[논문]느티만가닥버섯 균주의 형태 및 유전적 유연관계 분석

김민경

doi:10.4489/kjm.20200030

느티만가닥버섯 균주의 형태 및 유전적 유연관계 분석
Analysis of Morphological and Genetic Relationships amomg Isolates of the Artificially Cultivated Mushroom, Hypsizygusmarmoreus 원문보기

한국균학회지 = The Korean journal of mycology, v.48 no.3, 2020년, pp.313 - 323

김민경 (한국농수산대학)

초록
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Hypsizygus marmoreus의 형태적 특성과 유전적 유연관계를 조사하기 위해 한국 및 다른 국가에서 111개의 균주를 수집하였다. RAPD (Random amplified polymorphic DNA) 및 ITS rDNA 염기서열 분석을 이용하여 H. marmoreus 균주간의 유전적관계를 확인하였다. URP-PCR을 이용한 RAPD 분석결과, H. marmoreus의 모든 균주는 크게 3개의 그룹으로 분류되었으나, 90% 이상의 높은 유사성을 보였다. 또한 형태적 및 지리적으로 분류가 가능하였으나 갈색 균주 및 흰색 균주는 구별되지 않았다. 따라서 형태적, 지리적 차이가 있는 16개의 균주를 선별하여, 640 bp 길이의 ITS 염기서열을 정렬하고 비교하였다. ITS 염기서열의 유사성은 공시균주와 GenBank의 H. marmoreus 균주 사이에서 94.8-99.1 %였다. 수집지역과 형태에 차이가 있었지만, 실험에 사용된 공시균주는 모두 H. marmoreus에 가까운 유연관계를 형성하였다.

Abstract ▼ AI-Helper

To investigate the morphological characteristics and genetic relationships among isolate of the artificially cultivated mushroom Hypsizygus marmoreus, 111 isolates were collected from Korea and other countries. Random amplified polymorphic DNA polymerase chain reaction (RAPD-PCR) and ITS rDNA sequencing were used to confirm the genetic relationships among the collected H. marmoreus isolates. As a result of RAPD analysis using universal rice primer (URP)-PCR, all isolates of H. marmoreus clustered into three groups, which showed high sequence similarity (>90%). In addition, isolates with morphological and geographical differences formed independent clusters. However, it was impossible to distinguish between brown and white strains. Sixteen strains showing morphological and geographic differences were selected, and their ITS region sequences (640 bp) were aligned and compared. The ITS region sequences belonging to these isolates showed 94.8-99.1% similarities to those of publicly available H. marmoreus strains in GenBank. In conclusion, there were differences among isolates in terms of morphology and the area from which they were collected, but all the isolates used in the experiment were classified as H. marmoreus.

주제어

표/그림 (5)

표 Table 1. List of Hypsizygus marmoreus isolates and the related species.
그림 Fig. 1. Dendrogram of Hypsizygus marmoreus strains and related species based on band similarity. The scale on the bottom indicates the simple matching similarity coeffcients obtained from two URP (Universal Rice Primer) - PCR data (URP 1F and 2F) in the cluster analysis.
표 Table 2. Similarity matrix based on aligned sequences of ITS1-28S rDNA region for Hypsizygus marmoreus strains and related isolates.
그림 Fig. 2. Fruit bodies of Hypsizygus marmoreus generate by sawdust bottle cultivation. Geographic origin: unknown (HYM-008, 024, 031, 047), Taipei (HYM-071), China (HYM-080, 089, 090), Japan (HYM-111), Korea wild type (HYM-109), commercial strains (HYM-055,056)
그림 Fig. 3. Phylogenetic analysis of Hypsizygus marmoreus strains and related isolates based on ITS1/28S rDNA sequences using neighbor-joining method with Kimura 2-parameter model. References, which were taken grom GenBank database. Bar = 0.01

