[논문]벼멸구 저항성 유전자에 대한 국내 벼멸구의 생물적 반응 연구

최낙중; 김광호; 백채훈; 이봉춘

doi:10.5352/jls.2019.29.2.202

벼멸구 저항성 유전자에 대한 국내 벼멸구의 생물적 반응 연구
Biological Response of Resistant Genes to Korean Brown Planthopper, Nilaparvata lugens Stål 원문보기

생명과학회지 = Journal of life science, v.29 no.2 = no.226, 2019년, pp.202 - 208

최낙중 (국립식량과학원 작물기초기반과) , 김광호 (국립농업과학원 작물보호과) , 백채훈 (농촌진흥청) , 이봉춘 (국립식량과학원 작물기초기반과)

초록
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벼멸구는 국내로 비래하여 벼에 가장 큰 피해를 주는 해충 중 하나이고, 매년 열대 및 아열대 지역에서 저기압 기류를 타고 침입한다. 따라서 벼멸구의 효과적인 방제를 위해 저항성 정도를 모니터링 하는 것은 매우 중요한 일이다. 국내 비래한 벼멸구를 지역별로 구분하여 벼멸구 저항성 유전자(Bph1, Bph2, Bph18)에 각각 접종하여 사육실의 동일한 환경조건($25{\pm}2^{\circ}C$, $60{\pm}5%\;RH$, L:D=16:8)에서 벼멸구의 감로 배설, 발육기간 및 산자수 등을 조사하였다. 얻어진 정보는 Jackknife 방법을 이용하여 생명표를 작성하였다. 벼멸구 저항성 유전자 중 Bph1 유전자에서 감로 분비량이 가장 적었고, 약충 발육기간은 $13.7{\pm}0.10$일(Bph2, 남해, 2015)에서 $18.5{\pm}1.06$일(Bph2, 사천, 2016)로 나타났다. 산란기간과 암컷수명은 감수성, Bph2 및 Bph18 (1980s 예외)에서 긴 것으로 조사되었고, 산자수도 2개의 동일한 저항성 유전자에서 많이 관찰되었다. 순증가율($R_0$)은 Bph2 유전자에서 지역에 관계없이 높은 것으로 나타났는데 내적자연증가율($r_m$)은 저항성 유전자에 대해 지역별로 차이를 보였다. 생명표는 벼멸구가 매년 다른 지역에서 비래하거나 그 생물적 특징이 다르다는 것을 보여준다.

Abstract ▼ AI-Helper

Brown planthopper (BPH), Nilaparvata lugens Stål (Hemiptera: Delphacidae), is one of the most important migratory pests damaging rice in Korea. It invades annually from tropical and subtropical areas via continental air streams. It is necessary to determine the resistance levels of rice varieties in order to control efficiency. The honeydew excretion, development, and reproduction of the migratory BPH were studied by region in a laboratory at $25{\pm}2^{\circ}C$ and $65{\pm}5%\;RH$ and a 16L: 8D photoperiodism conducted on three BPH resistant genes: Bph1, Bph2, and Bph18. The information obtained was reported using the jackknife method, and we created life table statistics accordingly. The feeding amount of Bph1 resistant gene was lower than that of resistant genes. The developmental periods of immature stages ranged from $13.7{\pm}0.10d$ on Bph2 (Namhae, 2015) to $18.5{\pm}1.06d$ on Bph2 (Sacheon, 2016). Reproductive period and female longevity were longest on the non-resistant genes, Bph2 and Bph18 (except 1980s), and the highest fecundity of N. lugens was observed on the two BPH resistant genes. Highest net reproductive rates ($R_0$) were calculated on Bph2 by region. Intrinsic rates of population increase ($r_m$) showed a difference in resistant genes by region. These population parameters showed that migratory regions and biological characteristics of N. lugens vary annually.

