[논문]대기 중 온도 및 CO2 농도 조절에 따른 건조 스트레스와 질소 시비가 소나무의 생장 및 생리적 특성에 미치는 영향

송우경; 이보라; 조낭현; 정성철; 김은숙; 임종환

doi:10.5532/kjafm.2020.22.2.57

대기 중 온도 및 CO2 농도 조절에 따른 건조 스트레스와 질소 시비가 소나무의 생장 및 생리적 특성에 미치는 영향
Effects of Drought Stress and Nitrogen Fertilization on Growth and Physiological Characteristics of Pinus densiflora Seedlings Under Elevated Temperature and CO2 Concentration 원문보기

한국농림기상학회지 = Korean Journal of Agricultural and Forest Meteorology, v.22 no.2, 2020년, pp.57 - 67

송우경 (국립산림과학원 기후변화생태연구과) , 이보라 (국립산림과학원 기후변화생태연구과) , 조낭현 (강원대학교 환경학과) , 정성철 (국립산림과학원 기후변화생태연구과) , 김은숙 (국립산림과학원 기후변화생태연구과) , 임종환 (국립산림과학원 기후변화생태연구과)

초록
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본 연구는 최근 기후변화로 인해 피해가 증가하고 있는 소나무를 대상으로 고온 및 고농도 CO₂ 환경에 인위적으로 건조 스트레스를 주어 질소 시비에 따른 생리적 반응과 생물량 변화 특성을 구명하고자 수행되었다. 토양수분은 고온처리에서 가장 빨리 감소하여 수목의 건조 스트레스를 제공하는 것으로 나타났다. 결과적으로 토양수분이 가장 빨리 감소한 고온처리에서 순광합성율과 기공전도도 모두 감소하였다. 생리적 반응의 경우, 무관수 초기에는 질소가 시비되는 모든 처리구에서 대조구 보다 높은 경향을 보였으나 건조 스트레스 기간이 길어짐에 따라 질소 시비 효과는 나타나지 않았다. 고사율은 고온처리에서 빠르게 진행되었으며 고농도 CO₂ 농도 환경에서는 평균적으로 21.5% 오래 생존하였다. 생물량의 경우 질소 시비와 CO₂ 시비효과가 뿌리에서 무관수로 인한 건조 스트레스가 주는 억제 효과를 완화시켜 부위별·총 생물량 증가에 영향을 준 것으로 판단된다. 본 연구결과를 통해 기후변화가 산림생태계에 끼칠 수 있는 영향을 정량적으로 구명함으로서 기후변화에 대응하여 산림을 효율적으로 관리하는데 필수적인 자료를 활용하고, 향후 미기상 조건에 다른 산림생태 예측모델 활용에 중요한 역할을 할 것으로 기대된다.

Abstract ▼ AI-Helper

Pinus densiflora is the most widely distributed tree species in South Korea. Its ecological and socio-cultural attributes makes it one of the most important tree species in S. Korea. In recent times however, the distribution of P. densiflora has been affected by dieback. This phenomenon has largely been attributed to climate change. This study was conducted to investigate the responses of growth and physiology of P. densiflora to drought and nitrogen fertiliz ation according to the RCP 8.5 scenario. A Temperature Gradient Chamber (TGC) and CO2. Temperature Gradient Chamber (CTGC) were used to simulate climate change conditions. The treatments were established with temperature (control versus +3 and +5℃; aCeT) and CO2 (control: aCaT versus x1.6 and x2.2; eCeT), watering(control versus drought), fertilization(control versus fertilized). Net photosynthesis (Pn), stomatal conductance (gs), biomass and relative soil volumetric water content (VWC) were measured to examine physiological responses and growth. Relative soil VWC in aCeT significantly decreased after the onset of drought. Pn and gs in both aCeT and eCeT with fertiliz ation were high before drought but decreased rapidly after 7 days under drought because nitrogen fertilization effect did not last long. The fastest mortality was 46 days in aCeT and the longest survival was 56 days in eCeT after the onset of drought. Total and partial biomass (leaf, stem and root) in both aCeT and eCeT with fertiliz ation were significantly high, but significantly low in aCeT. The results of the study are helpful in addressing P. densiflora vulnerability to climate change by highlighting physiological responses related to carbon allocation under differing simulated environmental stressors.

