[논문]느티만가닥버섯에서 Penicillium brevicompactum에 의해 유발된 곰팡이 오염 특성

김민근; 심순애; 김아영; 권진혁; 장영호

doi:10.4489/kjm.20200039

느티만가닥버섯에서 Penicillium brevicompactum에 의해 유발된 곰팡이 오염 특성
Characterization of Green Mold Contamination caused by Penicillium brevicompactum in Hypsizygus marmoreus 원문보기

한국균학회지 = The Korean journal of mycology, v.48 no.4, 2020년, pp.397 - 405

김민근 (경상남도농업기술원 환경농업연구과) , 심순애 (경상남도농업기술원 환경농업연구과) , 김아영 (경상남도농업기술원 환경농업연구과) , 권진혁 (경상남도농업기술원 환경농업연구과) , 장영호 (경상남도농업기술원 작물연구과)

초록
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느티만가닥버섯은 일본에서 가장 많이 생산하고 소비되는 버섯으로 영양학적 가치, 우수한 식감 및 저장성 때문에 국내에서도 점진적으로 생산량이 늘어나고 있다. 2018년과 2019년 사이 경남지역 느티만가닥버섯 재배농가에서 자실체 발생이 불균일하며 수량이 감소하는 피해가 확인되었다. 분리한 오염균은 균총의 전체 표면에 회색을 띠는 진녹색포자를 형성하였다. 분리 균주의 균사생장 적합온도는 25℃로 확인되었으며 비교적 느리게 자라는 특성을 보여주었다. 분리 균주는 ITS rDNA 염기서열 분석결과 Penicillium brevicompactum과 100.0%의 상동성을 나타내었고, P. brevicompactum F51로 동정 및 명명하였다. 분리 균주를 처리한 배지는 농가에서 수집된 시료와 동일하게 버섯균사의 재생을 저해하면서 발이가 46.5-71.5% 수준까지 감소되었으며, 수량은 최대 75.6%까지 감소하였다. 이러한 결과는 P. brevicompactum이 느티만가닥버섯 재배과정에서 피해를 일으킨다는 사실을 국내에서 처음 보고하는 것이다.

Abstract ▼ AI-Helper

Beech mushroom (Hypsizygus marmoreus) is one of the most popular mushrooms in Japan, China, and Korea because of its delicious taste, nutritious value, and unique crunchy texture. In 2018-2019, unusual signs on the mushroom were observed in mushroom farms in Gyeongnam Province. The main signs were the inhibition of mycelial growth and primordial formation on the surface of mushroom media. When green mold caused contamination at early stage, the rate of pinhead formation by the mushroom greatly decreased to 46.5-71.5%. Conidia of the causal green mold were ellipsoidal, dark green, and measured 2.0-3.1㎛ long. The optimum temperature for mycelial growth of the green mold was 25℃. The phylogenetic tree obtained from the internal transcribed spacer (ITS) rDNA sequences showed that the isolated green mold corresponded to Penicillium brevicompactum (100.0%). This is the first report of green mold contamination caused by P. brevicompactum on H. marmoreus.

주제어

표/그림 (6)

그림 Fig. 1. Symptoms of naturally-contaminated Hypsizygus marmoreus by Penicillium brevicompactum. A, primordial formation stage; B, early growing stage; C, harvesting stage.
그림 Fig. 2. Morphological characteristics of Penicillium brevicompactum F51 isolated from the contanminated media. A, mycelia and colonies on potato dextrose agar (PDA); B, hyphae; C, conidiophore (640x); D, conidia (400x).
그림 Fig. 3. Phylogenetic tree constructed by the neighbor-joining method, comparing the internal transcribed spacers(ITS) sequences of the presnet isolated strain with those of other Penicillium species from GenBank. Branch lengths are proportional to phylogenetic distance. The scale bar represents genetic distance. ^T = type strain. The name in bold type is the isolated strain described in this study.
그림 Fig. 4. Symptoms of green mold contamination caused by an artificial inoculation on Hypsizygus marmoreus. A, regeneration stage after removing the inoculated spawn; B, primordia formation stage; C & D, growing and harvesting stage.
그림 Fig. 5. Morphological characteristics of fruitbody on four different inoculation levels of Penicillium brevicompactum F51. A, 25%; B, 50%; C, 75%; D, 100%; E, no-treated.
표 Table 1. Productivity and morphological characteristics of fruitbody produced by an artificial inoculation of Penicillium brevicompactum F51.

