[논문]머귀나무에서 녹병균 Coleosporium zanthoxyli의 확인

신현동; 최영준; 이총규; 이호상; 최원일

doi:10.4489/kjm.20190010

초록
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한국 학자들에 의해 머귀나무의 녹병균이 Coleosporium phellodendri로 보고되었으나, 추가적인 연구 없이 외국 학자들에 의해 이 녹병균이 C. zanthoxyli로 기록되었다. 한국에서 머귀나무 녹병균의 정체를 밝히기 위하여, 한국에서 채집되어 고려대학교 진균표본보관소에 보존된 8개 시료를 형태적으로 검경하고 대표적인 3개 시료의 internal transcribed spacer (ITS) 및 28S large subunit (LSU) rDNA 의 염기서열을 분석하였다. 그 결과, 한국의 머귀나무 녹병균은 형태적으로나 분자적으로 C. zanthoxyli로 동정하는 것이 옳다고 결정되었다. 따라서 이 연구를 통하여 머귀나무에 녹병균 C. zanthoxyli가 존재한다는 사실을 처음으로 보고한다.

Abstract ▼ AI-Helper

A previous record of Coleosporium phellodendri on Zanthoxylum ailanthoides in Korea by Korean researchers was regarded as C. zanthoxyli by foreign scientists without further studies. To clarify the identity of a Coleosporium species occurring on Z. ailanthoides in Korea, we examined the morphologica...

A previous record of Coleosporium phellodendri on Zanthoxylum ailanthoides in Korea by Korean researchers was regarded as C. zanthoxyli by foreign scientists without further studies. To clarify the identity of a Coleosporium species occurring on Z. ailanthoides in Korea, we examined the morphological characteristics of eight materials and analyzed the internal transcribed spacer (ITS) and 28S large subunit (LSU) rDNA regions of three representative specimens which were collected in Korea and deposited in the Mycological Herbarium at Korea University (Seoul, Korea). All specimens collected in Korea were morphologically and molecularly determined to be C. zanthoxyli. Therefore, this is the first confirmed report on the presence of C. zanthoxyli on Z. ailanthoides in Korea.

주제어

표/그림 (2)

그림 Fig. 1. Coleosporium zanthoxyli occurring on Zanthoxylum ailanthoides. A, Symptoms appeared on the upper surface of the leaves. B, Uredinia formed on the lower surface of the leaves. C and D, Closeup view of erumpent uredinia. E and F, Urediniospores observed at different focal planes. G, Uredinium observed under scanning electron microscope. H and I, Urediniospores observed under scanning electron microscope.
그림 Fig. 2. Minimum evolution tree of Coleosporium species based on ITS rDNA sequences. Bootstrapping support values higher than 70% are given above the branches. The Korean specimens are shown in bold. The scale bar equals the number of nucleotide substitutions per site.

AI 본문요약
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문제 정의

따라서 우리나라에 존재하는 머귀나무 녹병균의 수집 및 분류학적 재검토가 필요하다고 판단하였다. 이에 따라, 저자들은 고려대학교 진균표본실에 보존된 머귀나무 녹병균을 형태적으로 검토하고 분자적으로 분석하여 종 수준으로 동정하여 보고한다.