주제어

표/그림 (5)

표 Table 1. Relative Soil VWC (m³m^-3, %) subjected to drought under different treatments
그림 Fig. 1. (a) Net photosynthesis at saturating light (P_n), (b) stomatal conductance (g_s) of P. densiflora seedlings under different treatment.
그림 Fig. 2. Mean time (days) to mortality in P. densiflora seedlings subjected to drought under different treatments with control nitrogen (Control_ N) and nitrogen fertilization (Fertilized_N).
그림 Fig. 3. P. densiflora seedlings biomass of (a) Leaf, (b) Stem. (c) Root, (d) Total subjected to drought under different treatments with control nitrogen (Control_N) and nitrogen fertilization (Fertilized_N).
표 Table 2. Leaf browning (%) subjected to drought under different treatments

AI 본문요약
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문제 정의

) 반응을 살펴보고, 2) 이를 통해 변색율과 고사시기 변화와 3) 생물량 변화 특성을 조사하여 건조 스트레스에 대한 소나무의 반응을 구명하고자 수행되었다.
따라서 본 연구는 최근 기후변화로 인해 많은 피해가 발생하고 있는 소나무의 건조 스트레스 고사 메커니즘을 이해하기 위한 연구로 수행되었다. 소나무 묘목(2년생)을 대상으로 고온 및 고농도 CO₂ 농도 환경에서 인위적인 건조 스트레스와 질소 시비에 따른 처리별 토양함수율 변화를 통해, 1) 수목의 순광합성율 (P_n)과 기공전도도(g_s) 반응을 살펴보고, 2) 이를 통해 변색율과 고사시기 변화와 3) 생물량 변화 특성을 조사하여 건조 스트레스에 대한 소나무의 반응을 구명하고자 수행되었다.
본 연구는 최근 기후변화로 인해 피해가 증가하고 있는 소나무를 대상으로 고온 및 고농도 CO₂환경에 인위적으로 건조 스트레스를 주어 질소 시비에 따른 생리적 반응과 생물량 변화 특성을 구명하고자 수행되었다. 토양수분은 고온처리에서 가장 빨리 감소하여 수목의 건조 스트레스를 제공하는 것으로 나타났다.