AI 본문요약
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문제 정의

brevicompactum 의 경우 중국에서 잎새버섯(Grifola frondosa)을 대상으로 심각한 blue mold 병을 일으키는 것으로 보고되었으며[15], 일본에서는 표고 (Lentinula edodes)의 종균배양과정에서 발생된 곰팡이 피해 증상을 보고하였다[16]. 본 연구에서는 국내에서 처음으로 느티만가닥버섯 재배 과정에서 발생된 균 긁기 후 버섯의 균사재생 저해 및 원기형성을 방해하는 곰팡이의 원인균을 분리하고 동정하였으며, 버섯재배에 있어 유발되는 피해 특성에 대한 연구 결과를 보고하고자 한다.

제안 방법

, München, Germany)를 이용하여 농도를 측정하고 -20℃에서 보관하면서 실험에 사용하였다. ITS (internal transcribed spacers) 영역의 염기서열 분석을 통해 분리 균을 동정하고자 ITS1 (5′-TCCGTAGGTGAACCTGCG-3′)과 ITS4 (5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′) 프라이머를 이용하여 PCR (polymerase chain reaction)을 수행하였다[17]. PCR 반응액은 10× PCR buffer 5.
5 μL를 넣어 50 μL로 맞추었다. PCR 반응은 유전자 증폭 장치(PTC-200, MJ Research Inc., Watertown, Massachusetts, USA)를 이용하여 94℃에서 5분 동안 1회에 걸쳐 변성을 유도하고, 94℃ 에서 30초, 52℃에서30초, 72℃에서 1분간의 반응을 35회 반복한 후 72℃에서 10분 동안 수행하여 ITS 영역을 증폭하였다. 증폭된 유전자 산물은 1.
곰팡이에 의한 피해 특성 검정을 위한 느티만가닥버섯 재배는 배지 제조, 종균 접종, 균 긁기, 발 이유도, 생육 및 수확 단계로 진행되었다. 버섯 재배에 필요한 배지는 미루나무 톱밥, 밀기울, 미강 및 건 비지를 61:20:16:3 (%, w/w) 수준으로 혼합하고 배지 수분을 65% 내외로 조정한 뒤 121℃에서 90분간 고압 살균하였다.
brevicompactum 에 의해 감염될 경우 불규칙한 모양을 가지는 자실체가 많이 생산된다고 보고한 것과는 차이를 보였다[16]. 느티만가닥버섯 재배과정에서 P. brevicompactum 감염에 따른 피해 특성을 확인해보고자 균 긁기 후 노출된 버섯 배지 표면을 4등분으로 구분하고 1구획(25%), 2구획 (50%), 3구획(75%), 4구획(100%)으로 나누어 포자 현탁액을 한 구획당 2.5 mL씩 처리하고 생육 특성을 조사하였다. 병원균의 접종 수준이 증가할수록 버섯 발이 개체 수는 감소하는 경향이었으며 최대 71.
병원균의 접종은 피펫을 사용하여 균 긁기 후 버섯 배지 상 면을 대상으로 4등분하여 포자 현탁액을 접종하였다. 대조 처리로 살균증류수를 이용하였으며 모든 시험은 3 반복으로 처리하였다.
형태적 특성은 앞에서 언급된 방법을 이용하여 포자를 형성시킨 후 모양과 크기를 조사하였다. 배양적특성은감자한천배지(potato dextrose agar, PDA)로부터수집된포자를이용하여현탁액 을 만든 뒤 새로운 감자 한천배지 중앙에 10 μL를 접종한 후 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40℃에서 배양한 후 균사 생장 수준 및 균총의 특성을 조사하였다. 버섯 균사에 대한 저해 특성 조사는 감자 한천 배지에 느티만가닥버섯 균사와 분리 균주 포자를 70 mm의 간격을 두고 접종하여 25℃에서 배양하면서 관찰하였다.
