[논문]Trametes cubensis 버섯 추출물이 소의 대동맥 내피세포의 혈관 기능에 미치는 효능

장수정; 이동형; 김성환; 박헌용

doi:10.4489/kjm.20200001

Trametes cubensis 버섯 추출물이 소의 대동맥 내피세포의 혈관 기능에 미치는 효능
Effect of Trametes cubensis Extract on Vascular Function of Bovine Aortic Endothelial Cells 원문보기

한국균학회지 = The Korean journal of mycology, v.48 no.1, 2020년, pp.1 - 13

장수정 (단국대학교 분자생물학과) , 이동형 (단국대학교 미생물학과) , 김성환 (단국대학교 미생물학과) , 박헌용 (단국대학교 분자생물학과)

초록
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버섯은 예로부터 암과 염증 질환의 약재로써 많이 사용되어왔다. Trametes cubensis 버섯종은 현재까지 많은 연구가 이루어지지 않았고, 형태학적 특성만 알려져 있고 효능에 관한 연구 보고가 미흡한 실정이다. 따라서 본 연구에서는 T. cubensis 균사체 추출물(Trametes cubensis extract, TCE)의 혈관생리학적 효능을 알아보기 위해 세포와 분자수준에서의 연구를 수행하였다. 먼저 TCE를 처리하였을 때, 세포 독성은 없었고 세포성장을 촉진시켰다. 또한 세포이동이 TCE에 의해 증가하는 것을 확인하였다. 다음으로 LPS (Lipopolysaccharide)에 의해 유도된 THP-1 세포의 내피세포 부착이 TCE에 의해 억제되는 것을 확인하였다. 또한 세포신호전달 경로 분석을 한 결과, TCE에 의해 활성산소가 증가하였으며, Akt억제를 통하여 p38 MAPK가 활성화되었다. 그리고 TCE가 촉발하는 세포성장, 세포이동, 단핵구 부착 등은 p38 MAPK (mitogen-activated protein kinase)에 의해 조절되었으며, 활성산소와는 관련이 없었다. 결론적으로, TCE는 세포성장, 세포이동, 단핵구 부착을 조절하였으며, 이는 TCE가 동맥경화와 같은 심혈관계 질환의 예방 및 치료제 혹은 혈관기능개선제로 개발될 가능성이 있음을 암시한다.

Abstract ▼ AI-Helper

Mushrooms have been extensively used as traditional medicines to treat cancer and inflammatory diseases. In this study, we examined whether Trametes cubensis extract (TCE) exerted beneficial effects on cardiovascular function. First, we demonstrated that TCE was non-cytotoxic and enhanced cell proliferation of bovine aortic endothelial cells (BAEC). Moreover, TCE induced cell migration and blocked lipopolysaccharide-induced adhesion of monocytes to BAEC. We performed a variety of cell signaling studies, showing that TCE activates p38 MAPK and generates reactive oxygen species (ROS). Our results showed that TCE-induced vascular functions were mediated by p38 MAPK, but not by ROS. These results provide insights into bio-medical applications of TCE as a preventive or therapeutic agent for treating cardiovascular diseases including atherosclerosis.

주제어

표/그림 (6)

그림 Fig. 1. Trametes cubensis extract (TCE) induces cell proliferation in bovine aortic endothelial cells (BAEC).
그림 Fig. 2. Trametes cubensis extract (TCE) regulates cell migration, reactive oxygen species (ROS) production and lipopolysaccharide (LPS)-induced monocyte adhesion in bovine aortic endothelial cell (BAEC).
그림 Fig. 3. Trametes cubensis extract (TCE) activates p38 mitogen-activated protein kinase (MAPK).
그림 Fig. 4. Trametes cubensis extract (TCE)-induced cell migration, proliferation and monocyte adhesion are regulated by p38 mitogen-activated protein kinase (MAPK).
그림 Fig. 5. p38 mitogen-activated protein kinase (MAPK) is not affected by reactive oxygen species (ROS), but mediated by Akt inactivation.
그림 Fig. 6. Working model for vascular functions triggered by Trametes cubensis extract (TCE)

