브로콜리(Brassica oleracea var. italica)의 온도 스트레스 평가를 위한 다중 센서 모니터링 Multi-sensor monitoring for temperature stress evaluation of broccoli (Brassica oleracea var. italica)원문보기
기상이변으로 인한 식물 스트레스를 평가하기 위해 토양과 식물에 적용할 수 있는 여러 센서가 개발되었다. 따라서 본 연구의 목적은 식물의 온도 스트레스를 평가하기 위해 다양한 센서를 사용하여 기후 및 토양 상태와 식물 반응을 모니터링하는 것이다. 식물 반응을 평가하기 위한 식물 센서로 식물 줄기의 전기전도도, sap flow rate를 모니터링하였다. 식물 줄기의 전기전도도는 물과 이온 수송을 포함한 식물의 생리적 활성을 반영한다. 완전히 자란 Brassica oleracea var. italica를 온도 20/15 ℃ (낮/밤), 16시간 광주기로 하여 대조구로 설정하였으며 저온 15/10 ℃ 및 고온 35/30 ℃에 노출시키면서 토양 및 식물 상태를 모니터링하였다. 식물 줄기의 전기전도도, sap flow rate는 낮에는 증가하고 밤에는 감소하였다. 저온 스트레스 하에서 Brassica oleracea var. italica 줄기의 전기전도도는 대조구보다 낮았고, 고온 스트레스 하에서는 대조구보다 높아 물과 이온 수송이 온도에 의해 영향을 받았음을 나타낸다. 그러나 엽록소 a와 b 함량은 저온 스트레스를 받은 잎에서 증가했고 고온 스트레스를 받은 잎에서는 대조구와 차이가 없었다. 잎의 프롤린 함량은 저온 스트레스에서는 대조구와 차이가 없는 반면, 고온 스트레스에서는 증가했다. 프롤린 합성은 환경 스트레스 하에서 식물의 방어 메커니즘으로 작용한다. 따라서 Brassica oleracea var. Italica는 저온보다 고온 스트레스에 더 민감한 것으로 판단된다.
기상이변으로 인한 식물 스트레스를 평가하기 위해 토양과 식물에 적용할 수 있는 여러 센서가 개발되었다. 따라서 본 연구의 목적은 식물의 온도 스트레스를 평가하기 위해 다양한 센서를 사용하여 기후 및 토양 상태와 식물 반응을 모니터링하는 것이다. 식물 반응을 평가하기 위한 식물 센서로 식물 줄기의 전기전도도, sap flow rate를 모니터링하였다. 식물 줄기의 전기전도도는 물과 이온 수송을 포함한 식물의 생리적 활성을 반영한다. 완전히 자란 Brassica oleracea var. italica를 온도 20/15 ℃ (낮/밤), 16시간 광주기로 하여 대조구로 설정하였으며 저온 15/10 ℃ 및 고온 35/30 ℃에 노출시키면서 토양 및 식물 상태를 모니터링하였다. 식물 줄기의 전기전도도, sap flow rate는 낮에는 증가하고 밤에는 감소하였다. 저온 스트레스 하에서 Brassica oleracea var. italica 줄기의 전기전도도는 대조구보다 낮았고, 고온 스트레스 하에서는 대조구보다 높아 물과 이온 수송이 온도에 의해 영향을 받았음을 나타낸다. 그러나 엽록소 a와 b 함량은 저온 스트레스를 받은 잎에서 증가했고 고온 스트레스를 받은 잎에서는 대조구와 차이가 없었다. 잎의 프롤린 함량은 저온 스트레스에서는 대조구와 차이가 없는 반면, 고온 스트레스에서는 증가했다. 프롤린 합성은 환경 스트레스 하에서 식물의 방어 메커니즘으로 작용한다. 따라서 Brassica oleracea var. Italica는 저온보다 고온 스트레스에 더 민감한 것으로 판단된다.
Several sensors have been developed for soil and plants to assess plant stress due to climate change. Therefore, the objective of the study is to nondestructively evaluate temperature stress on plant by monitoring climatic and soil conditions and plant responses using various sensors. Plant response...