배양적특성은감자한천배지(potato dextrose agar, PDA)로부터수집된포자를이용하여현탁액 을 만든 뒤 새로운 감자 한천배지 중앙에 10 μL를 접종한 후 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40℃에서 배양한 후 균사 생장 수준 및 균총의 특성을 조사하였다. 버섯 균사에 대한 저해 특성 조사는 감자 한천 배지에 느티만가닥버섯 균사와 분리 균주 포자를 70 mm의 간격을 두고 접종하여 25℃에서 배양하면서 관찰하였다.
곰팡이에 의한 피해 특성 검정을 위한 느티만가닥버섯 재배는 배지 제조, 종균 접종, 균 긁기, 발 이유도, 생육 및 수확 단계로 진행되었다. 버섯 재배에 필요한 배지는 미루나무 톱밥, 밀기울, 미강 및 건 비지를 61:20:16:3 (%, w/w) 수준으로 혼합하고 배지 수분을 65% 내외로 조정한 뒤 121℃에서 90분간 고압 살균하였다. 살균이 완료된 배지는 냉각 실에서 상온까지 냉각시킨 뒤 미리 배양 이 완료된 MCM (Mushroom Complete Medium; Dextrose 20 g, MgSO4‧7H2O 0.
한편, 자실체 특성으로 발이 개체 수를 기준으로 원기형성이후발이수준을발이도로나타내었다. 버섯의 발이 도는 버섯의 발이 개체 수에 따라 발이 수준을 수치화하였으며 850 cc (Ø60 mm) 플라스틱 병 기준으로 전체 발이 개체 수가 0-25개인 것을 1, 25-50개인 것을 2, 50-75개인 것을 3, 75-100개 이상인 것을 4로 표시하였다. 자실체 수량 및 특성은 농촌진흥청 표준조사법에 준하여 조사하였다.
0×106 conidia/mL 수준이 되도록 살균 증류수로 희석한 뒤 접종 원으로 이용하였다. 병원균의 접종은 피펫을 사용하여 균 긁기 후 버섯 배지 상 면을 대상으로 4등분하여 포자 현탁액을 접종하였다. 대조 처리로 살균증류수를 이용하였으며 모든 시험은 3 반복으로 처리하였다.
자실체 수량 및 특성은 농촌진흥청 표준조사법에 준하여 조사하였다. 병원성 검정을 위하여 분리 균주는 감자 한천배지를 이용하여 미리 접종하여 배양하였다. 버섯 배지에 접종을 위한 병원균 준비는 살균 3차 증류수 10 mL를포자가형성된배지에첨가하여 피펫으로 상등액만을 회수한 뒤 40 mesh cell strainer (SPL, Gyeong-gi, Korea)를 이용하여 여과하였다.
[15]. 분리 균에 대한 동정을 위하여 ITS rDNA 영역에 대한 염기서열을 분석하였다. GenBank에 등록되어 있는 유사 균주를 대상으로 계통도를 작성하고 유연관계를 분석한 결과 분리 균주는 Penicillium 속에 속하며 P.
분리 균주의 오염에 따른 피해 확인을 위하여 느티만가닥버섯 균사 배양이 완료된 배지를 대상으로 접종원을 제거한 뒤 배지 표면에 포자 현탁액 10 mL을 처리하였다. 접종 5일 후 버섯균 사의 재생은 불완전하게 이루어졌으며 버섯 균사 밀도는 낮은 수준을 유지하였다.