AI 본문요약
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문제 정의

TCE는 Akt/p38 MAPK가 포함되는세포 신호전달 경로를 활성화하여 세포성장과 세포이동, 그리고 이종세포간 부착을 조절한다는 것을 규명한 본 연구결과는 TCE가 작용하는 혈관기능에 관여하는 분자기전에 관한 기반지식을 제공하는 것이다. 정리하면, TCE는 혈관내피세포에서 Akt 활성 억제를 통하여 p38 MAPK를 활성화 시킴으로써 세포성장과 이동을 촉진하고 단핵구 세포의 혈관내피세포 부착을 억제하는 효능이 있음을 알 수 있다(Fig.
TCE를 처리하였을 때 어떤 신호 전달 경로가 조절되는 지 알아보기 위해 다양한 신호전달 단백질들의 활성을 알아보았다. Fig.
항염증 기능은 혈관의 기능과 불가분의 관계에 있다. 따라서 본 연구에서는 TCE가 혈관기능에 어떤 효과가 있는가를 파악하고자 하였다.
위의 결과를 종합해 보면 TCE는 p38 MAPK의 활성을 증가시켰으며 세포성장, 세포이동과 LPS에 의해 촉발된 이종세포간 부착을 감소시켰다. 따라서 세포성장, 세포이동과 이종세포부착이 p38 MAPK에 의해 조절되는지 알아보기 위해 p38 MAPK 억제제인 SB203580을 처리하고 각각의 생리활성을 관찰하였다. Fig.
본 연구에서는 TCE가 혈관에서 우리가 추론한 기능을 알아보기 위하여 다양한 세포생물학적인 실험을 수행하였다.
본 연구에 사용한Trametes cubensis 버섯은 그러한 환경변화 때문에 국내에서 재배가 가능한 버섯으로 새로운 자원이 될 수 있다. 새로운 생물자원으로의 가치를 평가하기 위해 본 연구에서는 TCE의 혈관 내에서 어떤 기능을 갖는지를 규명하고자 하였다. 본 연구를 통해 10 pg mL^-1-1 ng mL^-1정도의 낮은 농도의 TCE는 혈관내피세포의 성장과 이동을 촉진시키는 것으로 나타났다.

