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문제 정의
- 2014). 따라서 본 연구는 감자수염진딧물의 온도발육실험을 통해 대상곤충에 대한 정확한 기초생태자료를 획득하여 실제 포장에서 발생시기를 예측하고 방제 시기 결정을 위한 기초자료로 제공하고자 수행되었다.
제안 방법
- 감자수염진딧물의 성충수명은 6개의 온도(12.5, 15.0, 17.5, 20.0, 22.5, 25.0±1°C), 광주기 16L : 8D, 상대습도 65±5%의 조건에서 약충이 네 번째 탈피를 거쳐 성충이 된 직후부터 죽을 때까지의 기간을 조사하였다.
- 5 cm의 가지 leaf-disk를 아래 면이 위로 향하게 놓는다. 그후, 감자수염진딧물 성충이 산란한지 6시간 이내의 1령 약충만을 선별하여, 온도별 30개체를 각각 leaf-disk 위에 올려놓고 개체 사육하였다. 발육조사는 약충 1령부터 4령이 탈피하여 성충이 되기 전까지 1일 12시간 간격 2회 조사를 실시하였고, 조사 단계는 small nymph (1st~2nd stage)와 large nymph (3rd~4th stage)의 2단계로 구분하고, 각 발육에 따른 영기의 구분은 탈피각 유무로 판단하였다.
- 발육완료분포모형(2-paramater, 3-parameter Weibull)의 경우 개체들 간에 발육이 완료되는 시점이 상이하므로 이들은 편이성을 보정하기 위해 중위수를 사용하여 발육기간을 표준화하였고, 표준화된 시간과 각각의 누적빈도를 x-좌표, y-좌표로 표시하여 그들의 발육완료 특성을 분석하였다.
- 그후, 감자수염진딧물 성충이 산란한지 6시간 이내의 1령 약충만을 선별하여, 온도별 30개체를 각각 leaf-disk 위에 올려놓고 개체 사육하였다. 발육조사는 약충 1령부터 4령이 탈피하여 성충이 되기 전까지 1일 12시간 간격 2회 조사를 실시하였고, 조사 단계는 small nymph (1st~2nd stage)와 large nymph (3rd~4th stage)의 2단계로 구분하고, 각 발육에 따른 영기의 구분은 탈피각 유무로 판단하였다.
- 하지만 기존 온도발육 실험에서 제시되는 생명표에는 통계적인 유의성 여부를 검증하지 않고 연구자들의 주관에 따라 결과를 도출하고 있다. 본 실험에서는 감자수염진딧물에 대한 발육과 생명표를 구하고 통계적 차이 검증을 통해 감자수염진딧물에 대한 보다 명확한 결과를 도출하였다.
- 비선형발육모형은 온도별로 각각의 령기별 발육기간의 역수를 취하여 모형식이 실제 관측값을 얼마나 잘 반영하는지의 정도를 5개의 비선형모형식을 사용하여 분석하였다.
- 0±1°C), 광주기 16L : 8D, 상대습도 65±5%의 조건에서 약충이 네 번째 탈피를 거쳐 성충이 된 직후부터 죽을 때까지의 기간을 조사하였다. 성충 암컷의 산자 수는 동일 온도에서 24시간 간격으로 조사하였고, 중복 조사를 피하기 위해 조사한 산자는 제거하였다.
- 약충 발육은 7개 온도(12.5, 15.0, 17.5, 20.0, 22.5, 25.0, 27.5±1°C, 광주기 16L: 8D, 상대습도 65±5%)의 조건에서 조사하였다.
- 진딧물은 실온에서 대부분 단위 생식하는 것으로 알려져 있어 본 실험에서도 성비를 1에 가까운 0.99로 설정하여 생명표를 구하였다. Table 8은 감자수염진딧물의 온도별 생명표의 파라미터를 보여주고 있다.
대상 데이터
- 감자수염진딧물 증식용 기주로는 가지(Solanum melongena L.), 흑마장 품종으로 파종 후 본 엽이 1∼2장 때 직경 22 cm의 화분에 심어 잎이 7~8장이 되면 시험곤충 증식에 사용하였다.