제안 방법

본 연구에 사용된 실험재료 2년생 소나무(Pinus densiflora) 묘목을 사용하였다. 2019년 4월 크기가 일정한 2년생 묘목을 선정하여 각각의 화분에 처리별로 5본씩 식재 후 완전임의배치법으로 배치하였다. 관수는 2019년 4월 3일부터 2019년 7월 14일까지 강한 햇빛과 고온에 의한 피해를 줄이기 위해 오전 6시, 오후 8시, 오전 12시 사이에 토양이 적윤 상태가 되도록 30분간 관수하였으며, 관수량은 묘목 1본당 2.
2019년 4월 크기가 일정한 2년생 묘목을 선정하여 각각의 화분에 처리별로 5본씩 식재 후 완전임의배치법으로 배치하였다. 관수는 2019년 4월 3일부터 2019년 7월 14일까지 강한 햇빛과 고온에 의한 피해를 줄이기 위해 오전 6시, 오후 8시, 오전 12시 사이에 토양이 적윤 상태가 되도록 30분간 관수하였으며, 관수량은 묘목 1본당 2.5L/day로 처리되었다. 무관수 처리는 7월 15일부터 인위적인 단수처리를 통하여 건조 스트레스를 유발하였다.
처리 별 측정 시 설정된 기온과 CO₂ 농도는 다음과 같다: 대조구(aCaT; 27℃, 400ppm), 고온처리 (aCeT; 30℃, 400ppm; 32℃, 400ppm), 복합처리(eCeT; 30℃, 560ppm; 32℃, 800ppm). 광합성 측정은 모든 설정을 안정화 후 오전 9시부터 오후 3시까지 처리마다 3 반복으로 측정하였다.
0m이다. 대기 중 온도와 습도, CO₂ 농도는 자체 제작한 환경제어프로그램(Data logger control system) 을 통해 조절되었다. TGC와 CTGC 온실은 대기 온도 및 CO₂ 농도의 일변화, 계절변화, 광조건 등을 직접적으로 반영하는 미래 기후변화 환경 조성이 가능한 시설이다.
, 2009). 무관수 26일부터 모든 처리에서 정기적인 모니터링을 수행하였다. 온도⋅CO₂ 처리와 질소 시비 및 무관수 처리에 따른 소나무의 변색율 차이는 시기에 따라 뚜렷한 차이가 나타났다(Table 2).
5L/day로 처리되었다. 무관수 처리는 7월 15일부터 인위적인 단수처리를 통하여 건조 스트레스를 유발하였다.
, 2013). 변색율은 시각적으로 수목의 전체 잎 중에서 변색된 부분을 비율로 나타냈으며, 주기적으로 전수조사하였다.
본 연구에서는 거리사이(5m∼25m)에 따라 처리된 온도 및 CO2는 다음과 같다: 대조구인 aCaT (ambient CO2 and ambient temperature, 400ppm + 27℃), 현재 수준의 대기 CO2 농도에서 현재보다 온도가 상승된 aCeT (ambient CO2 and elevated temperature, 400ppm + 30℃, 400ppm + 32℃) 조건과 현재 대기 중의 온도와 CO2 농도가 증가된 환경인 eCeT (elevated CO2 and elevated temperature, 560ppm + 30℃, 720ppm + 32℃) 조건으로 수행되었다.
질소 시비는 수용성 비료인 MultiFeed (N:P:K = 30:10:10, Haifa Chemicals, Israel)를 이용하여 처리별로 시비처리 하였다. 시비기준은 산림청 시설양묘 사업기준 일람표(Korea Forest Service, 2006)에 따라 최적 시비량(생육기 주 1회, 20g/ 20L/ m 2 )을 실험에 사용된 화분 넓이에 맞춰 재계산하여 시비하였으며, 2019년 5월 3일부터 2019년 7월 10일까지, 총 11회 실시하였다.
본 연구에서는 거리사이(5m∼25m)에 따라 처리된 온도 및 CO₂는 다음과 같다: 대조구인 aCaT (ambient CO₂ and ambient temperature, 400ppm + 27℃), 현재 수준의 대기 CO₂ 농도에서 현재보다 온도가 상승된 aCeT (ambient CO₂ and elevated temperature, 400ppm + 30℃, 400ppm + 32℃) 조건과 현재 대기 중의 온도와 CO₂ 농도가 증가된 환경인 eCeT (elevated CO₂ and elevated temperature, 560ppm + 30℃, 720ppm + 32℃) 조건으로 수행되었다. 온도와 CO₂ 농도 처리는 2019년 4월 2일부터 2019년 11월 19일까지 실시하였다. 질소 시비는 수용성 비료인 MultiFeed (N:P:K = 30:10:10, Haifa Chemicals, Israel)를 이용하여 처리별로 시비처리 하였다.
질소시비와 온도 및 CO2 처리에 따른 생리 반응 특성 조사는 건조 처리 후 7일 간격으로 총 5주간 6회(7월 16일∼8월 21일) 실시하였다.
질소시비와 환경처리에 따른 생장 변화를 알아보기 위해 모든 측정이 끝난 후 건조 스트레스로 인해 고사한 실험목을 잎, 줄기, 뿌리로 구분하고 채집하였다. 채집한 시료는 건조기에서 60℃, 72시간 이상 건조시킨 후 건중량(g) 측정을 통해 총 물질 생물량과 부위별 생물량을 분석하였다.
질소시비와 환경처리에 따른 생장 변화를 알아보기 위해 모든 측정이 끝난 후 건조 스트레스로 인해 고사한 실험목을 잎, 줄기, 뿌리로 구분하고 채집하였다. 채집한 시료는 건조기에서 60℃, 72시간 이상 건조시킨 후 건중량(g) 측정을 통해 총 물질 생물량과 부위별 생물량을 분석하였다.
처리별 평균 토양함수율(Soil VWC, m³ m^-3 , %; Soil Volumetric Water Content) 측정은 Time Domain Reflectometer (Field Scout TDR 100, Spectrum Technologies, Inc., Plainfield, IL, the USA)을 사용하여 주기적으로 총 13회 모니터링하였다. 고사의 경우, 실험목의 모든 잎이 갈색으로 변색되고 부서지기 쉽고 괴사하는 상태일 때 고사로 판단하였는데 시각적으로 100% 갈변된 잎은 나무의 사망을 나타내는 신뢰적 인지표로 사용되고 있다(Anderegg et al.
처리에 따른 생리 반응 특성 조사는 건조 처리 후 7일 간격으로 총 5주간 6회(7월 16일∼8월 21일) 실시하였다. 처리에 따른 순광합성속도(P_n), 기공전도도(stomatal conductance; g_s) 조사는 휴대용 광합성 측정장치(Li-6400 xt, Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)를 이용하였다. 측정 시 상대습도는 55%∼60%, 유입되는 공기유량은 500 umol m^-2 s^-1, PPFD (Photosynthetic Photon Flux Density)는 1000μmol m^-2s ^-1로 유지하였다.
측정 시 상대습도는 55%∼60%, 유입되는 공기유량은 500 umol m-2 s-1, PPFD (Photosynthetic Photon Flux Density)는 1000μmol m-2 s -1로 유지하였다.