주제어

표/그림 (6)

표 Table 1. Collection sites and dates of N. lugens in paddy fields
표 Table 2. Rice varieties and their genetic backgrounds of resistance to N. lugens
표 Table 3. Amount (mm²) of honeydew extracted by female of N. lugens on resistant genes
표 Table 4. Mean developmental period (day±SE) of immature stages of N. lugens on resistant genes
표 Table 5. Oviposition period, adult longevity (days±SE) and fecundity (eggs per female) of N. lugens on resistant genes
표 Table 6. Population growth parameters of N. lugens on resistant genes

AI 본문요약
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문제 정의

본 연구는 벼멸구의 주요 저항성 유전자에 대하여 벼멸구의 섭식, 발육 및 생식을 조사하여 확보한 정보를 바탕으로 국내로 유입되는 벼멸구가 지역적으로 차이가 있는지를 밝혀내고, 비래 벼멸구 집단에서 저항성 유전자의 발현 정도를 확인하고자 하였다. 이러한 연구 결과를 토대로 벼 육종 과정에서의 벼 품종에 대한 저항성 판정 시 객관적인 판정기준 제시하고, 저항성 유전자에 대한 벼멸구의 저항성 메커니즘 정보와 살충제 사용의 절감 및 벼멸구 저항성 벼의 친환경 재배에 활용 가능성을 판단할 수 있는 기초자료를 확보하고자 수행하였다.
[6]은 벼멸구 계통에 따라 벼 품종에 대한 섭식선호성 및 산란선호성이 다르며, 벼멸구 저항성품종에서는 계통에 상관없이 섭식과 산란을 저해하는 효과가 있다고 보고하였다. 이 결과와 관련하여 본 연구는 벼멸구 저항성 유전자가 벼멸구의 산란에 어떠한 영향을 미치는지 확인하기 위해 산란 전 기간, 산란기간, 산란후 기간, 암컷 수명, 산자수 등을 조사하였다(Table 5).
본 연구는 벼멸구의 주요 저항성 유전자에 대하여 벼멸구의 섭식, 발육 및 생식을 조사하여 확보한 정보를 바탕으로 국내로 유입되는 벼멸구가 지역적으로 차이가 있는지를 밝혀내고, 비래 벼멸구 집단에서 저항성 유전자의 발현 정도를 확인하고자 하였다. 이러한 연구 결과를 토대로 벼 육종 과정에서의 벼 품종에 대한 저항성 판정 시 객관적인 판정기준 제시하고, 저항성 유전자에 대한 벼멸구의 저항성 메커니즘 정보와 살충제 사용의 절감 및 벼멸구 저항성 벼의 친환경 재배에 활용 가능성을 판단할 수 있는 기초자료를 확보하고자 수행하였다.

가설 설정

1)The values followed by a common letter are not significantly different at the 5% level (DMRT).