- 감자수염진딧물(Macrosiphum euphorbiae)은 농촌진흥청 농산물안전성부 작물보호과 사육실에서 누대 사육중인 것을 사용하였다. 감자수염진딧물 증식용 기주로는 가지(Solanum melongena L.
- 감자수염진딧물의 성충수명 및 산자 수 조사는 성충이 되었으나 성충기간 동안 산자를 생산하지 못하고 모두 사망한 27.5°C를 제외하고 6개 온도에서 조사되었다.
- 기주식물에 접종한 감자수염진딧물은 아크릴 케이지(35 ×25 ×30 cm)에 넣고 25.0±1°C, 광주기 16L:8D, 상대습도 65±5%의 항온기에서 증식하며 실험에 사용하였다.
데이터처리
- 각 온도별 약충의 발육기간, 성충수명 및 암컷 한마리당산자 수의 처리 평균 간 차이는 SAS (SAS Institution, EG2016) Tukey’s HSD를 사용하여 비교하였다.
- 생명표의 여러 파라미터값들은 Maia (2000)가 제공한 SAS Program을 이용하여 구하였으며, 온도별, 파라미터값들의 값들의 유의성 검정을 위하여 Jackknife method 방법을 사용하여 각 값들을 재추출한 후 Tukey’s HSD를 이용하여 처리간 차이를 분석하였다.
- 직선회귀식의 기울기와 y-절편값 추정은 SAS PROCREG (SAS Institution, EG 2016)를 사용하여 구하였고, 각각의 비선형발육모형 및 발육완료분포모형의 파라미터값들은 TableCurve 2D(SYSTAT 2002)를 사용하여 구하였다. 각 온도별 약충의 발육기간, 성충수명 및 암컷 한마리당산자 수의 처리 평균 간 차이는 SAS (SAS Institution, EG2016) Tukey’s HSD를 사용하여 비교하였다.
이론/모형
- 2. Cumulative proportions of developmental completion for each immature stage of Macrosiphum euphorbiae as a function of normalized time (the 3-parameter Weibull function was used).
- Developmental rate curves (1/day) for immature stages of Macrosiphum euphorbiae. The linear and five non-linear models were used.
- 각 발육단계별 개체들의 발육완료 양상을 알아보기 위해 2-parameter, 3-parameter Weibull 함수 (Eq. 7, 8)를 사용 하였다(Wagner et al. 1984a, b).
- 감자수염진딧물의 출산생명표는 약충의 사망률, 발육기간, 성충의 수명, 산자 수를 조합하여 작성하였고(Maia etal. 2000), 매개변수 추정은 Jackknife (Meyer et al. 1986) 방법을 따라 SAS (SAS institute, EG 7.1 2016)를 이용하였다. 생명표에서 R0는 순증가율(net reproductive rate, female/female)이며, 차세대에 미치는 암컷의 순기여도를 나타낸다.
- 온도와 발육률 관계를 분석하기 위한 비선형모형은 5가지 모형을 사용하였다 [Lactin 2 (Lactin et al. 1995) (Eq. 2), Briere 1, 2 (Briere et al. 1999) (Eq. 3, 4), Logan 6 (Logan et al. 1976) (Eq. 5), Poikilotherm rate (Schoolfield et al. 1981) (Eq. 6)]
- 1). 진딧물에 대한 온도와 발육과의 관계를 알아보기 위한 선행연구에서 제시된 비선형발육모형은 Schoolfield et al. (1981)이 제시한 Poikilotherm rate 모형 혹은 Logan et al. (1976)의 모형을 변형한 Lactin 2 모형(Lactin et al. 1995)을 이용한 분석이 대부분이었고, 최근 Kim et al. (2012)의 복숭아혹진딧물 실험에서 앞의 두 모형과 Briere 1 (Briere et al. 1999)을 추가한 세 가지 비선형발육모형을 이용한 분석이 이루어졌다. 하지만 비선형발육모델의 경우 모델별 표현의 특성치 차이로 대상곤충에 대한 정확한 발육을 설명하지 못하는 경우가 발생하기도 한다.