대상 데이터

국립산림과학원 산림기술경영연구소(경기도 포천시 소홀읍 직동리 51) 구내에 있는 환경변화시뮬레이션시스템(온도⋅CO2 처리 시스템 온실)을 이용하였다.
본 연구에 사용된 실험재료 2년생 소나무(Pinus densiflora) 묘목을 사용하였다. 2019년 4월 크기가 일정한 2년생 묘목을 선정하여 각각의 화분에 처리별로 5본씩 식재 후 완전임의배치법으로 배치하였다.
온실은 2개의 온도 조절 온실(Temperature Gradient Chamber, TGC)과 2개의 온도 및 CO2 농도 조절 온실 (CO2 ⋅Temperature Gradient Chamber, CTGC)로 구성되어 있으며, 규격은 높이 3.5m X 폭3.0m X 길이 30.0m이다.

데이터처리

Different letters on the bars indicate significant differences (P < 0.05) based on multiple comparisons (Tukey’s HSD test) in ANOVA.
각 처리에 따른 측정 결과를 비교, 분석하기 위해 평균 차이 유의성 분석은 R 통계 프로그램(ver. 3.3.2, R Core Team, 2016)을 이용하여 분석하였다. 일원분산분석(ANOVA)을 실시하였으며, 유의성이 나타날 경우(P < 0.
일원분산분석(ANOVA)을 실시하였으며, 유의성이 나타날 경우(P < 0.05), Tukey HSD 검정을 수행하였다.

이론/모형

온도와 CO₂ 농도 처리는 2019년 4월 2일부터 2019년 11월 19일까지 실시하였다. 질소 시비는 수용성 비료인 MultiFeed (N:P:K = 30:10:10, Haifa Chemicals, Israel)를 이용하여 처리별로 시비처리 하였다. 시비기준은 산림청 시설양묘 사업기준 일람표(Korea Forest Service, 2006)에 따라 최적 시비량(생육기 주 1회, 20g/ 20L/ m 2 )을 실험에 사용된 화분 넓이에 맞춰 재계산하여 시비하였으며, 2019년 5월 3일부터 2019년 7월 10일까지, 총 11회 실시하였다.

