기중성 남세균, Wilmottia murrayi (Oscillatoriales, Cyanobacteria)의 국내 미기록속 및 미기록종에 대한 연구 A study of newly recorded genus and species for aerial cyanobacteria Wilmottia murrayi(Oscillatoriales, Cyanobacteria) in Korea원문보기
국내 금강수계의 하구역에 위치한 하제항 암벽으로부터 기중성 남세균이 채집되어, 단조류 배양되었다. 2개의 남세균 배양주로부터 형태적 형질과 TEM에 의한 세포 미세구조 특징을 관찰하였다. 또한 16S rDNA 염기서열을 규명하여 BLAST 검색, 염기서열 유사도, 유전거리 및 계통분석을 실시하였다. 국내 배양주는 Wilmottia murrayi와 계통학적으로 동일한 clade를 형성하였고, 99% 이상의 유사도를 나타냈다. TEM을 통한 세포 미세구조는 틸라코이드가 여러겹으로 세포막 주변에 분포하는 특징을 나타냄으로써 Coleofasciculaceae과의 특징과 일치하였다. 이상의 결과를 통해 W. murrayi를 국내 미기록속 및 미기록종으로 보고하였다.
국내 금강수계의 하구역에 위치한 하제항 암벽으로부터 기중성 남세균이 채집되어, 단조류 배양되었다. 2개의 남세균 배양주로부터 형태적 형질과 TEM에 의한 세포 미세구조 특징을 관찰하였다. 또한 16S rDNA 염기서열을 규명하여 BLAST 검색, 염기서열 유사도, 유전거리 및 계통분석을 실시하였다. 국내 배양주는 Wilmottia murrayi와 계통학적으로 동일한 clade를 형성하였고, 99% 이상의 유사도를 나타냈다. TEM을 통한 세포 미세구조는 틸라코이드가 여러겹으로 세포막 주변에 분포하는 특징을 나타냄으로써 Coleofasciculaceae과의 특징과 일치하였다. 이상의 결과를 통해 W. murrayi를 국내 미기록속 및 미기록종으로 보고하였다.
Two aerophytic cyanobacteria from the rockwall of Haje port located in Geum river, Korea, were isolated in unialgal cultures and submitted to polyphasic evaluation. The filaments of the populations presented solitary or several to many parallel arranged. The straight trichomes were not attenuated wi...
Two aerophytic cyanobacteria from the rockwall of Haje port located in Geum river, Korea, were isolated in unialgal cultures and submitted to polyphasic evaluation. The filaments of the populations presented solitary or several to many parallel arranged. The straight trichomes were not attenuated with rounded apical cell. Phylogenetic analyses based on 16S rDNA sequences indicated that these populations formed the same clade with Wilmottia murrayi and had 99% or greater DNA similarity. Through the ultrastructure of the TEM, these populations showed parietal thylakoid arrangement, which coincides with family Coleofasciculaceae. From the above results, we reported the newly recorded genus Wilmottia, and species W. murrayi in Korea.
Two aerophytic cyanobacteria from the rockwall of Haje port located in Geum river, Korea, were isolated in unialgal cultures and submitted to polyphasic evaluation. The filaments of the populations presented solitary or several to many parallel arranged. The straight trichomes were not attenuated with rounded apical cell. Phylogenetic analyses based on 16S rDNA sequences indicated that these populations formed the same clade with Wilmottia murrayi and had 99% or greater DNA similarity. Through the ultrastructure of the TEM, these populations showed parietal thylakoid arrangement, which coincides with family Coleofasciculaceae. From the above results, we reported the newly recorded genus Wilmottia, and species W. murrayi in Korea.
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문제 정의
2017). 본 연구에서는 건조한 암벽에 분포하는 기중성 종으로 나타났다.
TEM을 통한 세포 미세구조는 틸라코이드가 여러겹으로 세포막 주변에 분포하는 특징을 나타냄으로써 Coleofasciculaceae과의 특징과 일치하였다. 이상의 결과를 통해 W. murrayi를 국내 미기록속 및 미기록종으로 보고하였다.
제안 방법
국내 금강수계의 하구역에 위치한 하제항 암벽으로부터 기중성 남세균이 채집되어, 단조류 배양되었다. 2개의 남세균 배양주로부터 형태적 형질과 TEM에 의한 세포 미세구조 특징을 관찰하였다. 또한 16S rDNA 염기서열을 규명하여 BLAST 검색, 염기서열 유사도, 유전거리 및 계통 분석을 실시하였다.
Terminator Cycle Sequencing Ready Reaction kit (PE Biosystems, CA)를 이용하여 실시하였다. DNA sequencing 단편은 자동 DNA 분석기(Model 3700, Applied Biosystems, CA)로 분석하였다. 각각의 배양주로부터 얻은 염기서열 단편을 Sequencher 4.