제안 방법

10 μM의 DAF-2 DA (diaminofluoresceins diacetate, EMD Millipore Corp., USA)와 30분 동안 반응시킨 후, HEPES 완충액으로 3회 세척한 후 세포를 수확하여 초음파 파쇄로 분해하였다.
100 pg mL-1 농도의 TCE를 0-60분 동안 시간별로 처리한 후 HEPES 완충액(140 mM NaCl, 5 mM KCl, 2 mM CaCl2, 5 mM glucose, 5 mM HEPES, 1 mM MgCl2, pH 7.4)으로 2회 세척하고 칼슘이온 운반체(calcium ionophore A23187, Sigma-Aldrich, St. Louis, MO, USA) 1 μM을 20분간 처리하였다.
BAEC에 TCE를 처리하였을 때 세포이동이 변화하는지 관찰하였다. 내피세포의 세포이동은 상처 치유와 밀접한 관련이 있으며 혈관신생(angiogenesis), 배아형태형성(embryonic morphogenesis)과 같은 생리학적 기능 조절에도 깊은 연관이 있다.
BAEC을 전면 성장시키고 2시간 동안 혈청기아 시킨 후 100 pg mL^-1의 TCE를 최대 60분 동안 시간별로 처리하였다. 그 후에 KRH 완충액(129 mM NaCl, 5 mM NaHCO3, 4.
TCE의 혈관에서의 효능을 알아보기 위해 먼저 세포 독성 실험을 진행하였다. 실험 결과 그림 1에서 볼 수 있듯이 어느 농도에서도 세포 독성은 나타나지 않았으며 오히려 세포 성장이 최대 150% 증가하였다.
배양된 균사체를 수확하여 -80℃에서 동결건조를 실시하고 액체질소를 이용하여 분말화 하였다. 건조분말 50 mg을 20 mL의 순수 ethanol에 현탁하고 상온에서 24시간동안 정치 한 상태로 추출한 후, 최종농도를 20 mg mL-1가 되도록 감압농축 (N-1110, EYELA, Japan)한 것을 TCE로하였다.
1% Tween 20) 하였다. 그 다음 원하는 단백질들을 1차 항체와 2차 항체를 처리한 후, enhanced chemiluminescence detection method (Amersham, Buckinghamshire, UK)으로 발광시켜 chemi-doc (Bio-RAD, Hercules, CA, USA) 으로 단백질 밴드를 촬영하였다. 웨스턴 블롯팅을 위해 사용한 1차 항체의 표적 항원들은 IκB-α (Cell Signaling Technology, Danvers, MA, USA), phospho-IκBα (Cell Signaling Technology, Danvers, MA, USA), p38 MAPK (mitogen-activated protein kinase; Cell Signaling Technology, Danvers, MA, USA), phospho-p38 MAPK (Cell Signaling Technology, Danvers, MA, USA), SAPK/JNK (Cell Signaling Technology, Danvers, MA, USA), phosphor-SAPK/JNK (Cell Signaling Technology, Danvers, MA, USA), Actin (Santacruz Biotechnology, Dallas, TX, USA) 등이다.
한편, THP-1 세포를 배양한 후에 Calcein AM (Sigma-Aldrich, Darmstadt, Germany)을 1 μM 처리하고 37℃, 5 % CO₂ 조건에서 45 분간 염색하였다. 그 뒤에 PBS를 이용하여 3회 세척하고 전면 성장한 BAEC이 부착된 배양판에 THP-1 세포를 동량으로 분주한 뒤, 부착되지 않은 THP-1 세포를 충분히 세척 한후, 부착되어있는 THP-1 세포를 형광현미경으로 관찰하였다.
BAEC을 전면 성장한 후 2시간 동안 혈청기아 시킨 후, 다양한 농도(10 pg mL-1-1 ng mL-1)의 TCE를 처리하여 최대 24시간 동안 배양하였다. 그 후 WST reagent (Daeillab Service Co., Ltd., Seoul, Korea)와 반응 시킨 후 450 nm에서의 흡광도를 측정하여 세포성장 비율을 결정하였다.
, USA)와 30분 동안 반응시킨 후, HEPES 완충액으로 3회 세척한 후 세포를 수확하여 초음파 파쇄로 분해하였다. 그 후, 세포 분해액을 원심분리하여 상층액을 얻은 뒤, 형광분석계(Spectrofluorophotometer)를 이용하여 형광강도(Ex: 495 nm, Em: 515 nm)를 검출하여 상대적인 NO량을 측정하였다.
ROS이외에 p38 MAPK의 상부조절인자(upstream molecule)로 알려진 분자 중의 하나는 Akt이다[21]. 따라서 이를 확인하기 위하여 Akt의 저해제인 wortmannin (Wort)을 전 처리한 후 p38 MAPK의 인산화 정도를 조사하였다. Fig.
2C). 또한 TCE가 ROS량 변화를 유발하는지 관찰하였다. ROS가 과도하게 생성되면 oxidative stress가 쌓이게 되면서 혈관질환을 유발할 수 있다.
그 후에 KRH 완충액으로 2회 세척한 후 세포를 수확하고 초음파 파쇄하여 분해하였다. 분해액의 상층액을 얻은 후 형광분석계(spectrofluorophotometer)을 이용하여 형광강도(Ex: 485 nm, Em: 530 nm)를 검출하여 활성산소의 양을 계산하였다.
세포성장은 cell viability assay kit (Daeillab Service Co., Ltd., Seoul, Korea)를 이용하여 평가하였다. BAEC을 전면 성장한 후 2시간 동안 혈청기아 시킨 후, 다양한 농도(10 pg mL-1-1 ng mL-1)의 TCE를 처리하여 최대 24시간 동안 배양하였다.
농도의 TCE를 0-24시간 동안 처리하였다. 이와 같이 처리한 세포의 변화를 시간 별로 현미경을 통해 관찰 및 촬영하였다. 창상선에 의해 비워진 일정한 지역으로이동한 세포 수를 세어 세포 이동 정도를 평가하였으며 세포이동에 미치는 TCE의 효과는 음성대조군과 비교하여 정량화하였다.
전면 성장한 BAEC을 혈청기아 시킨 후, 찰과기를 이용하여 창상선을 만든 후에, 떨어진 세포를 PBS로 2회 세척하여 제거한 후, 100 pg mL^-1 농도의 TCE를 0-24시간 동안 처리하였다. 이와 같이 처리한 세포의 변화를 시간 별로 현미경을 통해 관찰 및 촬영하였다.
이와 같이 처리한 세포의 변화를 시간 별로 현미경을 통해 관찰 및 촬영하였다. 창상선에 의해 비워진 일정한 지역으로이동한 세포 수를 세어 세포 이동 정도를 평가하였으며 세포이동에 미치는 TCE의 효과는 음성대조군과 비교하여 정량화하였다.
혈관에서 TCE의 효능을 알아보기 위해 혈관내피에서 생성되는 gasotransmitter인 NO의 양을 측정하였다. TCE를 처리한 후 NO의 양을 측정한 결과, TCE 처리가 NO의 생산에는 영향을 미치지 않음을 알 수 있었다(Fig.

