[논문]종 분포 모형을 이용한 국내 고병원성 조류인플루엔자 발생 위험지역 추정

김으뜸; 박선일

doi:10.17555/jvc.2019.02.36.1.23

종 분포 모형을 이용한 국내 고병원성 조류인플루엔자 발생 위험지역 추정
Application of Species Distribution Model for Predicting Areas at Risk of Highly Pathogenic Avian Influenza in the Republic of Korea 원문보기

Journal of veterinary clinics = 한국임상수의학회지, v.36 no.1, 2019년, pp.23 - 29

김으뜸 (강원대학교 수의과대학 및 동물의학종합연구소) , 박선일 (강원대학교 수의과대학 및 동물의학종합연구소)

Abstract ▼ AI-Helper

While research findings suggest that the highly pathogenic avian influenza (HPAI) is the leading cause of economic loss in Korean poultry industry with an estimated cumulative impact of $909 million since 2003, identifying the environmental and anthropogenic risk factors involved remains a challenge. The objective of this study was to identify areas at high risk for potential HPAI outbreaks according to the likelihood of HPAI virus detection in wild birds. This study integrates spatial information regarding HPAI surveillance with relevant demographic and environmental factors collected between 2003 and 2018. The Maximum Entropy (Maxent) species distribution modeling with presence-only data was used to model the spatial risk of HPAI virus. We used historical data on HPAI occurrence in wild birds during the period 2003-2018, collected by the National Quarantine Inspection Agency of Korea. The database contains a total of 1,065 HPAI cases (farms) tied to 168 unique locations for wild birds. Among the environmental variables, the most effective predictors of the potential distribution of HPAI in wild birds were (in order of importance) altitude, number of HPAI outbreaks at farm-level, daily amount of manure processed and number of wild birds migrated into Korea. The area under the receiver operating characteristic curve for the 10 Maxent replicate runs of the model with twelve variables was 0.855 with a standard deviation of 0.012 which indicates that the model performance was excellent. Results revealed that geographic area at risk of HPAI is heterogeneously distributed throughout the country with higher likelihood in the west and coastal areas. The results may help biosecurity authority to design risk-based surveillance and implementation of control interventions optimized for the areas at highest risk of HPAI outbreak potentials.

주제어

AI 본문요약
AI-Helper

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문제 정의

또한 국내 HPAI 발생사례는 모두 해외에서 유입된 철새(migratory bird)가 최초 유입원으로 작용하였으며, 야생조류에서 항원검출은 인근 농장으로 바이러스를 전파하는 감염원으로 작용할 개연성이 높다는 점을 고려할 때 국내 가금농장에서 HPAI 발생의 역학적 특성에 대한 이해도를 높이기 위해서는 먼저 야생조류의 역할을 평가하는 것이 매우 중요하다. 따라서 본 연구에서는 종 분포 모형으로 놀리 사용되고 있는 MaxEnt 모형을 사용하여 국내 야생조류에서 HPAI 항원검출에 기여하는 위험요인을 분석하고,HPAI 발생위험이 높은 지역을 예측하고자 수행되었다.
본 연구에서는 종 분포 모형(species distribution model, SDM)으로 널리 사용되고 있는 Maxent 모형을 사용하여 2003-2018년 기간 동안 야생조류에서 HPAI 항원이 검출된 168건의 자료를 종속변수로 하여 국내 야생조류에서 고병원성 조류인플루엔자(highly pathogenic avian influenza, HPAI) 항원검출과 관련이 있을 것으로 추정되는 12개 독립변수를 대상으로 각 위험요인의 기여도를 탐색하고, HPAI목적예찰이 필요한 발생 고위험 지역을 예측하고자 수행되었다. 야생조류에서 HPAI 항원검출과 관련한 변수로는 경사도(44.

제안 방법

우리나라는 야생조류의 주요 월동지로 철새의 이동 경로 중동아시아-호주 경로(East Asian-Australasian flyway, EAAF)에 해당하며, EAAF는 다른 이동 경로와 지리적으로 상당 부분 중첩되어 있어 경로 간 조류의 접촉이 빈번하며(5,13,14), 특히 9월 하순부터 이듬해 3월 하순까지 차단방역 수준이 낮은 가금농장이 밀집해 있는 서해안 지역을 중심으로 철새가 집중적으로 도래하기 때문에(17) 이 시기에는 가금농장과 야생조류 간 접촉 기회가 상대적으로 매우 높아 야생조류에 기인하여 HPAI 바이러스가 국내로 유입될 가능성이 높을 것으로 추정된다. 본 연구에서는 국내 가금농장에서 HPAI 발생 및 확산과 역학적으로 관련이 있는 야생조류에서의 항원검출에 기여하는 위험요인을 Maxent 모형을 사용하여 분석하고, HPAI 목적예찰을 강화할 필요가 있는 발생 고위험 지역을 예측하였다.