성능/효과

aCeT_N와 aCeT에서 각각 약 53.1%, 52.3%로 높은 변색율을 보였고, eCeT 와 eCeT_N에서 각각 13.6%, 8.4%로 낮은 변색율을 보였다(P < 0.001).
, 2008), 실제 환경에서 장시간 가뭄처리에 따른 성목의 반응에 대한 연구가 요구된다. eCeT에서는 무관수 후 평균적으로 56일로 가장 오래 생존하였으며, aCeT와 비교해 볼 때 약 21.5% 오래 생존하였다. 이는 고농도 CO₂ 가 고온처리와는 다르게 g_s를 감소시킨 점을 고려해 볼 때, 가뭄 스트레스에서 수분 이용에 유리하게 작용하여 수목 생존에 기여를 한 것으로 판단된다(Warren et al.
무관수 7일차 이후, 전반적으로 P n 이 감소하는 경향이 나타났다. 가장 높은 P_n 은 eCeT에서 약 10.1 umol CO₂ m^-2 s^-1 이었으나, 고온이 처리되는 aCeT, aCeT_N에서 최대 P_n 대비 각각 약 57.7%, 90.6% 낮아졌다(P = 0.001). 무관수 13일차에도 비슷한 경향이 유지되었으나 통계적인 차이는 없었다.
049). 가장 빨리 고사한 처리는 aCeT였으며 평균적으로 무관수 후 46일이었다. 고온처리는 건조 스트레스로 기공을 빨리닫고 증발과 호흡을 증가시켜 빠르게 고사가 진행된다고 한다(Adams et al.
토양수분은 고온처리에서 가장 빨리 감소하여 수목의 건조 스트레스를 제공하는 것으로 나타났다. 결과적으로 토양수분이 가장 빨리 감소한 고온처리에서 순광합성율과 기공전도도 모두 감소하였다. 생리적 반응의 경우, 무관수 초기에는 질소가 시비되는 모든 처리구에서 대조구보다 높은 경향을 보였으나 건조 스트레스 기간이 길어짐에 따라 질소 시비 효과는 나타나지 않았다.
무관수 1일∼7일 사이 건조 스트레스에 따른 광합성 감소율에 질소 시비 효과가 나타나지 않았고, 무관수 7일∼13일 사이 질소가 광합성에 대한 가뭄의 억제 효과를 완화시키는 경향을 나타냈지만(eCeT 감소율 83.9%, eCeT_N 감소율 77.5%), 본 연구에서 질소 시비에 따른 뚜렷한 완화 효과는 나타나지 않았다.
무관수 13일차에도 비슷한 경향이 유지되었으나 통계적인 차이는 없었다. 무관수 21일차, eCeT_N에서 가장 높은 P_n 을 유지하였고 aCeT_N, aCaT_N에서는 최대 P n 대비 각각 각각 약 83.7%, 85.6% 낮아졌다(P = 0.04). 토양수분함량으로 인한 광합성의 전반적인 감소 추세가 보였으며 이는 토양수분함량이 줄어들면서 발생한 것으로 판단된다(Reich et al.
무관수 38일에 aCeT에서 약 79.2%로 가장 높고, eCeT_N에서 약 61.0% 감소하였으며 가장 느리게 변색되었다(P < 0.001, Table 2).
2% 감소한 aCeT였다(Table 1). 무관수 67일째, 모든 처리에서 토양함수율은 평균 0% 수준으로 감소하였다. 그러나 aCeT와 aCeT_N에서 무관수 44일∼51일 사이 가장 먼저 0% 수준으로 토양함수율이 감소하였다.
무관수 이후 처리간 효과를 비교하기 위해 시기별 토양함수율 변화는 상대적 토양함수율로 나타냈다. 무관수 처리에 따른 처리별 토양함수율은 전반적으로 eCeT에서 높은 경향을 보였다. 또한, 처리에 따른 토양함수율의 차이는 무관수 후 44일까지 지속되었으나, 그 이후에는 통계적인 차이가 없었다.
1와 같다. 본 실험에서는 선행연구들(Chang et al., 2019; Han et al., 2018)과 마찬가지로 고온처리에 의해 P_n과 g_s 모두 감소하는 현상이 나타났다. 일반적 으로 수목이 가뭄을 회피하는 전략은 잎의 기공을 조절하여 증산을 줄이고 수분이용효율을 높이는 것을 의미한다(Cao et al.
본 연구에서 총 건중량의 경우 질소 시비가 없는 고온처리에서 약 10.4g으로 가장 낮았으나, 질소가 시비된 고온처리에서는 약 17.7g으로 시비에 의해 약 69.8% 증가하였다(P < 0.001, Fig. 3).
또한 CO₂ 시비효과에 의한 광합성 촉진은 식물의 생장에 직접적인 영향을 미쳐 생물량이 증가한 것으로 판단된다(Ainsworth and Rogers, 2007). 본 연구에서도 질소가 시비된 처리에서 높은 뿌리 생물량을 보여 변색율과 고사율에 영향을 주었을 것으로 판단된다. 가뭄 스트레스에서도 질소 시비는 뿌리의 생장이 증가 되는데, 이는 대부분 생장과 물질 생물량 유지에 이용된다(Tran et al.
온도와 CO₂ 처리가 종료된 후 잎, 줄기, 뿌리 부위별 생물량과 총 생물량은 질소 시비 처리 따라 뚜렷한 차이를 보였다(Fig. 3). 질소가 시비된 처리구에서 생물량이 높아 우수한 생장을 확인할 수 있었지만, 고온과 복합처리 효과에 의한 차이는 나타나지 않았다.
001, Table 2). 이후 무관수 후 44일, 51일, 58일, 67일, 73일까지 지속적으로 측정한 결과, 복합처리에서는 고온처리에 비해 상대적으로 느린 변색율을 보였으나 유의미한 차이는 나타나지 않았다. 또한 무관수 88일에 모든 처리에서 100% 변색하여 고사하였다.
, 2019). 질소 시비가 뿌리 생장에서 무관수로 인한 건조 스트레스가 주는 억제 효과를 완화시켜 소나무의 물질 생물량을 증가시킨 것으로 판단된다.
3). 질소가 시비된 처리구에서 생물량이 높아 우수한 생장을 확인할 수 있었지만, 고온과 복합처리 효과에 의한 차이는 나타나지 않았다. 고온에서 생물량 감소 원인 중 하나로 유지호흡 소비 증가로 언급되었지만(Prior and Bowman, 2014), 수종별 적응 반응은 다양하기 때문에 복합적인 환경요인 영향을 설명할 필요가 있다(King et al.
환경에 인위적으로 건조 스트레스를 주어 질소 시비에 따른 생리적 반응과 생물량 변화 특성을 구명하고자 수행되었다. 토양수분은 고온처리에서 가장 빨리 감소하여 수목의 건조 스트레스를 제공하는 것으로 나타났다. 결과적으로 토양수분이 가장 빨리 감소한 고온처리에서 순광합성율과 기공전도도 모두 감소하였다.
토양함수율은 무관수 초반인 8일째(P < 0.001) 질소가 시비되지 않은 eCeT에서 평균 27.8%로 가장 높은 수준을 유지하였으며, 질소가 시비된 aCeT_N, eCeT_N 에서 최대 토양함수율 대비 각각 약 36.0%, 37.4% 감소하였다.