대상 데이터

본 실험에 사용한 BAEC은 계대수 8에서 13사이의 세포를 사용하였다. BAEC은 20% 소태아혈청(fetal bovine serum, Wel GENE Inc., Korea)과 0.5% 항생제(streptomycin/ penicillin)가 포함된 DMEM (glucose 1 g L-1, Wel GENE Inc., Korea)을 이용하여 37℃, 5% CO2 조건에서 배양하였다. THP-1 세포는 급성 단구성백혈병에서 유래한 부유세포(suspension cell)이다.
THP-1 세포는 급성 단구성백혈병에서 유래한 부유세포(suspension cell)이다. THP-1 세포의배양은 10 % 소태아혈청과 0.5% 항생제가 포함 된 RPMI 1640 (Wel GENE Inc., Korea)을 이용하여 37℃, 5% CO2 조건에서 배양하였다.
BAEC (bovine aortic endothelial cell)은 30-32개월된 도축되는 소의 대동맥에서 내피세포를 분리해 내어 배양접시에 성장시킨 후 확보한 일차세포이다[20]. 본 실험에 사용한 BAEC은 계대수 8에서 13사이의 세포를 사용하였다. BAEC은 20% 소태아혈청(fetal bovine serum, Wel GENE Inc.

데이터처리

실험결과는 mean±S.E.로 나타내었고 분석된 데이터는 실험자료로부터 one-way ANOVA를 이용하여 유의성이 있을경우 post-hoc test (Dunnett test)를통해 95% 수준에서 유의성을 검증하였다.