대상 데이터

우리나라에서 2003-2018년 기간 동안 야생조류에서 HPAI바이러스 항원이 검출된 168건을 종속변수로 사용하였다. 야생조류에서 HPAI 검출현황, 축산차량 이동빈도, 축산시설 및HPAI 발생 가금농장(닭, 오리, 거위)의 지리적 위치 등은 농림축산검역본부에서 제공받았다.
야생조류에서 HPAI 검출현황, 축산차량 이동빈도, 축산시설 및HPAI 발생 가금농장(닭, 오리, 거위)의 지리적 위치 등은 농림축산검역본부에서 제공받았다. 월동을 위하여 국내에 도래하는 겨울철새의 개체 수는 국립생물자원관(National Institute of Biological Resources)의 2017년 겨울철 조류 동시센서스보고서에 수록된 자료를 데이터베이스로 구축하여 사용하였다(22). 전국 설치류 분포는 국립생태원(National Institute ofEcology), 국내 하천 분포자료는 국토교통부의 국가수자원관리종합정보시스템(Water Resources Management InformationSystem), 축산분뇨 처리량은 환경부 공시자료, 경사도는 국가수자원관리 종합정보시스템과 국가공간정보포탈에 공시된 수치표고(digital elevation model, DEM) 자료를 사용하였다.
월동을 위하여 국내에 도래하는 겨울철새의 개체 수는 국립생물자원관(National Institute of Biological Resources)의 2017년 겨울철 조류 동시센서스보고서에 수록된 자료를 데이터베이스로 구축하여 사용하였다(22). 전국 설치류 분포는 국립생태원(National Institute ofEcology), 국내 하천 분포자료는 국토교통부의 국가수자원관리종합정보시스템(Water Resources Management InformationSystem), 축산분뇨 처리량은 환경부 공시자료, 경사도는 국가수자원관리 종합정보시스템과 국가공간정보포탈에 공시된 수치표고(digital elevation model, DEM) 자료를 사용하였다. 모든 독립변수(Table 1)의 주소정보는 지오코딩을 통하여 우리나라 중부 원점 TM 좌표로 변환하여 시각화하였다.

데이터처리

야생조류에서 HPAI항원검출 확률에 가장 큰 영향을 미치는 변수를 확인하고자각 독립변수의 기여도는 Jacknife 기법을 사용하여 10회 반복으로 평가하였다(21,24). 모형의 적합도(goodness-of-fit)는 10,000개의 위비출현 자료(pseudo-absence data)를 생성하여 ROC(Receiver Operating Characteristics) 곡선의 면적(Area Under the Curve, AUC)으로 평가하였다(1,10,12,21). 여기에서 AUC는 무작위로 선택된 출현 위치 정보가 무작위로 선택된 비출현 위치 정보보다 높은 순위를 가질 확률을 의미한다.
본 연구에서 raster 형식의 공간 독립변수는 1 × 1 km² 해상도로 추출한 후 ASCII 형식의 파일로 변환하여 Maxent프로그램(ver 3.2.18; (24))으로 분석하였다. Maxent 모델링을위하여 5회 반복 교차검증기법(cross-validation technique)을 사용하였으며, 각 반복에서 모형을 적합시키기 위한 훈련용 자료(training data)와 모형의 예측 능력을 평가하기 위한 검증용 자료(testing data)로 사용하였다.
5는 아무런 정보를 제공하지 못하는(non-informative) 것으로 판정하였다(21,24). 분석모형의 최종 결과인 HPAI 발생 고위험 지역은ArcGIS 10.3(Environmental Systems Research Institute,ESRI) 프로그램을 사용하여 지도로 시각화하였으며, 기술통계량은 통계패키지 SAS(version 9.3, SAS Institute, Cary,NC)로 분석하였다.

이론/모형

18; (24))으로 분석하였다. Maxent 모델링을위하여 5회 반복 교차검증기법(cross-validation technique)을 사용하였으며, 각 반복에서 모형을 적합시키기 위한 훈련용 자료(training data)와 모형의 예측 능력을 평가하기 위한 검증용 자료(testing data)로 사용하였다. 야생조류에서 HPAI항원검출 확률에 가장 큰 영향을 미치는 변수를 확인하고자각 독립변수의 기여도는 Jacknife 기법을 사용하여 10회 반복으로 평가하였다(21,24).
Maxent 모델링을위하여 5회 반복 교차검증기법(cross-validation technique)을 사용하였으며, 각 반복에서 모형을 적합시키기 위한 훈련용 자료(training data)와 모형의 예측 능력을 평가하기 위한 검증용 자료(testing data)로 사용하였다. 야생조류에서 HPAI항원검출 확률에 가장 큰 영향을 미치는 변수를 확인하고자각 독립변수의 기여도는 Jacknife 기법을 사용하여 10회 반복으로 평가하였다(21,24). 모형의 적합도(goodness-of-fit)는 10,000개의 위비출현 자료(pseudo-absence data)를 생성하여 ROC(Receiver Operating Characteristics) 곡선의 면적(Area Under the Curve, AUC)으로 평가하였다(1,10,12,21).