Several sensors have been developed for soil and plants to assess plant stress due to climate change. Therefore, the objective of the study is to nondestructively evaluate temperature stress on plant by monitoring climatic and soil conditions and plant responses using various sensors. Plant responses were monitored by electrical conductivity in plant stem and sap flow rate. Electrical conductivity in plant stem reflects the physiological activity of plants including water and ion transport. Fully grown Brassica oleracea var. italica was exposed to 20/15 ℃ (day/night) with 16 h photoperiods as a control, low temperature 15/10 ℃, and high temperature 35/30 ℃ while climatic, soil, and plant conditions were monitored. Electrical conductivity in plant stem and sap flow rate increased during the day and decreased at night. Under low temperature stress, electrical conductivity in plant stem of Brassica oleracea var. italica was lower than control while under high temperature stress, it was higher than control indicating that water and ion transport was affected. However, chlorophyll a and b increased in leaves subjected to low temperature stress and there was no significant difference between high temperature stressed leaves and control. Free proline contents in the leaves did not increase under low temperature stress, but increased under high temperature stress. Proline synthesis in plant is a defense mechanism under environmental stress. Therefore, Brassica oleracea var. Italica appears to be more susceptible to high temperature stress than low temperature.
Several sensors have been developed for soil and plants to assess plant stress due to climate change. Therefore, the objective of the study is to nondestructively evaluate temperature stress on plant by monitoring climatic and soil conditions and plant responses using various sensors. Plant responses were monitored by electrical conductivity in plant stem and sap flow rate. Electrical conductivity in plant stem reflects the physiological activity of plants including water and ion transport. Fully grown Brassica oleracea var. italica was exposed to 20/15 ℃ (day/night) with 16 h photoperiods as a control, low temperature 15/10 ℃, and high temperature 35/30 ℃ while climatic, soil, and plant conditions were monitored. Electrical conductivity in plant stem and sap flow rate increased during the day and decreased at night. Under low temperature stress, electrical conductivity in plant stem of Brassica oleracea var. italica was lower than control while under high temperature stress, it was higher than control indicating that water and ion transport was affected. However, chlorophyll a and b increased in leaves subjected to low temperature stress and there was no significant difference between high temperature stressed leaves and control. Free proline contents in the leaves did not increase under low temperature stress, but increased under high temperature stress. Proline synthesis in plant is a defense mechanism under environmental stress. Therefore, Brassica oleracea var. Italica appears to be more susceptible to high temperature stress than low temperature.
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문제 정의
이 연구의 목적은 저온과 고온 스트레스 하에서 Brassica oleracea var. italica 의 생리적 반응을 조기에 발견하기 위해 식물 내부 전기전도도를 포함한 다양한 센서의 적용 가능성을 평가하는 것이다.
적용할 수 있는 여러 센서가 개발되었다. 따라서 본 연구의 목적은 식물의 온도 스트레스를 평가하기 위해 다양한 센서를 사용하여 기후 및 토양 상태와 식물 반응을 모니터링하는 것이다. 식물 반응을 평가하기 위한 식물 센서로 식물 줄기의 전기전도도, sap flow rate를 모니터링하였다.
본 연구에서는 온도 변화에 따른 식물의 반응을 모니터링하기 위한 방법으로 ECps와 sap flow rate를 측정하였으며 외부온도변화에 따라 식물의 양수분 이동이 즉각적으로 반응하여 ECps의 값이 변화되는 것을 확인하였다. 그러나 sap flow rate의 경우 저온과 고온 조건에서 온도 변화와 같은 패턴으로 값이 변화하여 광합성과 증산에 따른 식물의 수액 이동을 제대로 반영하지 못한 것으로 판단된다.
제안 방법
코니컬 튜브를 흔들어 24시간 동안 암조건에 두었다. 0.45μm 실린지 필터로 여과한 후, UV/Vis 분광 광도계(Orion AquaMate 7000, Thermo-Fisher Scientific, Waltham, MA, USA)로 80% 아세톤을 blank로 하여 645 및 665nm에서의 흡광도를 측정하였다. 식물 잎의 엽록소 a 및 b 함량은 Maclachlan 및 Zalik [9]의 방정식에 따라 계산하였다.
그러나 sap flow rate의 경우 저온과 고온 조건에서 온도 변화와 같은 패턴으로 값이 변화하여 광합성과 증산에 따른 식물의 수액 이동을 제대로 반영하지 못한 것으로 판단된다. ECps가 식물의 스트레스를 잘 반영하는지 평가하기 위해 엽록소와 프롤린 함량, 건물중을 대조구와 비교하였으며 건물중의 경우 처리 시간이 짧아 유의한 차이가 나타나지 않았으나 프롤린 함량의 변화로 식물의 스트레스 여부를 확인할 수 있었다. 그러나 프롤린 함량은 파괴적인 방법으로 분석이 가능하며, 분석 시간이 오래 걸리고 측정법이 복잡하다.