성능/효과

2A의 아래 그래프는 이동한 세포의 정량값을 나타내었다. 24시간이 지난 후에 TCE를 처리한 세포가 처리하지 않은 세포보다 통계적으로 유의하게 더 많이 이동하였음을 알 수 있었다. 이 결과는 TCE 가 상처회복과 혈관신생에 효과가 있음을 암시하는 것이다.
2B의 아래 그래프는 THP-1의 부착 정도를 정량화한 것이다. LPS만 단독 처리한 세포에서는 THP-1세포의 혈관내피세포 부착이 증가하였지만, TCE와 혼합처리하면 부착이 유의성있게 약 60% 정도 감소한 것을 알 수 있었다. 또한 TCE만 단독처리한 세포에서는 대조군에서와 같은 정도로 이종세포 부착이 일어난 것으로 보아 TCE 자체는 THP-1 세포부착에 영향을 미치지 않는 것으로 판단된다.
혈관에서 TCE의 효능을 알아보기 위해 혈관내피에서 생성되는 gasotransmitter인 NO의 양을 측정하였다. TCE를 처리한 후 NO의 양을 측정한 결과, TCE 처리가 NO의 생산에는 영향을 미치지 않음을 알 수 있었다(Fig. 2C). 또한 TCE가 ROS량 변화를 유발하는지 관찰하였다.
따라서 적절한 ROS 생성 조절은 혈관 생리기능에 매우 중요하다. TCE에 의한 ROS 함량 변화를 측정한 결과, TCE 처리가 대조군에 비하여 ROS의 양을 최대 40%까지 유의성 있게 증가시키는 것을 확인하였다(Fig. 2D). 결론적으로 TCE는 NO의 생산에는 영향을 미치지 않았으나 ROS의 생산은 빠르게 증가시킴을 알 수 있었다.
3B는 각 신호전달 물질의 활성을 정량화하여 보여준 그래프이다. p38 MAPK의 활성은 TCE 처리 시간에 따라 증가하였으며, 한 시간이 지나면 약 2배 가량 활성이 증가하였다.
2D). 결론적으로 TCE는 NO의 생산에는 영향을 미치지 않았으나 ROS의 생산은 빠르게 증가시킴을 알 수 있었다.
4C)을 관찰한 후 그 정량값들을 그래프로 나타낸 것이다. 그 결과 TCE만 처리하였을 때 보다 SB203580과 TCE를 같이 처리한 세포성장과 세포이동이 유의성 있게 감소하는 것을 알 수 있었다. Fig.
ROS는 혈관의 생리활성을 돕는 다양한 신호전달 경로를 활성화하여 혈관을 건강하게 유지시킨다[25]. 그리고 본 연구자들은 이러한 생리학적 기능을 조절하는 핵심 신호 전달분자가 p38임을 알 수 있었다.
LPS만 단독 처리한 세포에서는 THP-1세포의 혈관내피세포 부착이 증가하였지만, TCE와 혼합처리하면 부착이 유의성있게 약 60% 정도 감소한 것을 알 수 있었다. 또한 TCE만 단독처리한 세포에서는 대조군에서와 같은 정도로 이종세포 부착이 일어난 것으로 보아 TCE 자체는 THP-1 세포부착에 영향을 미치지 않는 것으로 판단된다. LPS에 의해 유발된 단핵구의 이종세포부착 증진효과는 TCE에 의해 억제되며, TCE가 단핵구의 이종세포 간 부착을 억제하여 염증반응 억제기능에 효능이 있음을 암시한다.
새로운 생물자원으로의 가치를 평가하기 위해 본 연구에서는 TCE의 혈관 내에서 어떤 기능을 갖는지를 규명하고자 하였다. 본 연구를 통해 10 pg mL^-1-1 ng mL^-1정도의 낮은 농도의 TCE는 혈관내피세포의 성장과 이동을 촉진시키는 것으로 나타났다. 혈관 내피세포의 성장을 촉발하게 되면 혈관내피세포의 수명을 연장하여 혈관을 안정하게 유지한다[22].
본 연구자들의 추가적인 연구에서 TCE는 산화질소의 생성에는 영향을 미치지 않지만 활성산소의 생성을 증가시키는 기능이 있으며 이는 ROS와 연관 된 다양한 생리적 기능에도 TCE가 관여함을 의미한다. 적절한 농도의 ROS생성은 혈관 건강에 매우 중요하다.
실험 결과 그림 1에서 볼 수 있듯이 어느 농도에서도 세포 독성은 나타나지 않았으며 오히려 세포 성장이 최대 150% 증가하였다. 세포성장의 증가는 TCE를 처리한 후 6시간부터서서히 유의성 있게 증가하였고 [Fig. 1A], 세포성장에 미치는 효과는 10 pg mL^-1-1 ng mL^-1에서의 농도별 차이는 없었지만 [Fig. 1B], 10 ng mL^-1 이상의 농도에서는 세포성장 효과가 유의성 있게 감소하였다(data not shown). 이 결과는 TCE가 혈관내피세포에서 세포 독성을 나타내지 않고 오히려 세포의 성장을 증진시키는 효과가 있음을 보여주는 것이다.
TCE의 혈관에서의 효능을 알아보기 위해 먼저 세포 독성 실험을 진행하였다. 실험 결과 그림 1에서 볼 수 있듯이 어느 농도에서도 세포 독성은 나타나지 않았으며 오히려 세포 성장이 최대 150% 증가하였다. 세포성장의 증가는 TCE를 처리한 후 6시간부터서서히 유의성 있게 증가하였고 [Fig.
위의 결과를 종합해 보면 TCE는 p38 MAPK의 활성을 증가시켰으며 세포성장, 세포이동과 LPS에 의해 촉발된 이종세포간 부착을 감소시켰다. 따라서 세포성장, 세포이동과 이종세포부착이 p38 MAPK에 의해 조절되는지 알아보기 위해 p38 MAPK 억제제인 SB203580을 처리하고 각각의 생리활성을 관찰하였다.
1B], 10 ng mL^-1 이상의 농도에서는 세포성장 효과가 유의성 있게 감소하였다(data not shown). 이 결과는 TCE가 혈관내피세포에서 세포 독성을 나타내지 않고 오히려 세포의 성장을 증진시키는 효과가 있음을 보여주는 것이다.
흥미롭게도 SB203580이 처리된 실험군이 LPS와 TCE만을 처리한 세포보다 THP-1세포 부착이 유의성있게 증가하였다. 이 결과로 보아 TCE에 의하여 유발되는 혈관내피세포의 세포성장, 세포이동과 이종세포간 부착은 p38 MAPK에 의하여 조절되는 것임을 알 수 있었다.
TCE는 Akt/p38 MAPK가 포함되는세포 신호전달 경로를 활성화하여 세포성장과 세포이동, 그리고 이종세포간 부착을 조절한다는 것을 규명한 본 연구결과는 TCE가 작용하는 혈관기능에 관여하는 분자기전에 관한 기반지식을 제공하는 것이다. 정리하면, TCE는 혈관내피세포에서 Akt 활성 억제를 통하여 p38 MAPK를 활성화 시킴으로써 세포성장과 이동을 촉진하고 단핵구 세포의 혈관내피세포 부착을 억제하는 효능이 있음을 알 수 있다(Fig. 6). 이와 같은 본 연구 결과를 통해 서 TCE는 동맥경화를 포함한 심혈관계 질환의 예방과 치료, 혈관기능 개선제로 개발 될 가능성을 제안한다.