제안 방법

약충 발육기간 조사를 위해 동일한 시험관에 부화한 1령 충을 각 저항성 유전자를 포함한 품종에 접종하여 발육을 진행하였다. 24시간 간격으로 탈피각 존재 여부를 확인하여 영기 변화를 기록하였다. 시험관 벼의 신선도를 유지하기 위해 새로운 시험관에 2~3일 간격으로 옮겨주었으며, 실험은 50반복 실시하였다.
3개의 벼멸구 개체군은 국립식량과학원 해충사육실(25±2℃, 60±5% RH, L:D=16:8)에서 파종 후 10일 이상 경과한 2~3엽기 유묘(동진 1)를 먹이로 공급하여 아크릴 사육 상자(가로 21.5 cm, 세로41.5 cm, 높이 21 cm)에서 누대 사육하였다.
벼멸구 저항성 유전자별 벼멸구의 감로 분비량 조사는 갓 우화한 72시간이 경과하지 않은 암컷 성충 한 마리를 2시간 이상 절식한 후 각 감수성 및 저항성 유전자를 포함한 품종을 대상으로 3~4엽의 유묘를 1본씩 이식한 감로 분비량 측정장치[19]에 접종하여 24시간 섭식시켰다. 감로분비량은 감로가 묻은 filter paper를 꺼내어 0.1% ninhydrin 용액을 분무하고 105℃에서 10분 간 발색시킨 후 보라색 내지 자주색 반점의 면적을 측정하였다. 실험 조건은 25±2℃, 상대습도 60±5%, 광조건 16L:8D이었으며, 실험은 20반복 실시하였다.
난 발육기간 조사를 위해 사용된 벼멸구는 동일한 날짜에 우화한 24시간이 경과하지 않은 성충 한 쌍을 감수성 및 벼멸구 저항성 유전자를 가진 품종을 대상으로 3~4엽의 유묘를 1본씩 이식한 시험관(높이 20 cm, 지름 3 cm)에 접종하였다. 난 발육기간 조사를 위해 매일 성충을 옮겨주었으며, 24시간 간격으로 부화한 1령 약충을 대상으로 발육기간을 조사하였다. 난 발육기간은 접종일부터 1령 약충이 부화한 날까지로 계산하였다.
난 발육기간 조사를 위해 사용된 벼멸구는 동일한 날짜에 우화한 24시간이 경과하지 않은 성충 한 쌍을 감수성 및 벼멸구 저항성 유전자를 가진 품종을 대상으로 3~4엽의 유묘를 1본씩 이식한 시험관(높이 20 cm, 지름 3 cm)에 접종하였다. 난 발육기간 조사를 위해 매일 성충을 옮겨주었으며, 24시간 간격으로 부화한 1령 약충을 대상으로 발육기간을 조사하였다.
난 발육기간 조사를 위해 매일 성충을 옮겨주었으며, 24시간 간격으로 부화한 1령 약충을 대상으로 발육기간을 조사하였다. 난 발육기간은 접종일부터 1령 약충이 부화한 날까지로 계산하였다. 약충 발육기간 조사는 24시간이 경과하지 않은 1령 약충을 사용하였다.
벼멸구 저항성 유전자별 벼멸구의 감로 분비량 조사는 갓 우화한 72시간이 경과하지 않은 암컷 성충 한 마리를 2시간 이상 절식한 후 각 감수성 및 저항성 유전자를 포함한 품종을 대상으로 3~4엽의 유묘를 1본씩 이식한 감로 분비량 측정장치[19]에 접종하여 24시간 섭식시켰다. 감로분비량은 감로가 묻은 filter paper를 꺼내어 0.