DNA sequencing은 PCR 산물을 QIAquick PCR purification kit (Qiagen GmbH, Germany)로 정제하여, PCR 프라이머(27F, CY-23R600, 시퀀스-walking 프라이머)와 ABI PRISM® BigDyeTM Terminator Cycle Sequencing Ready Reaction kit (PE Biosystems, CA)를 이용하여 실시하였다.
PCR 반응은 iCyclerTM(Biorad, Hercules, CA)를 이용하여 초기 94°C 5분간 DNA를 변성시키고, 이후 94°C 20초, 50°C 30초, 72°C 60초를 40회 반복하여 대상 유전자 영역을 증폭하였다.
PCR 반응은 추출한 gDNA (1 μL), 각각의 프라이머(10 pmole, 1 μL)와 PCR 반응액(17 μL)을 혼합하여 실시하였다.
TEM (transmission electron microscope)촬영을 위해 시료의 전처리 과정은 고정-후고정-탈수-치환-포매-중합초박절편 순으로 진행되었다. 시료는 Glutaraldehyde 2%, Paraformaldehyde 2% 용액(희석 용액 PBS)을 이용하여 고정하였고, 후고정은 Osmium tetroxide 2%으로 1시간, 탈수는 Ethanol 50%, 60%, 70%, 80%, 90%, 100%에서 각 20분씩, 치환은 Ethanol:Propylene oxide=2 : 1, 1 : 1, 1 : 2, Propylene oxide 100%에서 각 20분씩, 포매는 Propylene oxide : Epon=2 : 1, 1 : 1, 1 : 2, Epon 100%에서 각 20분씩 처리하였다.
DNA sequencing 단편은 자동 DNA 분석기(Model 3700, Applied Biosystems, CA)로 분석하였다. 각각의 배양주로부터 얻은 염기서열 단편을 Sequencher 4.1.4 (Gene Codes, MI)을 이용하여 조합된 단일 염기서열로 만들고, 염기서열을 GenBank에 등록하였다(Table 1).
중합은 60°C에서 48시간 동안 정치하였다. 그 후 초박절편을 하여 Coated Square Grid에 올려 JEM-2100F (JEOL, Japan), OneView (Gatan, USA)를 통하여 촬영하였다(Kim et al. 2015).
남세균 Wilmottia 배양주 2주의 16S rDNA 유전자를 박테리아 16S 대상의 범용 프라이머(27F, 5ʹ-AGA GTT TGA TCC TGG CTC AG-3ʹ)와 23S 대상으로 자체 제작한 역방향 프라이머(CY-23R600, 5ʹ-CGG CTC ATT CTT CAA CAG GCA C-3ʹ)를 사용하여 PCR 기법으로 증폭하였다. PCR 반응은 추출한 gDNA (1 μL), 각각의 프라이머(10 pmole, 1 μL)와 PCR 반응액(17 μL)을 혼합하여 실시하였다.
남세균 Wilmottia 배양주 2주의 16S rRNA 유전자의 염기서열 유사도(DNA similarity)와 유전거리(genetic distance)를 분석하였다. 본 연구에서 규명한 염기서열과 GenBank로부터 얻은 Wilmottia 염기서열로 데이터 조합을 만들고, BioEdit 소프트웨어(http://www.
남세균 Wilmottia속의 16S rDNA 염기서열(W. murrayi 18개와 W. stricta 2개)을 이용하여 ML tree 분석을 실시하였다(Fig. 2). 동일한 데이터를 이용한 Bayesian 분석에서 유사한 branch 양상을 보였다.
남세균의 genomic DNA 추출을 위해 배양주 2주의 세포(50 mL)를 3,000 rpm에서 10분 동안 원심 분리하여 수확하였다. 농축된 세포를 1 ×TE buffer (10 mM TrisHCl, pH 8.
2개의 남세균 배양주로부터 형태적 형질과 TEM에 의한 세포 미세구조 특징을 관찰하였다. 또한 16S rDNA 염기서열을 규명하여 BLAST 검색, 염기서열 유사도, 유전거리 및 계통 분석을 실시하였다. 국내 배양주는 Wilmottia murrayi와 계통학적으로 동일한 clade를 형성하였고, 99% 이상의 유사도를 나타냈다.
남세균 Wilmottia 배양주 2주의 16S rRNA 유전자의 염기서열 유사도(DNA similarity)와 유전거리(genetic distance)를 분석하였다. 본 연구에서 규명한 염기서열과 GenBank로부터 얻은 Wilmottia 염기서열로 데이터 조합을 만들고, BioEdit 소프트웨어(http://www.mbio. ncsu.edu/BioEdit/bioedit.html)를 이용하여 염기서열 재배열(alignment)한 후, 같은 길이가 되도록 양 끝을 제거하였다. 이후, BioEdit를 이용하여 유사도를 계산하고, MEGA 6.