AI 본문요약
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제안 방법

DNA의 증폭에 사용된 PCR 증폭기는 Mycycler™ Thermal Cycler (BIO-RAD, USA)을 사용하였고, DNA 증폭은 initial denaturation을 94℃에서 3분간 실시하고, denaturation 1분 (94℃), annealing 1분 (55℃), extension 3분 (72℃)으로 40 cycle을 실시한 뒤 72℃에서 7분간 incubation하였다.
PCR 반응 후, 15 μL의 생성물을 1.2% agarose gel에서 80 V, 3시간동안 전기영동하고 ethidium bromide로 염색하여 관찰하였다.
PCR은 15 ng genomic DNA, primer 200 nM, dNTP's 125 μM, Taq DNA polymerase 0.5 unit, 10 mM Tris-HCl (pH 8.3), 50 mM KCl, 1.5 mM MgCl2에 H2O를 첨가하여 최종 volume을 20 ㎕로 조정하였다.
Hypsizygus marmoreus의 형태적 특성과 유전적 유연관계를 조사하기 위해 한국 및 다른 국가에서 111개의 균주를 수집하였다. RAPD (Random amplified polymorphic DNA) 및 ITS rDNA 염기서열분석을 이용하여 H. marmoreus 균주간의 유전적 관계를 확인하였다. URP-PCR을 이용한 RAPD 분석결과, H.
URP PCR fingerprint 와 UPGMA 결과, 형태적 특징을 종합하여 분류하였고, 각 그룹 중 표본 균주를 선발하여 ITS 영역에 대한 염기서열 분석을 위하여 ITS1 primer (5′-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3′) 와 LR3 primer (5′-GGTCCGTGTTTCAAGAC-3′)를 이용하여 ITS1 영역과 28S (D1/D2 region) 영역에 대한 증폭산물의 염기서열을 의뢰하여 분석하였다.
URP primer를 이용한 RAPD-PCR fingerprinting과 UPGMA 결과를 기초로 각 group에서 16 균주를 선발하여 ITS 및 28S rDNA 영역에 대한 염기서열 분석을 하였다. ITS 영역은 대부분 종간에 염기서열이 많은 차이가 있지만, 종내에서는 그 차이가 극히 낮아지기 때문에 대부분의 종간 계통학적 유연관계 해석에 이용되고 있다 [20].
공시한 균주의 동정 및 분류를 위해서 대조구로 GenBank에서 제공되는 Lyophyllum shimeji HM572522, L. semitale HM572552, H. ulmarius FR686561와 H. marmoreus JN234835균주의 염기서열을 이용하여 정렬하였다.
Polymerase chain reaction (PCR) 기법으로 Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD) [4], Arbitrary Primer (AP)-PCR [5]과 Amplified Fragment Length Polymorphism (AFLP) [6] 등이 널리 적용 되어왔다. 느티만가닥버섯에 대한 RAPD 분석은 Lim [7] 등이 수집한 30균주에 대하여 OPS-1, OPS-10, OPL-13 primer를 이용하여 기원이 동일시되는 그룹과 국내 야생종을 구분하는 PCR다형성을 검출 하였다. 한편 균류의 PCR 핵산지문 분석에 광범위하게 이용 가능한 20-mer의 염기로 구성된 URP (Universal Rice Primer) [8]가 균류의 종간, 종내 PCR다형성검출에 유용하게 이용되어 왔다.
또한 형태적 및 지리적으로 분류가 가능하였으나 갈색 균주 및 흰색 균주는 구별되지 않았다. 따라서 형태적, 지리적 차이가 있는 16개의 균주를 선별하여, 640 bp 길이의 ITS 염기서열을 정렬하고 비교하였다. ITS 염기서열의 유사성은 공시균주와 GenBank의 H.
미세구조 상으로 확실한 종내 분류가 이루어지지 않아 다음 실험으로 종간, 종내 분류에 많이 사용되고 있는 URP-PCR과 ITS (Internal transcribed spacer) rDNA분석을 하여 수집된 균주 간의 형태적 특성 및 유전적 유연관계를 비교 분석하였다.
ITS 영역은 대부분 종간에 염기서열이 많은 차이가 있지만, 종내에서는 그 차이가 극히 낮아지기 때문에 대부분의 종간 계통학적 유연관계 해석에 이용되고 있다 [20]. 안정적으로 염기서열 분석을 위하여 28S rDNA(D1/D2) 영역을 증폭하여 1,250 bp 정도의 염기서열을 확보하였다.
최근 국내에서도 인공 재배되어 시장을 확장하고 있는 만가닥버섯류의 분류학적 위치를 재정립하기 위하여 국내외에서 109 균주와 국내에 판매되고 있는 2 균주를 포함하여 111 균주를 수집하였고, 인공재배를 통하여 자실체를 형성시켜 형태적 특징 등을 조사하였다. Redhead [16,17] 와 Nagasawa 등[2]이 보고한 형태적 특징을 기초로 하여 외형적 특징인 갓의 색과 형태, 반점 무늬 유무를 확인하고, 현미경적 특징으로 균사의 꺽쇠연결, 분절포자 및 후막포자 형성, 담자포자의 크기 등을 조사하였는데, 몇몇 균주를 제외하고 분절포자와 후막포자의 형성을 확인할 수 있었다.