제안 방법

고려대학교 표본실에 보존되어 있는 머귀나무 녹병균 시료 3점(KUS-F23484, F29478, F30298)을 대상으로 ITS 및 LSU rDNA 영역의 염기서열을 분석하였다. Aime [6]의 방법에 따라 건조 시료에서 채취한 여름포자에서 genomic DNA를 추출하였고, ITS 영역은 ITS5u와 ITS4rust 프라이머[7], LSU 영역은 LR0R와 LR6 프라이머[8]를 사용하여 PCR로 증폭시켰다. 증폭된 각각의 PCR 산물을 전기영동을 통하여 확인한 후에 염기서열을 분석하기 위하여 마크로젠(Macrogen, Seoul, Korea)에 의뢰하였다.
고려대학교 표본실에 보존되어 있는 머귀나무 녹병균 시료 3점(KUS-F23484, F29478, F30298)을 대상으로 ITS 및 LSU rDNA 영역의 염기서열을 분석하였다. Aime [6]의 방법에 따라 건조 시료에서 채취한 여름포자에서 genomic DNA를 추출하였고, ITS 영역은 ITS5u와 ITS4rust 프라이머[7], LSU 영역은 LR0R와 LR6 프라이머[8]를 사용하여 PCR로 증폭시켰다.
녹병균의 분류학적 특성을 파악하고 크기를 측정하기 위해서 명시야광학현미경 (BX51; Olympus, Tokyo, Japan)을 사용하였다. 광학현미경 사진은 미분간섭현미경(Axio Imager; Carl Zeiss, Oberkochen, Germany)을 이용하여 촬영하였다. 또한, 녹병균의 미세구조를 관찰하기 위해서 주사전자현미경(JSM-5410LV; JEOL, Japan)을 이용하여 사진을 촬영하였다.
보존된 표본시료를 맨눈으로 관찰하여 발병 부위와 표징을 파악하였고, 때로는 해부현미경으로 정확한 관찰을 도왔다. 녹병균의 분류학적 특성을 파악하고 크기를 측정하기 위해서 명시야광학현미경 (BX51; Olympus, Tokyo, Japan)을 사용하였다. 광학현미경 사진은 미분간섭현미경(Axio Imager; Carl Zeiss, Oberkochen, Germany)을 이용하여 촬영하였다.
광학현미경 사진은 미분간섭현미경(Axio Imager; Carl Zeiss, Oberkochen, Germany)을 이용하여 촬영하였다. 또한, 녹병균의 미세구조를 관찰하기 위해서 주사전자현미경(JSM-5410LV; JEOL, Japan)을 이용하여 사진을 촬영하였다.
증폭된 각각의 PCR 산물을 전기영동을 통하여 확인한 후에 염기서열을 분석하기 위하여 마크로젠(Macrogen, Seoul, Korea)에 의뢰하였다. 분석된 염기서열은 DNASTAR computer package 7.1 (Lasergene; DNASTAR, Madison, WI, USA)를 이용하여 정리하였으며, 이들을 NCBI (National Center for Biotechnology Information)의 GenBank에 등록하였다(기탁번호: ITS 영역 MK447124-MK447126, LSU 영역 MK447127-MK447129). BLASTn을 이용하여 GenBank에 등록되어 있는 염기서열과 비교한 결과, ITS 영역의 염기서열은 중국의 머귀나무 녹병균 C.
Aime [6]의 방법에 따라 건조 시료에서 채취한 여름포자에서 genomic DNA를 추출하였고, ITS 영역은 ITS5u와 ITS4rust 프라이머[7], LSU 영역은 LR0R와 LR6 프라이머[8]를 사용하여 PCR로 증폭시켰다. 증폭된 각각의 PCR 산물을 전기영동을 통하여 확인한 후에 염기서열을 분석하기 위하여 마크로젠(Macrogen, Seoul, Korea)에 의뢰하였다. 분석된 염기서열은 DNASTAR computer package 7.

대상 데이터

고려대학교 식물표본보관소(KUS)에 총 11점의 머귀나무 녹병균이 보존되어 있다. 보존된 시료는 KUS-F18150 (21 Nov 2000, 제주, 한라수목원), F23484 (5 Jul 2008, 제주, 선흘곶자왈), F29478 (20 Sep 2016, 서귀포, 난대아열대산림연구소 서귀포시험림), F29610 (20 Oct 2000, 제주, 연동), F29673(11 Nov 2016, 서귀포, 서홍동), F29706 (29 Nov 2016, 제주, 연동), F30298(31 Oct 2017, 제주, 한라 수목원), F30404 (23 Nov 2017, 제주, 사라봉), F30579 (9 Jun 2018, 제주, 절물자연휴양림), F30721 (11 Jul 2018, 제주, 용담동), F30819 (18 Oct 2018, 제주, 한라수목원) 등이다.

이론/모형

zanthoxyli의 염기서열과 99% 이상의 상동성을 보였다. Zanthoxylum-Coleosporium의 분자계통학적인 관계를 명확하게 확인하기 위하여 MEGA7 프로그램[9]을 이용하여 Minimum Evolution 방법으로 ITS 염기서열의 대한 계통수를 작성하였다(Fig. 2). 그 결과, 한국의 머귀나무 녹병균 시료 3점은 중국의 Zanthoxylum spp.

성능/효과

zanthoxyli의 염기서열(MG561457-MG561460, KX376017-KX376019)과 일치하였다. LSU 영역의 염기서열은 베트남의 Zanthoxylum avicennae (MF769698) 및 한국의 개산 초(Zanthoxylum planispinum; MH460677-MH460678)에 기록된 C. zanthoxyli의 염기서열과 99% 이상의 상동성을 보였다. Zanthoxylum-Coleosporium의 분자계통학적인 관계를 명확하게 확인하기 위하여 MEGA7 프로그램[9]을 이용하여 Minimum Evolution 방법으로 ITS 염기서열의 대한 계통수를 작성하였다(Fig.
보존된 표본시료를 맨눈으로 관찰하여 발병 부위와 표징을 파악하였고, 때로는 해부현미경으로 정확한 관찰을 도왔다. 녹병균의 분류학적 특성을 파악하고 크기를 측정하기 위해서 명시야광학현미경 (BX51; Olympus, Tokyo, Japan)을 사용하였다.
그 결과, 한국의 머귀나무 녹병균 시료 3점은 중국의 Zanthoxylum spp.에서 채집한 C. zanthoxyli와 100% 신뢰도지수를 가지고 한 그룹으로 묶였으나, C. phellodendri과는 낮은 계통학적 유연관계를 보였다.
여름포자더미(uredinium)는 모두 잎 뒷면에 형성되었으며, 노란색 내지 주황색이었으며, 다소 돌출되었으며, 직경은 대부분 100~300 µm의 범주에 들며 때로는 직경 600 µm에 이르는 하나의 큰 여름 포자더미 주변으로 작은 여름포자더미가 둥글게 분포하는 독특한 양식을 나타냈다(Fig. 1).