벼멸구의 생명표 통계량을 추정하기 위해 감수성 및 벼멸구 저항성 유전자를 포함한 벼 품종의 약충 발육기간, 영기별 사망률, 성충 수명, 산자수 등을 구하여 생명표를 작성하였다[17]. 생명표에 관련된 여러 상수 값인 순증가율(net reproductive rate, R0: 다음 세대에 미치는 암컷의 순기여도로 전체 산란 기간 동안 암컷 당 총 암컷 자손의 수), 평균세대기간(generation time, T: 출생부터 출산 시까지 경과되는 기간), 내적자연 증가율(intrinsic rate of increase, rm: 물리적 환경에서의 개체군의 개체당 증가율), 기간자연증가율(finite rate of increase, λ: 일정 단위 시간당 개체군의 증가율), 배수기간(doubling time, DT: 개체군 밀도가 두 배가 되는 때까지 요구되는 기간)은 Maia et al.
벼멸구의 성충 수명과 산자수 조사는 약충 발육기간 조사를 통해 얻은 갓 우화한 24시간이 경과하지 않은 성충 한 쌍을 각 감수성 및 저항성 유전자를 가진 품종을 대상으로 3~4엽의 유묘를 1본씩 이식한 시험관(높이 20 cm, 지름 3 cm)에 10반복 접종하여 산란 여부를 확인하였다. 시험관에 접종한 성충 한 쌍을 1일 간격으로 새로운 시험관에 옮겨주면서 20일 동안 관찰하였다.
성충 수명은 시험관에 접종 후부터 암컷이 사망할 때까지의 기간으로 계산하였고, 산자수는 암컷이 죽을 때까지 출산한 산자를 1일 간격으로 조사하였다. 산란 후 20일 지난 벼 유묘는 해부현미경(Leica M205C, Germany)을 이용하여 미부화 알 수를 조사하여 부화율, 일별 산란 패턴 및 총산란수를 계산하였으며, 중복 조사를 피하고자 조사한 개체는 모두 제거하였다. 실험은 10반복 실시하였으며, 모든 실험 조건은 25±2℃, 상대습도 60±5%, 광조건 16L:8D에서 진행하였다.
시험관에 접종한 성충 한 쌍을 1일 간격으로 새로운 시험관에 옮겨주면서 20일 동안 관찰하였다. 성충 수명은 시험관에 접종 후부터 암컷이 사망할 때까지의 기간으로 계산하였고, 산자수는 암컷이 죽을 때까지 출산한 산자를 1일 간격으로 조사하였다. 산란 후 20일 지난 벼 유묘는 해부현미경(Leica M205C, Germany)을 이용하여 미부화 알 수를 조사하여 부화율, 일별 산란 패턴 및 총산란수를 계산하였으며, 중복 조사를 피하고자 조사한 개체는 모두 제거하였다.
24시간 간격으로 탈피각 존재 여부를 확인하여 영기 변화를 기록하였다. 시험관 벼의 신선도를 유지하기 위해 새로운 시험관에 2~3일 간격으로 옮겨주었으며, 실험은 50반복 실시하였다.
벼멸구의 성충 수명과 산자수 조사는 약충 발육기간 조사를 통해 얻은 갓 우화한 24시간이 경과하지 않은 성충 한 쌍을 각 감수성 및 저항성 유전자를 가진 품종을 대상으로 3~4엽의 유묘를 1본씩 이식한 시험관(높이 20 cm, 지름 3 cm)에 10반복 접종하여 산란 여부를 확인하였다. 시험관에 접종한 성충 한 쌍을 1일 간격으로 새로운 시험관에 옮겨주면서 20일 동안 관찰하였다. 성충 수명은 시험관에 접종 후부터 암컷이 사망할 때까지의 기간으로 계산하였고, 산자수는 암컷이 죽을 때까지 출산한 산자를 1일 간격으로 조사하였다.
실험 조건은 25±2℃, 상대습도 60±5%, 광조건 16L:8D이었으며, 실험은 20반복 실시하였다.
실험은 10반복 실시하였으며, 모든 실험 조건은 25±2℃, 상대습도 60±5%, 광조건 16L:8D에서 진행하였다.
약충 발육기간 조사는 24시간이 경과하지 않은 1령 약충을 사용하였다. 약충 발육기간 조사를 위해 동일한 시험관에 부화한 1령 충을 각 저항성 유전자를 포함한 품종에 접종하여 발육을 진행하였다. 24시간 간격으로 탈피각 존재 여부를 확인하여 영기 변화를 기록하였다.