성능/효과

1%)순으로 나타났다. ROC(receiver operating characteristic curve) 곡선의 면적으로 평가한 모형의 정확도는 85.5%로 높은 수준을 보였으며, 향후 HPAI 발생위험인 높은 지역은 서해안을 중심으로 넓은 지역으로 분포하는 공간적 이질성을 보였다. 이러한 결과는 HPAI 발생 고위험 지역의 야생조류를 대상으로 하는 위험기반 목적예찰 계획을 수립하는 용도로 유용하게 활용할 수 있을 것으로 판단된다.
국내 야생조류에서 HPAI 항원검출과 관련된 위험요인별(Table 1) 상대적 기여도는 고도(altitude, 44.9%), 농장에서HPAI 발생(Farm_HPAI_Y1617, 17.6%), 분변 처리량(Manure_2014, 7.5%), 국내 도래 철새 개체수(Ce2017_1num, 7.1%)순으로 분석되었다(Table 2). 본 연구에서 구축된 MaxEnt모형의 AUC는 85.
본 연구에서는 첫째, 2003년 이후 국내 야생조류에서 H5N1, H5N6, H5N8 바이러스 항원이 검출된 사례를 모두 포함하였는데 총 7회의 유행 시기별 이동제한 등 차단방역 조치 내용(적용 시점, 강도 등)과 야생조류 예찰 강도 등의 차이에 기인하여 질병의 확산 양상이 다를 수 있어 독립변수를 구성하는 자료의 대표성에 한계를 지닐 수 있다. 둘째, 이용 가능한 자료의 제한과 관련하여 독립변수로 사용한 데이터베이스의 생산 시기와 HPAI 발생자료 간 시간적 불일치로 추정치의 신뢰도에 영향을 줄 수 있다는 점이다. 가금농장의 최신 정보도 중요하지만, 기존 발생자료를 분석하기 위해서는 해당 시점의 속성정보가 요구된다.
본 연구에서 구축한 야생조류에서 HPAI 항원 검출 가능성을 평가하기 위한 MaxEnt 모형의 jackknife 검정결과 해당 변수를 단독으로 모형에 투입될 때 정보이익(information gain) 측면에서 가장 중요한 개별 변수는 고도(Table 2, Fig 2)로 나타났으며, 예측 기여도는 44.9%를 차지하였다. 한편 특정 변수가 모형에서 제거되었을 때 이익의 손실이 가장 큰 변수는 농장의 HPAI 발생 건수(예측 기여도 17.
Fig 2에서 옅은 파란색(light-blue)은 분석모형에 해당 변수가 제거되었을 때, 진한 파란색(solid-blue)은 분석모형에 해당 변수만 투입될 때 얻는 정보의 이익(gain)을 나타낸다. 야생조류에서 HPAI 항원검출 가능성은 고도, 농장에서 HPAI 발생 건수, 국내 도래 철새 개체수와 역의 관계가 있으며, 분변 처리량과 축산차량 이동빈도와는 양의 관계가 있는 것으로 나타났다(Fig 3). 향후 야생조류에서 HPAI 항원이 검출될 가능성이 높은 지역은 경기도, 충북, 전북, 전남 등 서해안 지역에 집중되는 경향을 보였다(Fig 4).
6%, Table2)로 나타났는데 이러한 결과는 농장의 HPAI 발생 건수는 다른 변수가 가지고 있지 못한 많은 정보를 내포하고 있다는 점에서 예측모형 구축에서는 가장 중요한 변수로 해석할 수 있다(24). 야생조류에서 HPAI 항원검출 가능성은 해당 지역의 고도가 낮고, HPAI 발생 농장 건수가 적고, 국내 도래 철새 개체수가 적을수록 증가하는 경향을 보였다(Fig 3). 이러한 결과는 HPAI 발생 시 농장 인근의 저지대를 중심으로 야생조류를 집중적으로 수거하여 검사하였을 가능성과HPAI의 산발적인 발생 등 역학적 특성과 관련이 있을 것으로 추정된다.
본 연구에서는 종 분포 모형(species distribution model, SDM)으로 널리 사용되고 있는 Maxent 모형을 사용하여 2003-2018년 기간 동안 야생조류에서 HPAI 항원이 검출된 168건의 자료를 종속변수로 하여 국내 야생조류에서 고병원성 조류인플루엔자(highly pathogenic avian influenza, HPAI) 항원검출과 관련이 있을 것으로 추정되는 12개 독립변수를 대상으로 각 위험요인의 기여도를 탐색하고, HPAI목적예찰이 필요한 발생 고위험 지역을 예측하고자 수행되었다. 야생조류에서 HPAI 항원검출과 관련한 변수로는 경사도(44.9%), 농장 단위의 HPAI 발생건수(17.6%), 분뇨 처리량(7.5%), 월동을 위하여 국내로 도래하는 철새 개체수(7.1%)순으로 나타났다. ROC(receiver operating characteristic curve) 곡선의 면적으로 평가한 모형의 정확도는 85.