후속연구

한편, 우리나라의 기온이 아열대화 되면서 증식하는 버섯의 종류도 달라질 수 있다. 본 연구에 사용한Trametes cubensis 버섯은 그러한 환경변화 때문에 국내에서 재배가 가능한 버섯으로 새로운 자원이 될 수 있다. 새로운 생물자원으로의 가치를 평가하기 위해 본 연구에서는 TCE의 혈관 내에서 어떤 기능을 갖는지를 규명하고자 하였다.
6). 이와 같은 본 연구 결과를 통해 서 TCE는 동맥경화를 포함한 심혈관계 질환의 예방과 치료, 혈관기능 개선제로 개발 될 가능성을 제안한다.
이러한 염증반응은 감염원을 제거하기 위한 방어기전으로 중요하게 작동하지만, 만성으로 진행되면 단핵구에서 유래한 대식세포에 cholesterol과 oxidized low density lipoprotein (ox LDL)이 함께 쌓이면서 포말세포로 변화한 후 동맥경화반이 형성되어 동맥경화의 진행을 악화시킨다[12, 15, 16]. 이와 같은 사실을 근거하면, TCE가 위에서 기술된 특정 단계를 차단하거나 약화시키면 항동맥경화기능을 갖고 있는지를 파악할 수 있을 것이다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	구멍장이버섯과 버섯 추출물의 효능은?	Trametes cubensis 버섯은 구멍장이버섯과(Polypoaceae)의 송편버섯 (Trametes)속의 버섯으로 아열대로 변하고 있는 국내의 환경에 맞추어 재배가 가능하여 국내 생물산업의 자원으로 활용이 가능하다[2]. 구멍장이버섯과 버섯 추출물의 효능은 human immunodeficiency virus (HIV) type 1 의 활성을 저해하고 세포독성이 있는 것으로 알려져 있지만[3], T. cubensis 버섯 추출물(Trametes cubensis extract, TCE)의 기능성 연구는 매우 미흡하다.
	T. cubensis 버섯의 기능성 물질 중, 항염과 항암효과를 가지고 있는 물질은?	cubensis 버섯의 기능성 물질은 아마도 페놀계[8], 알칼로이드[9], 다당류[10] 물질에포함될 수 있다. 그중에서도 β-glucan 이라는 물질은 항염과 항암의 효과를 가지고 있다[11,12]. 이를 근거로 추측해보면 TCE는 항염증 이나 항암효과 있을 것으로 예측할 수 있다.
	혈관 내에서 염증반응은 무엇에 의해 시작되는가?	이러한 동맥경화는 혈관벽에 콜레스테롤이 과다하게 축적되어서 동맥경화반이 발생하여 성장하면서 혈관이 막히는 것으로 알려져 있고, 최근에는 그의 병인이 염증반응에 의해 발생한다고 알려졌다[14, 15]. 혈관내에서 염증반응은 알러지원이나 감염에 의해 시작된다. 염증반응이 발생한 곳에서는 cytokine이라 하는 면역반응을 유발하는 물질이 방출되고, 이 물질에 의해 혈액을 따라 순환하고 있던 단핵구들이 화학주성(chemotaxis)에 의해 염증반응이 발생한 곳으로 모이게 된다[16].

참고문헌 (25)

Aida M, Shuhaimi M, Yazid M, Maaruf AG. Mushroom as a potential source of prebiotics: A review. Trends in Food Sci Technol 2009;20:567-75.

상세보기
Roy A. Studies on Indian polypores. V. Morphological and cultural characters of Trametes cubensis. Can J Bot 1982;60:1012-15.

상세보기
Walder R, Kalvatchev Z, Garzaro D, Barrios M. 1996. In vitro activity of extracts from polyporaceae against human immunodeficiency virus type 1. Phytother Res 1996;10:497-503.