대상 데이터

본 연구에 사용된 벼멸구는 1980년대, 2015년, 2016년에 채집한 개체군이며, 1980년대의 개체군(1980s)은 농촌진흥청 국립농업과학원에서 누대사육하고 있는 개체군을 분양받았다. 2015년 개체군은 경남 남해(NH_15)에서 채집하였고, 2016년 개체군은 경남 사천(SC_16)에서 채집하였다(Table 1). 3개의 벼멸구 개체군은 국립식량과학원 해충사육실(25±2℃, 60±5% RH, L:D=16:8)에서 파종 후 10일 이상 경과한 2~3엽기 유묘(동진 1)를 먹이로 공급하여 아크릴 사육 상자(가로 21.
5 cm, 높이 21 cm)에서 누대 사육하였다. 벼멸구의 생물적 특성 검정을 위한 실험용 벼는 저항성 유전자가 없는 동진1(감수성, Japonica)을 사용하였고, 저항성 유전자는 Bph1 유전자를 가진 청청벼(Tolgil-type), Bph2 유전자를 가진 친농벼(Japonica) 그리고 Bph18 유전자를 가진 중모 1045(Japonica)를 사용하였다(Table 2). 실험용 벼는 냉수온탕침법으로 소독한 후 싹을 틔운 볍씨를 128구 포트에 파종하여 온실에서 14일동안 생육된 3~4엽기의 벼를 사용하였으며, 벼멸구는 누대사육 중인 암수 성충 한 쌍을 각 지역별로 50반복 이상 접종하여 24시간 간격으로 채란하여 사용하였다.
본 연구에 사용된 벼멸구는 1980년대, 2015년, 2016년에 채집한 개체군이며, 1980년대의 개체군(1980s)은 농촌진흥청 국립농업과학원에서 누대사육하고 있는 개체군을 분양받았다. 2015년 개체군은 경남 남해(NH_15)에서 채집하였고, 2016년 개체군은 경남 사천(SC_16)에서 채집하였다(Table 1).
벼멸구의 생물적 특성 검정을 위한 실험용 벼는 저항성 유전자가 없는 동진1(감수성, Japonica)을 사용하였고, 저항성 유전자는 Bph1 유전자를 가진 청청벼(Tolgil-type), Bph2 유전자를 가진 친농벼(Japonica) 그리고 Bph18 유전자를 가진 중모 1045(Japonica)를 사용하였다(Table 2). 실험용 벼는 냉수온탕침법으로 소독한 후 싹을 틔운 볍씨를 128구 포트에 파종하여 온실에서 14일동안 생육된 3~4엽기의 벼를 사용하였으며, 벼멸구는 누대사육 중인 암수 성충 한 쌍을 각 지역별로 50반복 이상 접종하여 24시간 간격으로 채란하여 사용하였다.
난 발육기간은 접종일부터 1령 약충이 부화한 날까지로 계산하였다. 약충 발육기간 조사는 24시간이 경과하지 않은 1령 약충을 사용하였다. 약충 발육기간 조사를 위해 동일한 시험관에 부화한 1령 충을 각 저항성 유전자를 포함한 품종에 접종하여 발육을 진행하였다.

데이터처리

[17]이 작성한 SAS (SAS Institution, 9.4) 프로그램(www.cnpma.embrapa.br/servicos.html)을 이용하여 구하였으며, Tukey's Studentized Range (HSD) Test를 이용하여 유의성 검정을 하였다.