버섯 재배에 필요한 배지는 미루나무 톱밥, 밀기울, 미강 및 건 비지를 61:20:16:3 (%, w/w) 수준으로 혼합하고 배지 수분을 65% 내외로 조정한 뒤 121℃에서 90분간 고압 살균하였다. 살균이 완료된 배지는 냉각 실에서 상온까지 냉각시킨 뒤 미리 배양 이 완료된 MCM (Mushroom Complete Medium; Dextrose 20 g, MgSO4‧7H2O 0.5 g, KH2PO4 0.46 g, K2HPO4 1.0 g, Yeast extract 2 g, Peptone 2 g, Agar 18 g/L) 버섯 균사를 약 1.0 cm 크기로 잘라 접종하여 24℃내외에서 40일간 배양하였다. 배양이 완료된 배지는 균 긁기 후 발이실로 옮겨 실내온도 15±1℃, 상대습도 98%, 이산화탄소농도 800±100 ppm의 조건에서 발이를 유도하였으며, 발이 이후에는 적정 생육 조건인 실내온도 15±1℃, 상대습도 95-98%, 이산화탄소농도 700±100 ppm 에서 수확기까지 관리하였다.
배양 후 배지에서 자란 균사는 살균된 메스를 이용하여 일정한 크기(1 cm × 1 cm)로 잘라서 새로운 감자 한천배지에 올려놓고 균사가 완전히 자랄 때까지 배양하였다. 순수 분리된 곰팡이 균사와 포자는 살균 미네럴오일(Sigma, St. Louis, Missouri, USA) 용 액에 넣고 4℃에서장기보존하면서이후실험에이용하였다.
염기서열 및 유연관계 분석을 통해 동정 된 분리 균주의 형태적 특성과 배양적 특성을 조사하였다. 형태적 특성은 앞에서 언급된 방법을 이용하여 포자를 형성시킨 후 모양과 크기를 조사하였다.
추출된 DNA는 pGEM-T easy 벡터 (Promega, Madison, Wisconsin, USA)를 이용하여 25℃에서 4시간동 반응시키고 Escherichia coli DH5α 균주를 이용하여 형질전환 하여 클로닝 하였다다. 염기서열 분석은 PRISM Ready Reaction Dye terminator/primer cycle sequencing kit (Perkin-Elmer Corp., Norwalk, Connecticut, USA)를 이용하여 반응한 후 DNA sequencer (Model 3100, Applied Biosystems, Foster City, California, USA) 분석하였으며 염기서열은 GenBank에 등록하였다. 분리 균주의 유연관계 분석은 BLAST (National Center for Biotechnology Information [NCBI], U.
, Watertown, Massachusetts, USA)를 이용하여 94℃에서 5분 동안 1회에 걸쳐 변성을 유도하고, 94℃ 에서 30초, 52℃에서30초, 72℃에서 1분간의 반응을 35회 반복한 후 72℃에서 10분 동안 수행하여 ITS 영역을 증폭하였다. 증폭된 유전자 산물은 1.5% 아가 로스 겔을 이용하여 전기영동 한 후 Gel SV kit (GeneAll, Seoul, Korea)를 이용하여 추출하였다. 추출된 DNA는 pGEM-T easy 벡터 (Promega, Madison, Wisconsin, USA)를 이용하여 25℃에서 4시간동 반응시키고 Escherichia coli DH5α 균주를 이용하여 형질전환 하여 클로닝 하였다다.
염기서열 및 유연관계 분석을 통해 동정 된 분리 균주의 형태적 특성과 배양적 특성을 조사하였다. 형태적 특성은 앞에서 언급된 방법을 이용하여 포자를 형성시킨 후 모양과 크기를 조사하였다. 배양적특성은감자한천배지(potato dextrose agar, PDA)로부터수집된포자를이용하여현탁액 을 만든 뒤 새로운 감자 한천배지 중앙에 10 μL를 접종한 후 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40℃에서 배양한 후 균사 생장 수준 및 균총의 특성을 조사하였다.