후속연구

이러한 상황은 머귀나무 녹병균의 정체성에 혼란을 줄 수도 있다. 게다가, Back 등[5]이 분석하여 GenBank에 등록한 머귀나무(Z.ailanthoides) 녹병균 시료 1점이 울릉도에서 채집된 것이므로 내륙에서 채집된 머귀나무의 녹병균에 대한 추가적인 검토가 필요하다고 판단된다. 또한, Back 등[5]이 채집한 시료는 표본보관소에 수장되지 않아 추적이 불가능한 상태이다.
본 연구를 기반으로 하여 우리나라에 분포하는 다른 종의 Zanthoxylum에서도 녹병균이 채집되어 동정되기를 기대한다. 왕초피나무는 한국에만 분포하는 특산종이므로 외국에서 녹병의 기록은 없다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	머귀나무에서 알려진 곰팡이는 어떤 것이 있는가?	우리나라에서는 주로 남부 도서지역과 울릉도에 분포하며, 특히 제주도에서는 주요한 수종의 하나이다[2]. 머귀나무에서 알려진 곰팡이는 크게 4부류인데, 뒷면흰가루병균(Phyllactinia sp.), 점무늬병균류(Pseudocercospora fagarina, Septoria sp.), 목재부후균류(Trametes gibbosa, Tubulicrinis glebulosus, Vesiculomyces luridus), 그리고 녹병균류(Aecidium zanthoxyli, A. zanthoxyli-schinifolii, Coleosporium zanthoxyli, Puccinia andropogonis var. zanthoxyli)이다[3].
	우리나라에서 머귀나무는 주로 어디에 분포해 있는가?	)는 운향과(Rutaceae)에 속하는 낙엽성 소교목으로 한국, 일본, 대만, 필리핀, 중국 등지에 분포한다[1]. 우리나라에서는 주로 남부 도서지역과 울릉도에 분포하며, 특히 제주도에서는 주요한 수종의 하나이다[2]. 머귀나무에서 알려진 곰팡이는 크게 4부류인데, 뒷면흰가루병균(Phyllactinia sp.
	머귀나무는 주로 어느 나라에 분포하고 있는가?	머귀나무(Zanthoxylum ailanthoides Siebold &Zucc.)는 운향과(Rutaceae)에 속하는 낙엽성 소교목으로 한국, 일본, 대만, 필리핀, 중국 등지에 분포한다[1]. 우리나라에서는 주로 남부 도서지역과 울릉도에 분포하며, 특히 제주도에서는 주요한 수종의 하나이다[2].

참고문헌 (13)

Appelhans MS, Reichelt N, Groppo M, Paetzold C, Wen J. Phylogeny and biogeography of the pantropical genus Zanthoxylum and its closest relatives in the proto-Rutaceae group (Rutaceae). Mol Phylogenet Evol 2018;126:31-44.

상세보기
Lee YN, Lee KS, Shin YM. Wild plants of Jeju island. Seoul: Yeomiji: 2001.
Farr DF, Rossman AY. Fungal databases, U.S. National Fungus Collections, ARS, USDA [Internet]. Beltsville: Systematic Mycology and Microbiology Laboratory; 2018 [cited 2018 Jul 25]. Available from: https://nt.ars-grin.gov/fungaldatabases/.
Hiratsuka N, Sato S, Katsuya K, Kakishima M, Hiratsuka Y, Kaneko S, Ono Y, Sato T, Harada Y, Hiratsuka T, et al. The rust flora of Japan. Tsukuba: Tsukuba Shuppankai; 1992.
Back CG, Nam GY, Kyukyuwin N, Lee SY, Kang IK, Lee SC, Jung HY, Ohga S. Characterization of Coleosporium phellodendri causing rust disease on Japanese prickly-ash tree. J Fac Agric Kyushu Univ 2012;57:379-82.

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Aime MC. Toward resolving family-level relationships in rust fungi (Uredinales). Mycoscience 2006;47:112-22.

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Vilgalys R, Hester M. Rapid genetic identification and mapping of enzymatically amplified ribosomal DNA from several Cryptococcus species. J Bacteriol 1990;172:4238-46.

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Kumar S, Stecher G, Tamura K. MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 7.0 for Bigger Datasets. Mol Biol Evol 2016;33:1870-4.

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Zhu H, Huang YJ, Ji XP, Su T, Zhou ZK. Continuous existence of Zanthoxylum (Rutaceae) in Southwest China since the Miocene. Quatern Intl 2016;392:224-32.
Shin HD, Jeon CH, Choi WI, Lee CK. First report of rust caused by Coleosporium zanthoxyli on Zanthoxylum planispinum in Korea. Plant Dis 2019;103:371.

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Hiratsuka N. Uredinales collected in Korea. V. Bot Mag Japan 1942;56:53-61.
Lee SK, Kim KH, Lee CK, Kim DY, Hwang JH. Morphological features of Coleosporium zanthoxyli and its alternate host in Korea. Res Plant Dis 2004;10:279-84.

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