성능/효과

저항성 유전자의 경우 감수성보다 암컷 수명과 산란기간이 짧고 산란전 기간과 산란후 기간이 길어 최종적으로 산자수에 부정적인 영향을 주는 것으로 나타났다. 결과적으로 저항성 유전자는 벼멸구의 개체군 증식에 영향이 있다는 것을 확인하였으며 이것은 저항성이 발현되는 경우 산란에 부정적인 영향이 있다는 것을 추정할 수 있다. 반면에 저항성 유전자가 있음에도 불구하고 감수성과 비슷한 수준의 산란 능력을 보인 것도 있는데, Choi et al.
난기간의 통계분석 결과, 1980s 집단에서 저항성 유전자와 감수성 간에 통계적인 차이가 있는 것으로 나타났다(p<0.05, df = (3, 26), F = 23.48).
일부 Bph1 유전자에서 감로분비량이 적고, 발육기간이 증가하며 산자수도 적어지는 경향이 나타남으로써 저항성 유전자의 발현 여부를 확인할 수 있었다. 반면에 매년 또는 지역에 따라 저항성 유전자가 있음에도 불구하고 섭식, 발육기간, 산란 등의 특성이 감수성과 차이가 없는 결과가 도출되어 저항성의 발현이 저해되거나 달라질 가능성이 있다는 것도 확인할 수 있었다.
벼멸구 저항성 유전자에 대한 벼멸구의 감로 분비량을 분석한 결과(Table 3), 저항성 유전자가 있는 품종에서 대부분 분비량이 적은 것을 확인하였다. Bph1 저항성 유전자는 모든 집단에서 감수성보다 분비량이 적었으며 사천을 제외한 남해 집단은 감수성과 통계적으로 차이가 있는 것으로 나타났다(1980s p<0.
196로 조사되어 친농벼와 중모1045에서 벼멸구의 번식이 가능한 것으로 보고하였다. 본 실험에서는 생명표의 파라미터 값이 감수성에 비해 저항성 유전자에서 낮은 것이 확인되었으며 특히 Bph1 저항성 유전자는 지역에 관계없이 낮은 값들이 나타나 벼멸구의 번식이 불리한 것으로 나타났다.
58일로 나타나, 저항성 품종에서의 약충기간이 감수성 품종보다 긴 것으로 보고하였으며 Saxena and Barrion [20]의 보고에서 저항성 벼 품종에서는 벼멸구의 섭식 선호도가 낮아 약충의 발육에 지장이 있다고 하였다. 본 연구에서는 저항성 유전자에서 발육기간이 증가함을 확인하였으나 Bph2 유전자에서 감로 분비량이 감수성과 통계적인 차이가 없음에도 불구하고 발육기간이 증가하여 섭식이 약충의 발육에 지장이 있는 것으로 판정하기 어렵다. 다만 Bph1 유전자에서 감로분비량이 감소하면 발육도 지연되는 것이 확인되어 저항성 유전자가 섭식과 발육에 영향을 미칠 가능성이 높다는 것을 알 수 있다.
일부 Bph1 유전자에서 감로분비량이 적고, 발육기간이 증가하며 산자수도 적어지는 경향이 나타남으로써 저항성 유전자의 발현 여부를 확인할 수 있었다. 반면에 매년 또는 지역에 따라 저항성 유전자가 있음에도 불구하고 섭식, 발육기간, 산란 등의 특성이 감수성과 차이가 없는 결과가 도출되어 저항성의 발현이 저해되거나 달라질 가능성이 있다는 것도 확인할 수 있었다.
저항성 유전자의 경우 감수성보다 암컷 수명과 산란기간이 짧고 산란전 기간과 산란후 기간이 길어 최종적으로 산자수에 부정적인 영향을 주는 것으로 나타났다. 결과적으로 저항성 유전자는 벼멸구의 개체군 증식에 영향이 있다는 것을 확인하였으며 이것은 저항성이 발현되는 경우 산란에 부정적인 영향이 있다는 것을 추정할 수 있다.