Sap flow rate (Telofarm, Seoul, Korea)는 식물 줄기에 센서를 한 개씩 삽입하여 2분간격으로 측정하였다. 기후는 광합성유효광량자속 밀도(LightScout, Spectrum Technologies, Aurora, IL, USA), CO2, 온도 및 상대습도를 측정하였다.
Brassica oleracea var. italica는 생장상에서 상대습도 60%, 16시간 광주기로 20/15oC (주간/야간)에 4일 동안 노출시켰으며 이를 대조구로 하였다. 저온 처리의 경우, Brassica oleracea var.
완전히 자란 Brassica oleracea var. italica를 온도 20/15 oC (낮/밤), 16시간 광주기로 하여 대조구로 설정하였으며 저온 15/10oC 및 고온 35/30oC에 노출시키면서 토양 및 식물 상태를 모니터링하였다. 식물 줄기의 전기전도도, sap flow rate는 낮에는 증가하고 밤에는 감소하였다.
Brassica oleracea var. italica를 온도 스트레스 조건에 노출시키고 식물 반응과 환경 조건을 모니터링 한 후 잎, 줄기, 뿌리로 나누어 증류수로 세척한 다음 60oC 오븐에서 건조 후 중량을 측정하였다.
Brassica oleracea var. italica를 저온 및 고온에 노출시키기 전에, 정상적인 생육 조건 하에서 식물 반응(ECps, sap flow rate), 기후 조건(온도, 상대습도, 광합성유효광량자속 밀도, CO2) 및 토양 조건(토양온도, 토양 수분함량, 전기전도도)을 모니터링하였다. 생장상의 설정 조건에 따라 낮에는 광합성유효광량자속밀도, 대기 온도 및 토양 온도가 증가하였으며 상대습도는 밤과 낮 모두 60%로 설정하였으나 밤에 약간 증가하는 경향을 보였으며 CO2도 밤에 증가하였으며 관수할 때 증가하였다.
italica의 생리학적 변화를 모니터링하기 위해, 생장상에서 식물이 온도 스트레스 조건에 노출되는 동안 Junsmeter II (Prumbio, Suwon, Korea)를 사용하여 ECps를 측정하였다. 3개의 스테인리스 바늘이 달린 2개의 전극을 Brassica oleracea var.
한 개씩 삽입하여 2분간격으로 측정하였다. 기후는 광합성유효광량자속 밀도(LightScout, Spectrum Technologies, Aurora, IL, USA), CO2, 온도 및 상대습도를 측정하였다. 토양 조건은 각 화분마다 WaterScout SMEC 300 (Encosys, Anyang, Korea)으로 토양 수분함량(% VWC), 토양온도(oC), 전기전도도 (mS/cm)를 측정하였다.
반응을 예측하는 방법들이 있다. 기후변화를 측정하기 위해 조도, 온도 및 습도를 모니터링하며, 식물 뿌리가 있는 토양수분의 상태를 모니터링하기 위해 토양 수분 장력계, Time Domain Reflectometry, 석고블럭 및 전기전도도 등의 방법을 사용한다. 또한, 이온 선택성 전극과 같은 화학 센서로 토양에 존재하는 영양 성분을 측정할 수 있다.
줄기의 양 측면에 삽입하였다. 두 전극에 전류를 공급한 후 브리지 회로 방법을 사용하여 저항을 측정했다[7]. 전기 저항값은 데이터 로거(CR1000, Campbell Scientific, Logan, UT, USA) 를 사용하여 15 분마다 저장하였고, 수신된 데이터는 식 (1)에 따라 전기전도도로 변환하였다.
Sap flow rate 계측은 농업, 원예, 임업 및 생태학에서 환경에 따른 식물의 수분 흡수능력을 평가하는데 활용되고, sap flow rate 측정을 통해 경작 가능한 작물, 과수원, 산림 농장 및 자연 식생의 물 사용량을 정량화하고, 관수량을 결정하는데 활용한다[8]. 따라서 본 연구에서는 식물 줄기 내부의 전기전도도와 sap flow rate를 측정하면서 동시에 온도, 상대습도, 광합성유효광량자속 밀도 (Photosynthetic Photon Flux Density, PPFD), CO2 등 식물생육 기후조건을 모니터링하였고, 토양의 온도, 수분함량, 전기전도도를 모니터링하여 토양 상태도 측정하였다. 이 연구의 목적은 저온과 고온 스트레스 하에서 Brassica oleracea var.
모종은 스트레스 조건에 노출되기 전 화뢰가 생길 때까지 6주간 온실 조건에서 생육하였으며, 생육 기간 동안 포장용수량 상태로 관수하였다.