성능/효과
- 92 이상으로 감자수염진딧물 개체들의 발육완료를 잘 설명하고 있다(Table 6). 3-Weibull 함수를 이용한 발육완료누적비율은 발육을 시작한 시점과 발육이 완성된 시점이 평균 발육완료시기(Normalized time=1.0)를 중심으로 좁은 시간 안에 분포하여 동일한 온도 내 발육기간의 변이가 적었음을 알 수 있었다(Fig. 2). 3-Weibull 함수는 목화진딧물(Kimet al.
- 1에서 r(Tc)는 온도에 따른 발육률, a는 직선의 기울기, Tc는 실험온도(°C), b는 y-절편이다. 각각의 발육 단계별 발육영점온도는 발육속도가 0이 되는 지점을 추정하였으며, 발육이 완료되는 발육단계별 유효적산온도는 직선회귀식 기울기의 역수값을 취하였다.
- 감자수염진딧물 약충의 온도발육에서 사망률은 12.5~25.0°C까지 6.6% 이하의 낮은 사망률을 보였고, 고온 부인 27.5°C에서는 53.3%의 높은 사망률을 보였다(Table 2).
- 감자수염진딧물을 5가지의 비선형발육모형(Lactin 2, Briere 1, 2, Logan 6, Poikilotherm rate)에 적용한 결과 온도가 증가할수록 발육률 비례적 증가를 보였으며, 25.0°C에서 가장 높은 값을 보였고, 그 이상의 온도에서는 다시 감소하였다.
- 감자수염진딧물의 약충의 발육기간은 12.5~25.0°C 까지 온도가 상승함에 따라 발육기간은 짧아지는 경향을 보였고, 27.5°C에서는 다시 길어졌으며, 20.0~25.0°C 구간에서는 발육기간의 유의성은 인정되지 않았다:small nymph (1st~2nd) F =171.09, df =6, 205, r2=0.84,p=0.0001; large nymph (3rd~4th) F=202.41, df=6, 189, r2=0.87, p=0.0001; Total F=307.15, df=6, 189, r2=0.91,p =0.0001) (Table 3).
- 내적자연증가율(rm)과 기간자연증가율(λ)은 25.0°C에서 가장 높았으나, 20.0°C와의 통계적 차이는 없었으며, 배수증가기간(Dt)과 평균세대기간(T)은 25.0°C에서 가장 짧게 나타났다(Table 8).
- 1978b). 따라서 Curry et al. (1978a)이 제시한 동일 연령 집단의 개체들의 발육기간을 평균 발육기간으로 나누어 발육기간을 정규화시킨 후, 2-Weibull, 3-Weibull 함수에 적용시켜 비교한 결과 두 함수 모두 적합도(r2)가 0.92 이상으로 감자수염진딧물 개체들의 발육완료를 잘 설명하고 있다(Table 6). 3-Weibull 함수를 이용한 발육완료누적비율은 발육을 시작한 시점과 발육이 완성된 시점이 평균 발육완료시기(Normalized time=1.
- 성충 생존율은 12.5~17.5°C 범위가 생존율이 가장 높았으나, 산자 생산은 20.0°C에서 가장 높았다.
- 온도와 발육과의 관계에서 사망률이 높아 직선회귀에 부정적 영향을 미치는 27.5°C를 제외하고 발육속도가 0이 되는 지점을 추정한 결과, 발육영점온도는 small nymph(1st~2nd)에서 0.5°C, large nymph (3rd~4th)에서는 4.2°C, 전체(1st~4th) 발육영점온도는 2.6°C였고, 유효적산온도는 각각 76.15 DD, 69.34 DD, 144.45 DD였으며, 선형모형의 적합성(r2)은 0.96 이상이었다(small nymph (1st~2nd) F =91.86, df =1, 5, p =0.0007, large nymph (3rd~4th) F =178.66, df =1, 5, p =0.0002, total nymph F =540.78, df=1, 5, p=0.0001) (Table 4, Fig. 1).
- 총 산자 수는 20.0°C(64.4개)를 기점으로 저온과 고온으로 갈수록 산자 수가 감소하는 경향을 보였다.
- 최초 성충의 산자 생산일은 저온부인 12.5°C에서 17일부터 산자를 생산하기 시작하였고, 15.0°C 이상의 온도에서는 9일 전후부터 산자 생산을 시작하여 온도가 증가할수록 산자 생산일은 줄어드는 경향을 보였다(Fig. 3).
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