후속연구

, 2013). 그러나 본 실험과 유사하게 온실에서 묘목으로 진행한 연구도 고온 환경에서 고사율이 증가하였으나 실제 산림 환경에서 성목은 화분 안 묘목보다 뿌리가 발달해 토양의 수분 보유능이 증가 될 수 있기 때문에 고사 비교 예측에는 다양한 요인 고려가 필요하며(Duan et al., 2015, McDowell et al., 2008), 실제 환경에서 장시간 가뭄처리에 따른 성목의 반응에 대한 연구가 요구된다. eCeT에서는 무관수 후 평균적으로 56일로 가장 오래 생존하였으며, aCeT와 비교해 볼 때 약 21.
생물량의 경우 질소 시비와 CO₂ 시비효과가 뿌리에서 무관수로 인한 건조 스트레스가 주는 억제 효과를 완화시켜 부위별⋅총 생물량 증가에 영향을 준 것으로 판단된다. 본 연구결과를 통해 기후변화가 산림생태계에 끼칠 수 있는 영향을 정량적으로 구명함으로써 기후변화에 대응하여 산림을 효율적으로 관리하는데 필수적인 자료를 활용하고, 향후 미기상 조건에 다른 산림생태 예측모델 활용에 중요한 역할을 할 것으로 기대된다.
, 2005). 본 연구에서는 고온 및 복합처리가 단기간 이루어졌기 때문에 통계적으로 의미있는 차이가 나타나지 않은 것으로 생각되며 장기간 지속적인 연구가 필요하다고 판단된다. 잎과 줄기의 경우, aCeT_N에서 각각 약 9.

참고문헌 (51)

Adams, H. D., M. Guardiola-Claramonte, G. A. Barron-Gafford, J. C. Villegas, D. D. Breshears, C. B. Zou, P. A. Troch, and T. E. Huxman, 2009: Temperature sensitivity of drought-induced tree mortality portends increased regional die-off under global-change-type drought. Proceedings of the National Academy of Sciences 106(17), 7063-7066.

상세보기
Ainsworth, E. A., and A. Rogers, 2007: The response of photosynthesis and stomatal conductance to rising [ $CO_2$ ]: mechanisms and environmental interactions. Plant, Cell Environment 30(3), 258-270.

상세보기
Allen, C. D., A. K. Macalady, H. Chenchouni, D. Bachelet, N. McDowell, M. Vennetier, T. Kitzberger, A. Rigling, D. D. Breshears, and E. T. Hogg, 2010: A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests. Forest Ecology Management 259(4), 660-684.
Anderegg, W. R., J. M. Kane, and L. D. Anderegg, 2013: Consequences of widespread tree mortality triggered by drought and temperature stress. Nature Climate Change 3(1), 30-36.

상세보기
Cao, X., J. Jia, C. Zhang, H. Li, T. Liu, X. Jiang, A. Polle, C. Peng, and Z. B. Luo, 2014: Anatomical, physiological and transcriptional responses of two contrasting poplar genotypes to drought and rewatering. Physiologia Plantarum 151(4), 480-494.

상세보기
Chang, H., S. H. Han, J. An, M. J. Park, and Y. Son, 2019: Relationship between Soil Water and Physiological and Growth Responses of Pinus densiflora Seedlings under Open-field Experimental Warming and Precipitation Manipulation. Journal of Climate Change Research 10(2), 145-152. (in Korean with English abstract)
Collatz, G. J., J. T. Ball, C. Grivet, and J. A. Berry, 1991: Physiological and environmental regulation of stomatal conductance, photosynthesis and transpiration: a model that includes a laminar boundary layer. Agricultural Forest Meteorology 54(2-4), 107-136.
Comas, L., S. Becker, V. M. V. Cruz, P. F. Byrne, and D. A. Dierig, 2013: Root traits contributing to plant productivity under drought. Frontiers in Plant Science 4, 442pp.

상세보기
Duan, H., A. P. O'Grady, R. A. Duursma, B. Choat, G. Huang, R. A. Smith, Y. Jiang, and D. T. Tissue, 2015: Drought responses of two gymnosperm species with contrasting stomatal regulation strategies under elevated [ $CO_2$ ] and temperature. Tree Physiology 35(7), 756-770.

상세보기
Farquhar, G. D., and T. D. Sharkey, 1982: Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology 33(1), 317-345.
Gessler, A., M. Schaub, and N. G. McDowell, 2017: The role of nutrients in droughtinduced tree mortality and recovery. New Phytologist 214(2), 513-520.

상세보기
Girardin, M. P., O. Bouriaud, E. H. Hogg, W. Kurz, N. E. Zimmermann, J. M. Metsaranta, R. de Jong, D. C. Frank, J. Esper, and U. Buntgen, 2016: No growth stimulation of Canada's boreal forest under half-century of combined warming and [ $CO_2$ fertilization. Proceedings of the National Academy of Sciences 113(52), E8406-E8414.
Goldstein, G., Bucci, SJ., Scholz. FG., 2013: Why do trees adjust water relations and hydraulic architecture in response to nutrient availability? Tree Physiology 33(3), 238-240.