대상 데이터

Hypsizygus marmoreus의 형태적 특성과 유전적 유연관계를 조사하기 위해 한국 및 다른 국가에서 111개의 균주를 수집하였다. RAPD (Random amplified polymorphic DNA) 및 ITS rDNA 염기서열분석을 이용하여 H.
URP-PCR은 11종의 URP primer 중에서 증폭생성물이 가장 확연하게 보인 URP1F, URP2F 2종을 사용하였다. PCR은 15 ng genomic DNA, primer 200 nM, dNTP's 125 μM, Taq DNA polymerase 0.
공시 균주에 대한 예비 실험으로 증폭반응을 확인하고, 가장 확실한 증폭 band를 형성한 URP 1F와 URP 2F primer 2종을 본 실험에 사용하였다.
1%로 높은 상동성을 보였다. 대조구로 사용한 H. marmoreus JN234835는 L. shimeji HM572522와의 상동성이 81.4%로 호가연한 차이를 보였고, 형태적 특성이 유사하여 혼란되었던 H. ulmarius와는 95.4%로 유전적으로도 매우 가까운 유연관계를 형성하고 있다. 이러한 결과로 공시한 16균주는 H.
느티만가닥버섯 유전자원은 국내외 균주 보존기관에서 분양받거나, 시판버섯과 국내에서 자생하는 버섯에서 조직분리법으로 분리하여 확보하였다. 이 중 한국농수산대학 보유 균주가 19균주이며, 농촌진흥청 농업과학원에서 44균주, 인천대학교에서 48균주를 각각 분양받았다(Table 1). 이들 균주의 수집 지역별 분포는 한국 자생균주 5균주, 중국 도입균주 35균주, 대만도입균주 13균주이고 나머지는 명확하지 않으나 일본에서 수집된 것으로 추정된다.

이론/모형

3. Phylogenetic analysis of Hypsizygus marmoreus strains and related isolates based on ITS1/28S rDNA sequences using neighbor-joining method with Kimura 2-parameter model. References, which were taken grom GenBank database.
각 균주의 증폭 산물의 pattern의 비교는 동일한 크기의 band 존재 여부에 따라 0과 1로 나열하여 유사도 (similarity cofficient)를 구하고, unweighted pair group methods with arithmatic average(UPGMA)에 의한 집괴분석을 실시하였다, 유사도와 UPGMA 분석은 NTSYSpc (ver. 2.1, www.winzip.com)를 이용하였다.
공시 균주는 염기서열 정렬 후, Kimura 2 parameter를 사용한 neighbor-Joining method를 이용하여 phylogenetic tree를 작성하였다(Fig. 3). 그 결과, 공시한 균주들 간의 유전적으로 매우 가까운 유연관계를 형성하지만, 자실체 갓의 색택이나 반점의 유무, 지역적 특성이 나타나지 않아 유전적 다양성은 없는 것으로 판단된다.
)를 이용하여 ITS1 영역과 28S (D1/D2 region) 영역에 대한 증폭산물의 염기서열을 의뢰하여 분석하였다. 분석한 염기서열은 Bioedit clustalW와 Mega (ver. 5)프로그램[18]을 이용하여 정렬하고 Kimura2-parameter model을 적용한 neighbor-joining method로 계통수를 작성하였다.