본 연구에서 채집된 배양주 2주와 GenBank로부터 얻은 18주, 총 20주의 Wilmottia속의 16S rDNA 염기서열을 이용하여(Table 1), Maximum Likelihood (ML) 계통분석을 실시하였다. 분석은 16S rDNA 염기서열을 MAFFT 소프트웨어(Katoh and Standley 2013)로 재배열하고, 이 후 양 끝을 동일한 크기로 자른 후 데이터 세트를 준비하였다(16S rRNA, 1,493 sites에서 1,402 sites 선택).
본 연구에서는 광학현미경(Axio Imager A2, Carl Zeiss, Germany; Olympus BX53, Olympus, Japan)을 이용하여 Wilmottia의 배양주 2주(ACKU581, ACKU582)를 100~1000 배율로 관찰하였고, 200~1000 배 하에서 사진촬영을 실시하였다(AxioCam HRC camera, Carl Zeiss, Germany; Olympus UC-90, Olympus, Japan).
TEM (transmission electron microscope)촬영을 위해 시료의 전처리 과정은 고정-후고정-탈수-치환-포매-중합초박절편 순으로 진행되었다. 시료는 Glutaraldehyde 2%, Paraformaldehyde 2% 용액(희석 용액 PBS)을 이용하여 고정하였고, 후고정은 Osmium tetroxide 2%으로 1시간, 탈수는 Ethanol 50%, 60%, 70%, 80%, 90%, 100%에서 각 20분씩, 치환은 Ethanol:Propylene oxide=2 : 1, 1 : 1, 1 : 2, Propylene oxide 100%에서 각 20분씩, 포매는 Propylene oxide : Epon=2 : 1, 1 : 1, 1 : 2, Epon 100%에서 각 20분씩 처리하였다. 중합은 60°C에서 48시간 동안 정치하였다.
html)를 이용하여 염기서열 재배열(alignment)한 후, 같은 길이가 되도록 양 끝을 제거하였다. 이후, BioEdit를 이용하여 유사도를 계산하고, MEGA 6.0 (http://www.megasoftware.net)에서 Kimura 2-parameter 모델을 이용하여 유전거리를 계산하였다.
PCR 증폭 반응이 종료되면 추가로 72°C 10분간 유지하여 반응을 종결하였다. 증폭된 PCR 산물은 1% 아가로스 겔에서 전기영동하여 관찰하였다.
본 연구에서는 금강수계 하구역 하제항 주변의 암벽에 서식하는 기중성 남세균을 채집하여 단조류 배양을 실시하였다. 형태적 형질과 세포 미세구조, 그리고 분자적 형질을 사용하여 종 동정을 실시하였고, 이를 통하여 국내 미기록속과 미기록종을 추가하는 연구를 수행하였다.
대상 데이터
24-well plate에서 1~2주간 배양 후, 50 mL cell culture flask (SPL, Pocheon, Korea)에 옮겨 대량배양을 실시하였다. 단조류 배양 및 대량배양은 BG-11 배지(Stanier et al. 1971)를 사용하였다. 실내배양은 20~25°C, 광 : 암 주기 16 :8, 조도는 25 μmol m-2 s-1의 조건 하에서 실시되었다.
본 연구에서는 금강수계 하구역 하제항 주변의 암벽에 서식하는 기중성 남세균을 채집하여 단조류 배양을 실시하였다. 형태적 형질과 세포 미세구조, 그리고 분자적 형질을 사용하여 종 동정을 실시하였고, 이를 통하여 국내 미기록속과 미기록종을 추가하는 연구를 수행하였다.
본 연구의 기중성 남세균은 2019년 2월에 금강수계 하 구역의 하제항(35°53ʹ21.2ʺN/126°37ʹ41.8ʺE)에 위치한 건조한 암벽으로부터 채집되었다.
본 연구에서 채집된 배양주 2주와 GenBank로부터 얻은 18주, 총 20주의 Wilmottia속의 16S rDNA 염기서열을 이용하여(Table 1), Maximum Likelihood (ML) 계통분석을 실시하였다. 분석은 16S rDNA 염기서열을 MAFFT 소프트웨어(Katoh and Standley 2013)로 재배열하고, 이 후 양 끝을 동일한 크기로 자른 후 데이터 세트를 준비하였다(16S rRNA, 1,493 sites에서 1,402 sites 선택). ML 계통도는 GTR nucleotide substitution model을 이용하여 RAxML 8.