후속연구

본 연구에서는 첫째, 2003년 이후 국내 야생조류에서 H5N1, H5N6, H5N8 바이러스 항원이 검출된 사례를 모두 포함하였는데 총 7회의 유행 시기별 이동제한 등 차단방역 조치 내용(적용 시점, 강도 등)과 야생조류 예찰 강도 등의 차이에 기인하여 질병의 확산 양상이 다를 수 있어 독립변수를 구성하는 자료의 대표성에 한계를 지닐 수 있다. 둘째, 이용 가능한 자료의 제한과 관련하여 독립변수로 사용한 데이터베이스의 생산 시기와 HPAI 발생자료 간 시간적 불일치로 추정치의 신뢰도에 영향을 줄 수 있다는 점이다.
5%로 높은 수준을 보였으며, 향후 HPAI 발생위험인 높은 지역은 서해안을 중심으로 넓은 지역으로 분포하는 공간적 이질성을 보였다. 이러한 결과는 HPAI 발생 고위험 지역의 야생조류를 대상으로 하는 위험기반 목적예찰 계획을 수립하는 용도로 유용하게 활용할 수 있을 것으로 판단된다.
야생조류에서 HPAI 항원검출 가능성은 고도, 농장에서 HPAI 발생 건수, 국내 도래 철새 개체수와 역의 관계가 있으며, 분변 처리량과 축산차량 이동빈도와는 양의 관계가 있는 것으로 나타났다(Fig 3). 향후 야생조류에서 HPAI 항원이 검출될 가능성이 높은 지역은 경기도, 충북, 전북, 전남 등 서해안 지역에 집중되는 경향을 보였다(Fig 4).

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	고병원성 조류인플루엔자는 무엇인가?	고병원성 조류인플루엔자(highly pathogenic avian influenza,HPAI)는 조류의 급성 전염병으로 HPAI virus(HPAIV)에 감염된 닭이나 칠면조는 호흡기, 위장관 및 신경계통의 증상으로 폐사율이 급격히 증가하는 바이러스성 질병이다. HPAIV는 혈청아형(subtype)이 매우 많고 변이가 쉬우며(7), 자연생태계의 야생조류에서는 다양한 종류의 바이러스가 분포되어있으면서도 이들 종에서는 감염되어도 무증상으로 경과될 수 있으며, 특히 오리류에서는 임상증상을 발현하지 않을 수 있어 질병 전파의 감염원이 되는 보독동물로 국가방역 측면에서 주의해야 할 가축전염병의 하나다(4,13,27).
	질병 발생 패턴을 시공간 단위에서 분석하는 확률모형 중 최근에 사용되는 모형과 활용범위는 무엇인가?	질병 발생패턴을 시공간 단위에서 분석하는 다양한 많은 확률모형이 제시되어 있다(6). 최근에는 생물 종의 생태적 지위와 잠재적 서식지 분포를 예측하는 종 분포 모형(species distribution model, SDM)을 이용하여 전염병 발생 위험지역예측, 생물 종 보호를 위한 생태학적 연구, 야생동물 보호 등에 활용되고 있다(8,19,24,28). SDM에는 Maxent(Maximum Entropy Modeling), GLM(Generalized Linear Model), GAM(Generalized Addictive Model), CART(Classification and Regression Tree), ANN(Artificial Neural Network) 등이 활용되고 있으며, 특히 Maxent 모형은 기계학습(machine learning)과 회귀분석을 기반으로 하는 공간확률모형으로 전염병 발생 자료에 흔히 사용되고 있다(1-3,16,18,21,23,26).
	HPAI를 세계동물보건기구에서 보고성 질병으로 지정한 이유는 무엇인가?	HPAI는 오염된 냉동 닭고기나 오리고기, 생계란 등 축산물을 통하여 국가 간 전파될 수 있다는 점에서 세계동물보건기구(OIE)에서 보고성 질병으로 지정하여 국제교역에서 적극적으로 규제하고 있으며(25,27), 우리나라에서도 제1종 법정가축전염병으로 지정하여 엄격하게 관리하고 있다. 우리나라에서는 2003년 이후 2018년 2월까지 야생철새가 원발적 유입원으로 작용하여 총 7회(2003-2004, 2006-2007, 2008,2010-2011, 2014-2016.

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표제어: PCR

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용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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