성능/효과

최근 국내에서도 인공 재배되어 시장을 확장하고 있는 만가닥버섯류의 분류학적 위치를 재정립하기 위하여 국내외에서 109 균주와 국내에 판매되고 있는 2 균주를 포함하여 111 균주를 수집하였고, 인공재배를 통하여 자실체를 형성시켜 형태적 특징 등을 조사하였다. Redhead [16,17] 와 Nagasawa 등[2]이 보고한 형태적 특징을 기초로 하여 외형적 특징인 갓의 색과 형태, 반점 무늬 유무를 확인하고, 현미경적 특징으로 균사의 꺽쇠연결, 분절포자 및 후막포자 형성, 담자포자의 크기 등을 조사하였는데, 몇몇 균주를 제외하고 분절포자와 후막포자의 형성을 확인할 수 있었다. 미세구조 상으로 확실한 종내 분류가 이루어지지 않아 다음 실험으로 종간, 종내 분류에 많이 사용되고 있는 URP-PCR과 ITS (Internal transcribed spacer) rDNA분석을 하여 수집된 균주 간의 형태적 특성 및 유전적 유연관계를 비교 분석하였다.
Table 2와 같이 공시한 16균주 간의 상동성은 93.8-99.1%를 보였으며, L. shimeji HM572522와는79.0-82.5%, H. ulmarius FR686561는 89.3-94.5%, H. marmoreus JN234835와는 94.8∼99.1%로 높은 상동성을 보였다.
URP-PCR을 이용한 RAPD 분석결과, H. marmoreus의 모든 균주는 크게 3개의 그룹으로 분류되었으나, 90% 이상의 높은 유사성을 보였다.
[9-13] 과 Phellinus spp. [14] 등 담자균류의 종내 품종, 계통의 유전적 분류에 이용했으며, 자낭균인 Paecilomyces japonica 와 Cordyceps militaris [15]의 유전적 다양성 검정 등 다양한 균류에 유용하게 적용할 수 있었다.
3). 그 결과, 공시한 균주들 간의 유전적으로 매우 가까운 유연관계를 형성하지만, 자실체 갓의 색택이나 반점의 유무, 지역적 특성이 나타나지 않아 유전적 다양성은 없는 것으로 판단된다.
자실체의 갓 조직은 구형세포가 뭉쳐져 있는 배열이었고, 주름살 조직은 선형구조로 배열되였다. 담자기는 4개의 담자소병을 가지며 낭상체보다는 크게 형성되었고, 낭상체는 곤봉형으로 관찰되었다. 또한 같은 지역에서 수집되었음에도 인공재배에서 형태적으로 다른 특징들을 보이는 것은 유전적 다양성이 있는 것으로 판단하였지만, 갈색자실체와 백색자실체의 형태적 특징은 갓색을 제외하고 큰 차이는 없었다.
대부분의 공시균주는 96-97%의 높은 유사도를 보였으나, 균사에 분절포자와 후막포자가 관찰되지 않았고, 인공재배에서도 자실체를 형성치 못한 HYM-004 균주는 가장 확연하게 다른 증폭 pattern을 보였다. 유사도에서도 84%로 유전적으로는 근연관계에 있다고 할 수 있으나, 같은 종인지는 확신할 수 없었다.
더 확실한 종간 분류를 위해서 URP-PCR 분석에서 선발한 16균주로 ITS 영역의 rDNA 염기서열 분석을 하여 ITS1부터 28S rDNA 영역을 H. marmoreus JN234835등과 비교분석한 결과 91.2-97.9%의 상동성이 확인되었었고, H. ulmarius가 형태적, 유전적으로도 매우 유사함이 확인되었다.