얼음물에서 샘플을 냉각시킨 후, 4mL의 톨루엔을 용액에 첨가하고 20초 동안 교반하였다. 발색단을 함유하는 톨루엔을 수성상으로부터 분리하고 UV/Vis 분광 광도계를 사용하여 톨루엔을 blank로 하여 520nm에서 흡광도를 측정하였다. 프롤린 농도는 표준 곡선(0-500μg/mL)을 만든 후, 신선한 잎 중량을 기준으로 계산하였다.
본 연구에서는 식물 줄기의 물이나 이온 수송을 반영하는 식물의 내부 전기전도도(ECps)와 sap flow rate를 모니터링하여 온도 스트레스에 대한 식물의 생리학적 반응을 분석하였다. 식물 세포의 전기적 특성은 성장 단계, 세포 구조, 영양소 및 물과 온도와 관련된 조건에 따른 식물 생리학적 상태를 평가하는데 사용될 수 있다[6].
고온 처리의 경우, 다른 조건은 바꾸지 않고 온도를 35/30oC (주간/야간)에 노출시켰다. 식물 반응(ECps, sap flow rate), 기후(온도, 상대습도, CO2), 토양 조건(토양 수분함량, 토양온도, 전기전도도)을 실험 기간 동안 모니터링하였다.
따라서 본 연구의 목적은 식물의 온도 스트레스를 평가하기 위해 다양한 센서를 사용하여 기후 및 토양 상태와 식물 반응을 모니터링하는 것이다. 식물 반응을 평가하기 위한 식물 센서로 식물 줄기의 전기전도도, sap flow rate를 모니터링하였다. 식물 줄기의 전기전도도는 물과 이온 수송을 포함한 식물의 생리적 활성을 반영한다.
두 전극에 전류를 공급한 후 브리지 회로 방법을 사용하여 저항을 측정했다[7]. 전기 저항값은 데이터 로거(CR1000, Campbell Scientific, Logan, UT, USA) 를 사용하여 15 분마다 저장하였고, 수신된 데이터는 식 (1)에 따라 전기전도도로 변환하였다.
기후는 광합성유효광량자속 밀도(LightScout, Spectrum Technologies, Aurora, IL, USA), CO2, 온도 및 상대습도를 측정하였다. 토양 조건은 각 화분마다 WaterScout SMEC 300 (Encosys, Anyang, Korea)으로 토양 수분함량(% VWC), 토양온도(oC), 전기전도도 (mS/cm)를 측정하였다.
대상 데이터
및 고온 처리 후에 Brassica oleracea var. italica 잎을 무작위로 채취하였다. 채취한 잎을 증류수로 세척한 다음 작은 조각으로 분쇄하였다.
데이터처리
SPSS 소프트웨어(IBM, Armonk, NY, USA)를 사용하여 데이터의 통계 분석을 수행하였다. 데이터는 일원배치 분산분석(Oneway ANOVA Analysis)을 이용하여 비교하였고 사후 분석은 Fisher’s Least Significant Difference (LSD)로 시행하였다.
통계 분석을 수행하였다. 데이터는 일원배치 분산분석(Oneway ANOVA Analysis)을 이용하여 비교하였고 사후 분석은 Fisher’s Least Significant Difference (LSD)로 시행하였다. 데이터는 평균과 표준 편차로 표시하였다.
데이터는 일원배치 분산분석(Oneway ANOVA Analysis)을 이용하여 비교하였고 사후 분석은 Fisher’s Least Significant Difference (LSD)로 시행하였다. 데이터는 평균과 표준 편차로 표시하였다.
이론/모형
프롤린 함량은 Bates et al. [10]이 제안한 acid-ninhydrin reagent (2.5g ninhydrin, 60mL glacial acetic acid 및 40mL 6M phosphoric acid)으로 추출한 후 비색법을 사용하여 분석하였다. 50mL 코니컬 튜브에 10mL 3% sulfosalicylic acid와 0.
45μm 실린지 필터로 여과한 후, UV/Vis 분광 광도계(Orion AquaMate 7000, Thermo-Fisher Scientific, Waltham, MA, USA)로 80% 아세톤을 blank로 하여 645 및 665nm에서의 흡광도를 측정하였다. 식물 잎의 엽록소 a 및 b 함량은 Maclachlan 및 Zalik [9]의 방정식에 따라 계산하였다.