후속연구

벼멸구 저항성 유전자가 있는 벼를 흡즙할 경우, 감수성에 비해 감로 분비량이 적은 것으로 조사되어 저항성 유전자가 벼멸구의 흡즙에 부정적인 영향이 있는 것으로 판단되어 앞서 기술한 연구와 일치하는 결과를 얻었다. 그러나 저항성 유전자의 종류와 지역에 따라 감로 분비량이 증가한 벼멸구 집단이 있는 것으로 보아 국내로 비래한 벼멸구 집단간 생태형의 차이가 있거나 저항성에 적응한 집단의 존재여부에 대한 추가적인 연구가 필요할 것으로 생각된다.
05). 본 실험 결과, 각 유전자 간 통계적 차이는 나타나지만 저항성 유전자가 있음에도 감수성보다 난기간이 짧거나 긴 경우가 존재하여 저항성 유전자가 난기간에 영향을 주는 것은 불분명한 것으로 판단되며, 다른 요인과 연관성을 밝혀낼 추가적인 실험이 필요한 것으로 생각된다.
비래 해충은 국내에서 월동이 불가능하여 세대가 단절되고 매년 새로운 개체군이 형성되는 특징이 있다. 본 연구 결과에서도 지역이나 비래 연도에 따라서 동일한 저항성 유전자에 나타나는 반응이 다름을 확인하였으며, 이러한 결과는 매년 다른 지역에서 생태적 특징이 다른 벼멸구가 이주를 해왔을 가능성을 제기하고 있다. 향 후 벼멸구에 의한 피해를 방지하기 위해서는 저항성 발현이 강하게 나타나는 유전자를 선발하고, 벼멸구에 대한 지속적인 특성 변화와 저항성 기작 원인 규명에 대한 연구의 진행이 필요하다.
본 연구 결과에서도 지역이나 비래 연도에 따라서 동일한 저항성 유전자에 나타나는 반응이 다름을 확인하였으며, 이러한 결과는 매년 다른 지역에서 생태적 특징이 다른 벼멸구가 이주를 해왔을 가능성을 제기하고 있다. 향 후 벼멸구에 의한 피해를 방지하기 위해서는 저항성 발현이 강하게 나타나는 유전자를 선발하고, 벼멸구에 대한 지속적인 특성 변화와 저항성 기작 원인 규명에 대한 연구의 진행이 필요하다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	국제미작연구소에서 육종한 벼멸구 저항성 유전자를 포함한 품종은 무엇인가?	벼멸구를 방제하기 위해 주로 화학살충제를 사용하는데, 이에 따른 부작용이 발생하고 있다[7]. 이러한 부작용을 해소하고자, 1970대부터 저항성 품종 개발이 진행되었고[8], 국제미작연구소(IRRI, International Rice Research Institute)에서는 1973년에 벼멸구 저항성 유전자를 포함한 품종인 IR26 (Bph1), IR36 (Bph2)을 육성하였으며, 이후 PTB33 (Bph3)와 Babawee (Bph4)에서 유래된 저항성 품종을 육종하였다[1, 3, 11, 13]. 국내에서는 1977 년 밀양30호를 시작으로 Bph2 유전자가 도입된 ‘화청’(1986년), ‘하남’(2005년), ‘다청’(2009년), ‘친농’(2011년) 등 23 품종의 벼멸구 저항성 벼를 개발하였다[14, 21].
	국내에서 분자육종법을 통해 육성한 Bph18 벼멸구 저항성 유전자를 포함한 품종은 무엇인가?	국내에서는 1977 년 밀양30호를 시작으로 Bph2 유전자가 도입된 ‘화청’(1986년), ‘하남’(2005년), ‘다청’(2009년), ‘친농’(2011년) 등 23 품종의 벼멸구 저항성 벼를 개발하였다[14, 21]. 최근에는 병해충 저항성 유전자와 밀접하게 연관된 분자표지를 이용한 분자육종법을 통하여 벼멸구 저항성 유전자인 Bph18 [12]을 ‘주남(2000년)’에 여교잡하여 복합 내병충성인 고품질 벼 품종인 ‘안미’를 육성하였다[21].
	벼멸구는 열대 및 아열대 지역에서 어떻게 국내로 매년 침입하는가?	벼멸구는 국내로 비래하여 벼에 가장 큰 피해를 주는 해충 중 하나이고, 매년 열대 및 아열대 지역에서 저기압 기류를 타고 침입한다. 따라서 벼멸구의 효과적인 방제를 위해 저항성 정도를 모니터링 하는 것은 매우 중요한 일이다.

참고문헌 (25)

Alam, S. N. and Cohen, M. B. 1998. Detection and analysis of QTLs for resistance to the planthopper, Nilaparvata lugens, in a doubled-haploid rice population. Theor. Appl. Genet. 97, 1370-1379.

상세보기
Awmack, C. S. and Leather, S. R. 2002. Host plant quality and fecundity in herbivorous insects. Annu. Rev. Entomol. 47, 817-844.

상세보기
Brar, D. S., Virk, P. S., Jena, K. K. and Khush, G. S. 2009. Breeding for resistance planthoppers in rice, pp. 401-409. In: Heong, K. L. and Hardy, B. (eds.), Planthoppers: New Threats to the Sustainability of Intensive Rice Production Systems in Asia. International Rice Research Institute Publishers: Los Bans, Philippines.
Choi, J. S. and Park, Y. D. 1999. Differences of the honeydew excretion in growing characteristics of the brown planthopper, Nilaparvata lugens Stal. biotypes on different cultivars of rice with various resistance genes. J. Life Sci. 9, 121-126.
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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

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용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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