ulmarius로 판단했던 HYM-031과 HYM-047 균주는 현미경적 특징과 ITS 염기서열분석 등 결과를 종합해 볼 때, 품종 육성의 과정에서 형태적으로 변이가 생긴 것으로 판단된다. 또한 HYM-004 균주는 인공재배에서의 자실체 미형성으로 균주가 퇴화됐거나 환경조건의 부적절했다고 판단하였고, 균사의 현미경적 특성과 URP-PCR 결과 outgroup으로 분류되어 정체가 모호했으나, ITS 영역의 염기서열 분석으로 HYM-004균주는 H. marmoreus에 속하는 것으로 확인되어, 균주에 변이나 퇴화발생으로 균사에서 분절 및 후막포자 형성 뿐만 아니라 자실체 형성능도 상실된 것으로 판단된다.
또한 URP-PCR 분석 결과 백색과 갈색 자실체가 유전적으로 구분되지 않았지만, 인공재배에서 자실체의 형태적 차이가 컸던 HYM-031 와 HYM-047 균주도 90% 이상의 유사도를 보였고, 국내 야생균주는 일본 균주 등과 구분이 되었다. 이는 이 등[19]이 OPS-1, OPS-10과 OPS-13 primer를 이용한 RAPD 분석에서 야생균주와 재배균주의 구분이 가능하였고, 자실체의 형태에서도 차이를 보였다고 보고한 결과와 유사한 결과이며, 외국도입 균주의 유사도가 높고 하나의 cluster를 보이는 것은 외국에서 도입된 재배품종은 1~2균주를 모균주로 육종한 결과를 반영한 것으로 판단된다.
담자포자는 미성숙 포자를 제외하고 평균 5 ㎛이하의 원형에 가까운 형태를 가졌다. 또한 갓 표면이 인편상이고, 색은 회갈색, 반점이 없거나 희미한 특징을 보여 H. ulmarius로 판단되었던 균주 HYM-031, HYM047, HYM-109에서도 현미경적 특성 차이가 없이 분절포자 및 후막포자가 관찰되었다. 자실체의 갓 조직은 구형세포가 뭉쳐져 있는 배열이었고, 주름살 조직은 선형구조로 배열되였다.
유사도에서도 84%로 유전적으로는 근연관계에 있다고 할 수 있으나, 같은 종인지는 확신할 수 없었다. 또한 국내 수집균주인 HYM-109와 HYM-110균주는 89% 정도의 유사도로 일본, 중국, 대만에서 수집된 균주들과는 구별되었다.
본 연구에 공시하고 인공재배에 사용된 균주들은 자실체의 형태적 특징 및 URP-PCR, ITS 영역분석 등을 종합하여 볼 때, 모두 H. marmoreus에 속하며, 수집지역에 상관없이 거의 유사한 특성을 보여 1-2균주의 모균주에서 육성되어 재배되고 있는 것으로 판단되며, URP-PCR 분석에서 다른 그룹으로 분류된 국내 야생종은 새로운 품종의 육성을 위하여 사용 가능할 것으로 판단된다.
1 %였다. 수집지역과 형태에 차이가 있었지만, 실험에 사용된 공시균주는 모두 H. marmoreus에 가까운 유연관계를 형성하였다.
4%로 유전적으로도 매우 가까운 유연관계를 형성하고 있다. 이러한 결과로 공시한 16균주는 H. ulmarius보다는 높은 상동성을 보인 H. marmoreus에 가장 가까운 유연관계를 가지는 것으로 확인되었다.
인공 재배한 느티만가닥버섯 자실체의 가장 큰 형태적 차이는 갓의 색이 갈색, 백색과 회갈색으로 나뉘고, 회갈색의 갓에는 대리석 반점이 없거나 희미한 것이 특징이었다 (Fig. 2). 담자포자는 미성숙 포자를 제외하고 평균 5 ㎛이하의 원형에 가까운 형태를 가졌다.
자실체의 형태적인 차이에 의해 H. ulmarius로 판단했던 HYM-031과 HYM-047 균주는 현미경적 특징과 ITS 염기서열분석 등 결과를 종합해 볼 때, 품종 육성의 과정에서 형태적으로 변이가 생긴 것으로 판단된다. 또한 HYM-004 균주는 인공재배에서의 자실체 미형성으로 균주가 퇴화됐거나 환경조건의 부적절했다고 판단하였고, 균사의 현미경적 특성과 URP-PCR 결과 outgroup으로 분류되어 정체가 모호했으나, ITS 영역의 염기서열 분석으로 HYM-004균주는 H.