대상 데이터

2018년과 2019년 동안 경남지역 느티만가닥버섯 재배농 가로부터 곰팡이가 오염된 배지 시료를 수집하였다. 수집된 시료는 1.
균사체는 100 mesh cell strainer (SPL, Gyeong-gi, Korea)를 이용하여 회수하고 동결 건조한 후 곱게 마쇄하였다. Genomic DNA는 i-genomic BYF DNA Extraction Mini Kit (iNtRON Biotechnology, Gyeong-gi, Korea)를 이용하여 사용매뉴얼에 따라 추출한 뒤 Nano-Drop 1000 (Thermo Fisher Scientific Inc., München, Germany)를 이용하여 농도를 측정하고 -20℃에서 보관하면서 실험에 사용하였다. ITS (internal transcribed spacers) 영역의 염기서열 분석을 통해 분리 균을 동정하고자 ITS1 (5′-TCCGTAGGTGAACCTGCG-3′)과 ITS4 (5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′) 프라이머를 이용하여 PCR (polymerase chain reaction)을 수행하였다[17].
, Norwalk, Connecticut, USA)를 이용하여 반응한 후 DNA sequencer (Model 3100, Applied Biosystems, Foster City, California, USA) 분석하였으며 염기서열은 GenBank에 등록하였다. 분리 균주의 유연관계 분석은 BLAST (National Center for Biotechnology Information [NCBI], U.S. National Institute of Health, Bethesda, Maryland, USA)에 등록되어 있는 GenBank 데이터베이스를 이용하여 진행하였다. 유연관계 계통도는 DNAMAN (Lynnon Biosoft, Quebec, Canada) 프로그램을이용하여 neighbor-joining 방법으로 작성하였다.

이론/모형

National Institute of Health, Bethesda, Maryland, USA)에 등록되어 있는 GenBank 데이터베이스를 이용하여 진행하였다. 유연관계 계통도는 DNAMAN (Lynnon Biosoft, Quebec, Canada) 프로그램을이용하여 neighbor-joining 방법으로 작성하였다.
버섯의 발이 도는 버섯의 발이 개체 수에 따라 발이 수준을 수치화하였으며 850 cc (Ø60 mm) 플라스틱 병 기준으로 전체 발이 개체 수가 0-25개인 것을 1, 25-50개인 것을 2, 50-75개인 것을 3, 75-100개 이상인 것을 4로 표시하였다. 자실체 수량 및 특성은 농촌진흥청 표준조사법에 준하여 조사하였다. 병원성 검정을 위하여 분리 균주는 감자 한천배지를 이용하여 미리 접종하여 배양하였다.