상세보기
Kothari V, Seshadri S. In vitro antibacterial activity in seed extracts of Manilkara zapota, Anona squamosa, and Tamarindus indica. Biol Res 2010;43:165-8.
Halpern M, Raats D, Lev-Yadun S. The potential anti-herbivory role of microoganisms on plant thorns. Plant Signaling & Behavior 2007;2:503-4.

상세보기
Pereina E, Barros L, Martins A, Ferreira I. Towards chemical and nutritional inventory of Portuguese wild edible mushrooms in different habitats. Food chem 2012;130:394-403.

상세보기
Abdel AM. The history, fungal biodiversity, conservation, and future perspectives for mycology in Egypt. IMA Fungus 2010;1:123-42.

상세보기
Abguri DA, McElhenney WH. Extraction of total phenolic and flavonoids from edible wild and cultivated medicinal mushrooms as affected by different solvents. J Nat Prod Plant Resour 2013;3:37-42.
Dembitsky VM. Naturally occurring bioactive Cyclobutane-containing (CBC) alkaloids in fungi, fungal endophytes, and plants. Phytomedicine 2014;21:1559-81.

상세보기
Valverde ME, Hernandez-Perez T, Paredes-Lopez O. Edible mushrooms: Improving human health and promoting quality life. Int J Microbiol 2015;2015:376387.
Volman JJ, Ramakers JD, Plat J. Dietary modulation of immune function by beta-glucans. Physiol Behav 2008;94:276-84.

상세보기
Mizuno M, Morimoto M, Minato K, Tsuchida H. Polysaccharides from Agaricus blazei stimulate lymphocyte T-cell subsets in mice. Biosci Biotechnol Biochem 1998;62:434-37.

상세보기
de Boer OJ, van der Wal AC, Becker AE. Atherosclerosis, inflammation, and infection. J Pathol 2000;190:237-43.

상세보기
Glass CK, Witztum JL. Atherosclerosis. the road ahead. Cell 2001;104:503-16.

상세보기
Hansson GK. Inflammation, atherosclerosis, and coronary artery disease. N Engl J Med 2005;352:1685-95.

상세보기
Lamalice L, Le Boeuf F, Hout J. Endothelial cell migration during angiogenesis. Circ Res 2007;100:782-94.

상세보기
Diaz-Gonzalez F, Sanchez-Madrid F. Inhibition of leukocyte adhesion: An alternative mechanism of action for anti-inflammatory drugs. Immunol Today 1998;19:169-72.

상세보기
Luster AD. Chemokines--chemotactic cytokines that mediate inflammation. N Engl J Med 1998;338:436-45.

상세보기
Elsayed EA, El Enshasy H, Wadaan MA, Aziz R. Mushrooms: A potential natural source of anti-inflammatory compounds for medical applications. Mediators Inflamm 2014;2014:805841.
Park H, Go YM, St John PL, Maland MC, Lisanti MP, Abrahamson DR, Jo H. Plasma membrane cholesterol is a key molecule in shear stress-dependent activation of extracellular signal-regulated kinase. J Biol Chem 1998;273:32304-11.

상세보기
Xu W, Liu LZ, Loizidou M, Ahmed M, Charles IG. The role of nitric oxide in cancer. Cell Res 2002;12:311-20.

상세보기
Maier JA, Voulalas P, Roeder D, Maciag T. Extension of the life-span of human endothelial cells by an interleukin-1 alpha antisense oligomer. Science 1990;249:1570-4.

상세보기
Cho J, Kim S, Seo J, Ahn S, Jeong E, Park H. Novel function of lycopene in vascular endothelial cell. K J Life Sci 2010;20:1093-99.

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Seo Y, Park J, Choi W, Son DJ, Kim YS, Kim MK, Yoon BE, Pyee J, Hong JT, Go YM, et al. Antiatherogenic effect of resveratrol attributed to decreased expression of ICAM-1 (intercellular adhesion molecule-1). Arterioscler Thromb Vasc Biol 2019;39:675-84.

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Go YM, Boo YC, Park H, Maland MC, Patel R, Pritchard Jr KA, Fujio Y, Walsh K, Darley-Usmar V, Jo H. Protein kinase B/Akt activates c-Jun NH(2)-terminal kinase by increasing NO production in response to shear stress. J Appl Physiol 1985;91:1574-81.

저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

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용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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