참고문헌 (20)

Bigelow HE. Omphalina in North America. Mycologia 1970;62:28-35.
Nagasawa E, Arita I. A note on Hypsizygus ulmarius and H. marmoreus in Japan. Rept Tottori Mycol Inst 1988;26:71-78 (in Japanese).
Dyakov MY, Kamzolkina OV, Shtaer OV, Bis'ko NA, Poedinok NL, Mikhailova OB, Tikhonova OV, Tolstikhina TE, Vasil'eva BF, Efremenkova OV. Morphological characteristics of natural strains of certain species of Basidiomycetes and biological analysis of antimicrobial activity under submerged cultural conditions. Microbiology 2011;80:274-85.
Williams JGK, Kubelic AR, Livak KJ, Rafalski JA and Tingey SV. DNA polymorphisms amplified by arbitray primers are useful as genetic markers. Nucleic Acids Res. 1990;18: 6531-5.
Welsh J, McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. Nucleic Acids Res 1990;18:7213-8.

상세보기
Vos P, Hoger R, Bleeker M, Reijans M, Lee T, Hornes M, Frijters A, Pot J, Peleman J, Kuiper M, Zabeau M. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. Nucleic Acids Res 1995;23:4407-14.

상세보기
Lim YJ, Lee CY, Park JE, Kim SW, Lee HSRo HS. Molecular genetic classification of, Hypsizigus marmoreus and development of strain-specific DNA markers. Korean J Mycol 2010;38:34-9.
Kang HW, Park DS, Go SJ, Eun MY. Fingerprinting of diverse genomes using PCR with universal rice primer generated from repetitive sequence of Korean weedy rice. Mol Cells 2002;13:281-7.
Jeon SJ, Kim JK, Kim GH, Chi JH, Seo GS, Kang HW. Genetic diversity of Pleurotus eringii strains in Korea based on morphological characteristics and PCR polymorphism. Kor J Mycol 2009;37:19-27.
Kang HW, Park DS, Park YJ, You CH, Lee BM, Eun MY, Go SJ. Genomic differentiation among oyster mushroom cultivars released in Korea by URP-PCR fingerprinting. Mycobiology 2001;29:85-9.

원문보기 상세보기
Kim JK, Lim SH, Lee DS, Chi JH, Seo GS, Ju YC and Kang HW. Genetic analysis of cultivars in Pleurotus spp. of Korea by URP-PCR polymerphism. Kor J Mycol 2007;35:61-7.
Seo GS, Kim BR, Park MS, Kim MK, Yu SH. Morphological characterization and URP-PCR analysis of Hypocrea sp., a weed mould of oyster mushroom cultivation. Kor J Mycol 2002;3:86-94.
Seo KI, Jang KY, Yoo YB, Park SY, Kim KH, Kong WH. Differentiation among commercial strains of Pleurotus spp. based on DNA fingerprinting using universal rice primer (URP). Kor J Mycol 2008;36:130-7.
Kang HW, Park DS, Park YJ, Lee BM, Cho SM, Kim KT, Seo GS, Go SJ. PCR based detection of Phellius linteus using specific primers generated from universal rice primer (URP) derived PCR polymorphic band. Mycobiology 2002;30:202-7.
Kim JK, Kang HW. Genetic diversity of Paecilomyces japonica and Cordypces militaris strains by UPR-PCR fingrprinting. Kor J Mycol 2011; 39:180-4.
Redhead SA. Mycological observations 13-14: on Hypsizygus and Tricholoma. Trans Mycol Soc Japan 1984;25:1-9.
Redhead SA. Mycological observations 15-16: on Omphalia and Pleurotus. Mycologia 1986;78:522-8.

상세보기
Hall TA. BioEdit: a use-friendly biological sequence alignment edit and analysis program for window95/98/NT. Nucl Acids Symp Ser 1999;41:95-8.
Lee CY, Park JE, Lee JA, Kim JK, Ro HS. Development of new strains and related SCAR markers for an edible mushroom, Hypsizygus marmoreus. FEMS Microbiol Lett 2012; 327:54-9.

상세보기
Kurtzman CP, Robnett CJ. Identification and phylogeny of Ascomycetous yeasts from analysis of nuclear large subunit (26S) ribosomal DNA partial sequences. Anton Leeuw Int J G 1998;73:331-71.

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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