상세보기
Han, S. H., H. Chang, and Y. Son, 2018: Short-term Effects of Warming and Precipitation Manipulation on Seasonal Changes in Fine Root Production and Mortality for Pinus densiflora Seedlings. Journal of Korean Society of Forest Science 107(1), 43-49.
Hopkins, W., and N. Huner, 2008: Introduction to Plant Physiology (4 ed.). The University of Western Ontario, London.
Hopkins, W. G., 1999: Introduction to Plant Physiology . John Wiley and Sons.
Huang, J.-G., Y. Bergeron, B. Denneler, F. Berninger, and J. Tardif, 2007: Response of forest trees to increased atmospheric $CO_2$ . Critical Reviews in Plant Sciences 26(5-6), 265-283.
IPCC, 2013: Climate change 2013: The physical science basis, 25, Cambridge University Press, Cambridge.
IPCC, 2018: Global warming of $1.5^{\circ}C$ An IPCC Special Report on the impacts of global warming of $1.5^{\circ}C$ above pre-industrial levels and related global greenhouse gas emission pathways, in the context of strengthening the global response to the threat of climate change, sustainable development, and efforts to eradicate poverty, Cambridge University Press, Cambridge.
King, J. S., M. E. Kubiske, K. S. Pregitzer, G. R. Hendrey, E. P. McDonald, C. P. Giardina, V. S. Quinn, and D. F. Karnosky, 2005: Tropospheric $O_3$ compromises net primary production in young stands of trembling aspen, paper birch and sugar maple in response to elevated atmospheric $CO_2$ . New Phytologist (168), 623-636.
Kim, P. G., and E. J. Lee, 2001: Ecophysiology of Photosynthesis 1: Effects of Light Intensity and Intercellular $CO_2$ Pressure on Photosynthesis. Korean Journal of Agricultural and Forest Meteorology 3(2), 126-133. (in Korean with English abstract)
El Kohen, A., L. Venet, and M. Mousseau, 1993: Growth and Photosynthesis of two deciduous forest species at elevated carbon dioxide. Functional Ecology 7(4), 480-488.

상세보기
Korea Forest Service, 2006: Forest Resources Creation and Management Act, Korea Forest Service.
Korea Meteorological Administration, 2019: Annual Climatological Report, Korea Meteorological Administration.
Kumarathunge, D. P., J. E. Drake, M. G. Tjoelker, R. Lopez, S. Pfautsch, A. Varhammar, and B. E. Medlyn, 2019: The temperature optima for tree seedling photosynthesis and growth depend on water inputs. Global Change Biology.
Leuzinger, S., C. Bigler, A. Wolf, and C. Korner, 2009: Poor methodology for predicting large-scale tree die-off. Proceedings of the National Academy of Sciences 106(38), E106-E106.

상세보기
Lim, J.-H., E. Kim, B. Lee, S. Kim, and K. Jang, 2017: An analysis of the hail damages to Korean forests in 2017 by meteorology, species and topography. Korean Journal of Agricultural Forest Meteorology 19(4), 280-292. (in Korean with English abstract)
Lim, J.-H., and J. H. Shin, 2005: Forest vegetation shift and plant phenological changes according to global warming. Nature Conservation 120, 8-17. (in Korean with English abstract)
Luo, J., H. Li, T. Liu, A. Polle, C. Peng, and Z.-B. Luo, 2013: Nitrogen metabolism of two contrasting poplar species during acclimation to limiting nitrogen availability. Journal of Experimental Botany 64(14), 4207-4224.

상세보기
Matyssek, R., A. R. Kozovits, J.-P. Schnitzler, H. Pretzsch, J. Dieler, and G. Wieser, 2014: Forest trees under air pollution as a factor of climate change. Trees in a Changing Environment, 117-163.
McDowell, N., W. T. Pockman, C. D. Allen, D. D. Breshears, N. Cobb, T. Kolb, J. Plaut, J. Sperry, A. West, and D. G. Williams, 2008: Mechanisms of plant survival and mortality during drought: Why do some plants survive while others succumb to drought? New Phytologist 178(4), 719-739.

상세보기
Mitchell, P. J., A. P. O'Grady, D. T. Tissue, D. A. White, M. L. Ottenschlaeger, and E. A. Pinkard, 2013: Drought response strategies define the relative contributions of hydraulic dysfunction and carbohydrate depletion during tree mortality. New Phytologist 197(3), 862-872.