성능/효과
생장상의 설정 조건에 따라 낮에는 광합성유효광량자속밀도, 대기 온도 및 토양 온도가 증가하였으며 상대습도는 밤과 낮 모두 60%로 설정하였으나 밤에 약간 증가하는 경향을 보였으며 CO2도 밤에 증가하였으며 관수할 때 증가하였다. ECps 및 sap flow rate는 낮에 증산량이 증가하면서 식물체 내 수분 이동의 증가로 낮에는 증가하고 밤에는 감소하는 패턴을 보였다. 양분은 물과 함께 이동하기 때문에 ECps는 수액 이동이 증가하면서 증가하였다.
따라서, 물 및 이온 수송의 증가와 관련이 있는 ECps가 고온 생육 조건에 의해 증가된 것으로 판단된다. ECps, sap flow rate, 대기 온도와 토양 온도를 제외한 상대습도, CO2, 토양 수분, 토양 전기전도도는 정상적인 생육 조건 하에서의 값과 큰 변화가 없었다. 토양 수분 및 토양 전기전도도 값은 관수를 하였을 때 급격히 증가하였다(Fig.
따라서 수분 및 이온의 수송에 관련이 있는 ECps와 sap flow rate가 저온 스트레스 조건에서 감소하였음을 알 수 있다. ECps, sap flow rate, 대기 온도와 토양 온도를 제외한 상대습도, CO2, 토양 수분, 토양 전기전도도는 정상적인 생육 조건 하에서의 상태와 큰 변화가 없었으며, 토양 수분 및 토양 전기전도도 값은 관수를 하였을 때 급격히 증가하였다(Fig. 2).
저온 스트레스하에서 Brassica oleracea var. italica 잎의 엽록소 a 및 b 함량은 정상적인 생육 조건에서 자란 엽록소 함량보다 높게 나타났으며 유의한 차이가 있었다(Fig. 3A). 일반적으로 저온 조건에서는 엽록소 생합성이 감소하기 때문에 저온 스트레스에서는 식물 잎의 엽록소 함량이 감소한다[14].
italica의 반응 상대습도 60%, 16시간 광주기로 정상 생육조건과 마찬가지로 상대습도와 광주기를 유지하면서 주간/야간의 온도조건을 15/10 oC로 하여 저온 스트레스를 받은 Brassica oleracea var. italica의 ECps와 sap flow rate는 대기 온도와 토양온도가 감소함에 따라 정상적인 생육 조건의 ECps와 sap flow rate 보다 값이 급격하게 감소했다(Fig. 2). Repo 등[12]은 저온 스트레스가 지속되는 동안 식물의 줄기에서 세포 외 및 세포 내 저항이 증가했다고 보고하였다.
고온 스트레스 하에서 Brassica oleracea var. italica의 반응 상대습도가 60%, 16시간 광주기로 35/30oC (주간/야간)에 노출시켜 고온 스트레스를 받은 Brassica oleracea var.italica의ECps와 sap flow rate는 정상적인 생육 조건의 ECps와 sap flow rate 보다 온도를 변경하면서 값이 증가하였다(Fig. 4). Lekas 등[19] 은 전나무와 가문비 줄기의 전기전도도가 광합성유효광량자속 밀도와 온도가 증가함에 따라 증가하였다고 보고하였다.
italica를 저온 및 고온에 노출시키기 전에, 정상적인 생육 조건 하에서 식물 반응(ECps, sap flow rate), 기후 조건(온도, 상대습도, 광합성유효광량자속 밀도, CO2) 및 토양 조건(토양온도, 토양 수분함량, 전기전도도)을 모니터링하였다. 생장상의 설정 조건에 따라 낮에는 광합성유효광량자속밀도, 대기 온도 및 토양 온도가 증가하였으며 상대습도는 밤과 낮 모두 60%로 설정하였으나 밤에 약간 증가하는 경향을 보였으며 CO2도 밤에 증가하였으며 관수할 때 증가하였다. ECps 및 sap flow rate는 낮에 증산량이 증가하면서 식물체 내 수분 이동의 증가로 낮에는 증가하고 밤에는 감소하는 패턴을 보였다.
후속연구
하지만, 이러한 환경 센서는 식물 생체 정보를 직접 모니터링하는 것이 아니며 환경이 식물마다 미치는 영향력이 다르기 때문에 환경 센서만으로 식물의 상태를 정확히 파악하는 것은 불가능하다[5]. 한정된 환경계측 센서의 측정을 통해 식물의 상태를 정확하게 나타낼 수 없기 때문에 토양 조건 및 작물 생체 정보 센서의 추가 모니터링을 통해 종합적으로 보는 것이 필요하다.
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