 백신은 인체에 감염될 잠재적인 위험요소인 생균이 존재하지 않는다는 장점이 있다.
	가금티푸스의 원인체는 무엇인가?	가금티푸스는 그람 음성 세균으로 세포 내에 기생하는 Salmonella enterica serovar Gallinarum (S. Gallinarum)에 의해 발생하며, 높은 폐사율로 인해 국내 및 전 세계적으로 양계 농가에 경제적으로 큰 손실을 초래하는 질병이다(Shivaprasad, 2000; Lee 등, 2013; Arora 등, 2015), 전신성 패혈 증상을 보이는 가금티푸스는 약독화 생균 백신이나 불활화 사균백신을 접종함으로써 효과적으로 예방할 수 있다(Silva 등, 1981; Jawale and Lee, 2014; Cheng 등, 2016; Wigley 2017; Hajam 등, 2018). 사균백신은 열을 가하거나, 포르말린, 아세톤 등을 처리하여 불활화가 유도된 사균체로 구성되어 있으며, 불활화 백신은 인체에 감염될 잠재적인 위험요소인 생균이 존재하지 않는다는 장점이 있다.
	가금티푸스 예방에 사용되는 불활화 백신은 어떤 장점이 있는가?	Gallinarum)에 의해 발생하며, 높은 폐사율로 인해 국내 및 전 세계적으로 양계 농가에 경제적으로 큰 손실을 초래하는 질병이다(Shivaprasad, 2000; Lee 등, 2013; Arora 등, 2015), 전신성 패혈 증상을 보이는 가금티푸스는 약독화 생균 백신이나 불활화 사균백신을 접종함으로써 효과적으로 예방할 수 있다(Silva 등, 1981; Jawale and Lee, 2014; Cheng 등, 2016; Wigley 2017; Hajam 등, 2018). 사균백신은 열을 가하거나, 포르말린, 아세톤 등을 처리하여 불활화가 유도된 사균체로 구성되어 있으며, 불활화 백신은 인체에 감염될 잠재적인 위험요소인 생균이 존재하지 않는다는 장점이 있다. 하지만 불활화 사균백신은 백신된 동물에 의해 쉽게 제거될 수 있고 또한 종종 항원 발현이 제한적이어서 강력한 면역보강제(adjuvant)를 필요로 한다(Desin 등, 2013).

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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