상세보기
NOAA, 2020: Climate at a Glance: Global Mapping https://www.ncdc.noaa.gov/cag/. National Centers for Environmental information.
Nunes-Nesi, A., A. R. Fernie, and M. Stitt, 2010: Metabolic and signaling aspects underpinning the regulation of plant carbon nitrogen interactions. Molecular Plant 3(6), 973-996.

상세보기
Oren, R., D. S. Ellsworth, K. H. Johnsen, N. Phillips, B. E. Ewers, C. Maier, K. V. Schafer, H. McCarthy, G. Hendrey, and S. G. McNulty, 2001: Soil fertility limits carbon sequestration by forest ecosystems in a $CO_2$ -enriched atmosphere. Nature New Biology 411(6836), 469pp.
Prior, L. D., and D. M. Bowman, 2014: Big eucalypts grow more slowly in a warm climate: Evidence of an interaction between tree size and temperature. Global Change Biology 20, 2793-2799.

상세보기
Reich, P. B., K. M. Sendall, A. Stefanski, R. L. Rich, S. E. Hobbie, and R. A. Montgomery, 2018: Effects of climate warming on photosynthesis in boreal tree species depend on soil moisture. Nature 562(7726), 263-267.
Solomon, S., M. Manning, M. Marquis, and D. Qin, 2007: Climate change 2007-the physical science basis: Working group I contribution to the fourth assessment report of the IPCC (4 ed.). Cambridge University Press.
Song, J., Y. Wang, Y. Pan, J. Pang, X. Zhang, J. Fan, and Y. Zhang, 2019: The influence of nitrogen availability on anatomical and physiological responses of Populus $alba{\times}P$ . glandulosa to drought stress. BMC Plant Biology 19(1), 63pp.
Stirling, C., M. Heddell-Cowie, M. Jones, T. Ashenden, and T. Sparks, 1998: Effects of elevated $CO_2$ and temperature on growth and allometry of five native fast-growing annual species. New Phytologist 140(2), 343-354.

상세보기
Taiz, L., and E. Zeiger, 2006: Plant Physiology. Sinauer Associates Inc., Sunderland, MA.
Tardieu, F., and T. Simonneau, 1998: Variability among species of stomatal control under fluctuating soil water status and evaporative demand: modelling isohydric and anisohydric behaviours. Journal of Experimental Botany, 419-432.
Tarvainen, L., and T. Nasholm, 2017: Can adjustments in foliar nitrogen-use efficiency reduce drought stress impacts on boreal trees? Tree Physiology 37(4), 415-417.

상세보기
Brodribb, T., 1996: Dynamics of Changing Intercellular $CO_2$ Concentration ( $c_i$ ) during Drought and Determination of Minimum Functional ( $c_i$ . Plant Physiology 111, 179-185.

상세보기
Tran, T. T., M. Kano-Nakata, M. Takeda, D. Menge, S. Mitsuya, Y. Inukai, and A. Yamauchi, 2014: Nitrogen application enhanced the expression of developmental plasticity of root systems triggered by mild drought stress in rice. Plant and Soil 378(1-2), 139-152.
Warren, J. M., R. J. Norby, and S. D. Wullschleger, 2011: Elevated $CO_2$ enhances leaf senescence during extreme drought in a temperate forest. Tree Physiology 31(2), 117-130.

상세보기
Will, R. E., S. M. Wilson, C. B. Zou, and T. C. Hennessey, 2013: Increased vapor pressure deficit due to higher temperature leads to greater transpiration and faster mortality during drought for tree seedlings common to the forest-grassland ecotone. New Phytologist 200(2), 366-374.

상세보기
Woodward, F. I., 2002: Potential impacts of global elevated $CO_2$ concentrations on plants. Current Opinion in Plant Biology 5(3), 207-211.

상세보기
Yang, Y., J. Guo, G. Wang, L. Yang, and Y. Yang, 2012: Effects of drought and nitrogen addition on photosynthetic characteristics and resource allocation of Abies fabri seedlings in eastern Tibetan Plateau. New Forests 43(4), 505-518.

상세보기
Zhang, H., Y. Gao, B. Y. Tasisa, J. M. Baskin, C. C. Baskin, X.-T. Lu, and D. Zhou, 2019: Divergent responses to water and nitrogen addition of three perennial bunchgrass species from variously degraded typical steppe in Inner Mongolia. Science of The Total Environment 647, 1344-1350.

상세보기
Zheng, H., X. Zhang, W. Ma, J. Song, S. U. Rahman, J. Wang, and Y. Zhang, 2017: Morphological and physiological responses to cyclic drought in two contrasting genotypes of Catalpa bungei. Environmental Experimental Botany 138, 77-87.

저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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