데이터처리
0로 추정하였다(Stamatakis 2014). 추가적으로 MrBayes 3.1.2(Huelsenbeck and Ronquist 2001)을 이용하여 Markov Chain Monte Carlo (MCMC) 과정을 100만번 실시하여 Bayesian tree를 만들고, 각각의 clade에 대한 posterior probability (PP) 신뢰도 값을 구하였다.
이론/모형
분석은 16S rDNA 염기서열을 MAFFT 소프트웨어(Katoh and Standley 2013)로 재배열하고, 이 후 양 끝을 동일한 크기로 자른 후 데이터 세트를 준비하였다(16S rRNA, 1,493 sites에서 1,402 sites 선택). ML 계통도는 GTR nucleotide substitution model을 이용하여 RAxML 8.0로 추정하였다(Stamatakis 2014). 추가적으로 MrBayes 3.
남세균의 분류체계는 Komárek et al. (2014)에 따랐고, Algaebase를 참조하였다(Guiry and Guiry 2019).
농축된 세포를 1 ×TE buffer (10 mM TrisHCl, pH 8.0, 1 mM EDTA) 200 μL에 희석하여 -20°C에서 DNA를 추출하기 전까지 보관하였으며, 이후 cetyltrimethylammonium bromide (CTAB) 방법을 이용하여 gDNA를 추출하였다(Richards et al. 2003).
또한 남세균의 동정은 Komárek and Anagnostidis (2005), Strunecký et al. (2011), 그리고 Machado-de-Lima et al. (2017)를 참조하였다.
성능/효과
국내 배양주는 Wilmottia murrayi와 계통학적으로 동일한 clade를 형성하였고, 99% 이상의 유사도를 나타냈다. TEM을 통한 세포 미세구조는 틸라코이드가 여러겹으로 세포막 주변에 분포하는 특징을 나타냄으로써 Coleofasciculaceae과의 특징과 일치하였다. 이상의 결과를 통해 W.
또한 16S rDNA 염기서열을 규명하여 BLAST 검색, 염기서열 유사도, 유전거리 및 계통 분석을 실시하였다. 국내 배양주는 Wilmottia murrayi와 계통학적으로 동일한 clade를 형성하였고, 99% 이상의 유사도를 나타냈다. TEM을 통한 세포 미세구조는 틸라코이드가 여러겹으로 세포막 주변에 분포하는 특징을 나타냄으로써 Coleofasciculaceae과의 특징과 일치하였다.
본 연구에서 남세균 Wilmottia murrayi (Coleofasciculaceae, Oscillatoriales)의 배양주 2개의 16S rDNA 염기서열을 규명하였다(Table 1). 이들은 NCBI (National Center for Biotechnology Information) 데이터베이스에서 등록된 W.
본 연구에서 실시한 BLAST 검색, 분자계통분석, 유전거리 분석은 우리나라 Wilmottia 배양주가 W. murrayi라는 것을 분자적으로 제시하였다.
본 연구에서는 금강 하제항 주변 암벽에서 채집된 기중 시료로부터 형태적 특징, TEM의 세포 미세구조, 염기서열에 의한 계통수 분석을 통해 Wilmottia murrayi를 동정, 분류하였고, 이는 국내 미기록속 및 미기록종으로 밝혀졌다.
추가적인 염기서열 유사도와 유전거리 분석에서 우리나라 배양주는 W. murrayi 12개 배양주와 99% 이상 유사도를 가졌고, 3개의 배양주와 98.3% 이상으로 파악되었다(Table 2). 그러나 이들은 W.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
남세균은 어디에서 서식하고 자라는가?
남세균은 담수와 해수 환경에 널리 분포하고, 부유하거나 또는 기질에 부착하여 자란다. 또한 육상 환경의 토양, 암반 등에 자라는 기중조류가 있으며 다양한 생물과 공생관계로 살아가기도 한다(Sze 1997).
남세균의 부정적인 측면은 무엇인가?
남세균은 오늘날 인류에게 중요한 분류군으로 대두되었으며, 긍정적인 측면과 동시에 부정적인 측면도 가지고 있다. 많은 종류의 남세균은 전 세계적으로 녹조현상을 일으키고, 독소를 생산하고 있다(Graham et al. 2009).
국내 기중조류에 대한 연구는 어떤 것들이 있었는가?
특히 국내 기중조류에 대한 연구는 담수와 해양 남세균 연구에 비해 더욱 부족한 상황이다. 국내의 기중조류는 Chang et al. (1998)에 의해 토양조류의 생활사 연구를 통하여 16분류군이 보고된 바 있다. 또한 국내 석조문화재에 서식하는 기중조류의 연구가 수행되었으며, 이를 통하여 Haplaosiphon fontinalis와 Stigonema turfaceum종을 포함한 7분류군의 국내 미기록종이 보고되었다(Klochlkova et al. 2006; Lim and Lee 2008a, 2008b; Kim et al.
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