성능/효과

느티만가닥버섯은 일본에서 가장 많이 생산하고 소비되는 버섯으로 영양학적 가치, 우수한 식감 및 저장성 때문에 국내에서도 점진적으로 생산량이 늘어나고 있다. 2018년과 2019년 사이 경남지역 느티만가닥버섯 재배 농가에서 자실체 발생이 불균일하며 수량이 감소하는 피해가 확인되었다. 분리한 오염균은 균총의 전체 표면에 회색을 띠는 진녹색 포자를 형성하였다.
분리 균에 대한 동정을 위하여 ITS rDNA 영역에 대한 염기서열을 분석하였다. GenBank에 등록되어 있는 유사 균주를 대상으로 계통도를 작성하고 유연관계를 분석한 결과 분리 균주는 Penicillium 속에 속하며 P. brevicompactum (AY373897)과 100.0%의 높은 상동성을 나타내었다(Fig. 3). 이러한 결과를 바탕으로 분리 균주를 P.
2). 균사의 생육 적 합 온도는 25℃로확인되었으며 30℃이상에서균사생장은현저히감소하였다.
1). 또한 원기형성 이후 자실체 분화과정에서 곰팡이 오염 부위 주변 버섯은 대가 약간 두터워지는 특징을 보였으며 건조한 조건에서 배지 표면에 포자 형성이 확인되었다. 곰팡이 오염 배지의 경우 자실체 발생 개체 수를현저히감소시키는특성을보였으나, 오염주변에발생된자실체에대해서는외형적으로보이는뚜렷한피해증상을유발하지않았다.
생육이 진행된 자실체의 대 길이도 무처리에 비해 짧아지는 특성을 보여주었다. 버섯 수량은 곰팡이 접종 수준이 증가할수록 최대 75.6%까지 감소하였다(Table 1; Fig. 5). 이러한 결과는 느티만가닥버섯 재배과정에서 P.
5 mL씩 처리하고 생육 특성을 조사하였다. 병원균의 접종 수준이 증가할수록 버섯 발이 개체 수는 감소하는 경향이었으며 최대 71.5%까지 감소하였다. 생육이 진행된 자실체의 대 길이도 무처리에 비해 짧아지는 특성을 보여주었다.
분리 균주의 균사 생장 적합 온도는 25℃로 확인되었으며 비교적 느리게 자라는 특성을 보여주었다. 분리 균주는 ITS rDNA 염기서열 분석 결과Penicillium brevicompactum과 100.0%의 상동성을 나타내었고, P. brevicompactum F51로 동정 및 명명하였다. 분리 균주를 처리한 배지는 농가에서 수집된 시료와 동일하게 버섯균 사의 재생을 저해하면서 발이 가 46.
brevicompactum F51로 동정 및 명명하였다. 분리 균주를 처리한 배지는 농가에서 수집된 시료와 동일하게 버섯균 사의 재생을 저해하면서 발이 가 46.5-71.5% 수준까지 감소되었으며, 수량은 최대 75.6%까지 감소하였다. 이러한 결과는 P.
분리한 오염균은 균총의 전체 표면에 회색을 띠는 진녹색 포자를 형성하였다. 분리 균주의 균사 생장 적합 온도는 25℃로 확인되었으며 비교적 느리게 자라는 특성을 보여주었다. 분리 균주는 ITS rDNA 염기서열 분석 결과Penicillium brevicompactum과 100.
5%까지 감소하였다. 생육이 진행된 자실체의 대 길이도 무처리에 비해 짧아지는 특성을 보여주었다. 버섯 수량은 곰팡이 접종 수준이 증가할수록 최대 75.
5). 이러한 결과는 느티만가닥버섯 재배과정에서 P. brevicompactum 에 오염될 경우 버섯의 균 사생 육 저해 및 정상적인 원기형상과 발이 과정을방해함으로서수량을감소시키는피해를유발 하는 곰팡이라는 사실을 보여주는 것이다. 느티만가닥버섯 생육 과정에서 오염되는 곰팡이균의 균학적 특성 및 증상에 대한 연구 결과는느티만가닥버섯에피해를유발하는곰팡이에대한관리 와예방에도움을줄수있을것으로판단된다.
3). 이러한 결과를 바탕으로 분리 균주를 P. brevicompactum F51 동정 및 명명하였으며 ITS rDNA염기서열은 NCBI Genbank 에 등록하였다 (Accession number MN006169).
분리 균주의 오염에 따른 피해 확인을 위하여 느티만가닥버섯 균사 배양이 완료된 배지를 대상으로 접종원을 제거한 뒤 배지 표면에 포자 현탁액 10 mL을 처리하였다. 접종 5일 후 버섯균 사의 재생은 불완전하게 이루어졌으며 버섯 균사 밀도는 낮은 수준을 유지하였다. 접종 8일 이후 원기 는 불균일하게 형성되었고 발이 개체 수는 감소하였다.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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