[국내논문]엽록체 전장유전체 정보를 이용한 감자 야생종 Solanum stoloniferum 구별 분자 마커 개발 Comparison of the complete chloroplast genome sequence of Solanum stoloniferum with other Solanum species generates PCR-based markers specific for Solanum stoloniferum원문보기
Solanum stoloniferum은 가지과에 속하는 4배체 감자 야생종 중의 하나로 감자 육종에서 다양한 병원균에 대한 저항성으로 인하여 좋은 재료로 활용되고 있다. 하지만, 감자와의 생식적 장벽으로 인하여 감자와 직접적인 교배를 통해 육종을 할 수 없어 이를 극복하기 위해 체세포 융합 등의 방법이 이용될 수 있다. 세포 융합 이후에는 분자마커를 이용하여 적합한 융합체 선발이 필요한데 이를 위해 본 연구에서는 S. stoloniferum 특이적 마커를 개발하기 위하여 S. stoloniferum의 엽록체 전장 유전체 정보를 분석하고 이를 기반으로 한 마커를 개발하였다. S. stoloniferum의 cpDNA 총 길이는 155,567 bp이고, 6개의 다른 Solanum 종과의 비교를 통해 S. stoloniferum가 S. berthaultii와 가장 가까운 유연관계인 것을 확인하였다. 다섯 종의 Solanum과의 엽록체 전장 유전체 다중 정렬에서는 S. stoloniferum 특이적인 6개의 InDel과 39개의 SNP를 구명하였으며, 이 정보를 이용하여 최종적으로 네개의 S. stoloniferum 특이적인 PCR 기반의 분자마커를 개발하였다. 이 마커들은 적절한 체세포 융합체를 선발하고 S. stoloniferum을 이용한 감자 품종 육성에 기여할 수 있을 것이다.
Solanum stoloniferum은 가지과에 속하는 4배체 감자 야생종 중의 하나로 감자 육종에서 다양한 병원균에 대한 저항성으로 인하여 좋은 재료로 활용되고 있다. 하지만, 감자와의 생식적 장벽으로 인하여 감자와 직접적인 교배를 통해 육종을 할 수 없어 이를 극복하기 위해 체세포 융합 등의 방법이 이용될 수 있다. 세포 융합 이후에는 분자마커를 이용하여 적합한 융합체 선발이 필요한데 이를 위해 본 연구에서는 S. stoloniferum 특이적 마커를 개발하기 위하여 S. stoloniferum의 엽록체 전장 유전체 정보를 분석하고 이를 기반으로 한 마커를 개발하였다. S. stoloniferum의 cpDNA 총 길이는 155,567 bp이고, 6개의 다른 Solanum 종과의 비교를 통해 S. stoloniferum가 S. berthaultii와 가장 가까운 유연관계인 것을 확인하였다. 다섯 종의 Solanum과의 엽록체 전장 유전체 다중 정렬에서는 S. stoloniferum 특이적인 6개의 InDel과 39개의 SNP를 구명하였으며, 이 정보를 이용하여 최종적으로 네개의 S. stoloniferum 특이적인 PCR 기반의 분자마커를 개발하였다. 이 마커들은 적절한 체세포 융합체를 선발하고 S. stoloniferum을 이용한 감자 품종 육성에 기여할 수 있을 것이다.
Solanum stoloniferum, one of the wild tetraploid Solanum species belonging to the Solanaceae family, is an excellent resource for potato breeding owing to its resistance to several important pathogens. However, the sexual hybridization of S. stoloniferum with S. tuberosum (potato) is hampered due to...
Solanum stoloniferum, one of the wild tetraploid Solanum species belonging to the Solanaceae family, is an excellent resource for potato breeding owing to its resistance to several important pathogens. However, the sexual hybridization of S. stoloniferum with S. tuberosum (potato) is hampered due to the sexual incompatibility between the two species. To overcome this and introgress the various novel traits of S. stoloniferum in cultivated potatoes, cell fusion can be performed. The identification of the fusion products is crucial and can be achieved with the aid of molecular markers. In this study, the chloroplast genome sequence of S. stoloniferum was obtained by next-generation sequencing technology, and compared with that of six other Solanum species to identify S. stoloniferum-specific molecular markers. The length of the complete chloroplast genome of S. stoloniferum was found to be 155,567 bp. The structural organization of the chloroplast genome of S. stoloniferum was similar to that of the six other Solanum species studied. Phylogenetic analysis of S. stoloniferum with nine other Solanaceae family members revealed that S. stoloniferum was most closely related to S. berthaultii. Additional comparison of the complete chloroplast genome sequence of S. stoloniferum with that of five Solanum species revealed the presence of six InDels and 39 SNPs specific to S. stoloniferum. Based on these InDels and SNPs, four PCR-based markers were developed to differentiate S. stoloniferum from other Solanum species. These markers will facilitate the selection of fusion products and accelerate potato breeding using S. stoloniferum.
Solanum stoloniferum, one of the wild tetraploid Solanum species belonging to the Solanaceae family, is an excellent resource for potato breeding owing to its resistance to several important pathogens. However, the sexual hybridization of S. stoloniferum with S. tuberosum (potato) is hampered due to the sexual incompatibility between the two species. To overcome this and introgress the various novel traits of S. stoloniferum in cultivated potatoes, cell fusion can be performed. The identification of the fusion products is crucial and can be achieved with the aid of molecular markers. In this study, the chloroplast genome sequence of S. stoloniferum was obtained by next-generation sequencing technology, and compared with that of six other Solanum species to identify S. stoloniferum-specific molecular markers. The length of the complete chloroplast genome of S. stoloniferum was found to be 155,567 bp. The structural organization of the chloroplast genome of S. stoloniferum was similar to that of the six other Solanum species studied. Phylogenetic analysis of S. stoloniferum with nine other Solanaceae family members revealed that S. stoloniferum was most closely related to S. berthaultii. Additional comparison of the complete chloroplast genome sequence of S. stoloniferum with that of five Solanum species revealed the presence of six InDels and 39 SNPs specific to S. stoloniferum. Based on these InDels and SNPs, four PCR-based markers were developed to differentiate S. stoloniferum from other Solanum species. These markers will facilitate the selection of fusion products and accelerate potato breeding using S. stoloniferum.
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문제 정의
S. stoloniferum의 전체 cpDNA는 이미 보고된 바가 있으나(Park 2018), 본 연구에서 조금 더 상세한 S. stoloniferum의 cpDNA에 대한 정보를 제공하며, 이와 가지과(Solanaceae) 다른 종의 cpDNA와 비교 분석하고 이를 통해 개발한 PCR 기반의 S. stoloniferum 특이적 분자마커 개발에 대한 결과를 제공하고자 한다.
하지만, 감자와의 생식적 장벽으로 인하여 감자와 직접적인 교배를 통해 육종을 할 수 없어 이를 극복하기 위해 체세포 융합 등의 방법이 이용될 수 있다. 세포 융합 이후에는 분자마커를 이용하여 적합한 융합체 선발이 필요한데 이를 위해 본 연구에서는 S.stoloniferum 특이적 마커를 개발하기 위하여 S. stoloniferum의 엽록체 전장 유전체 정보를 분석하고 이를 기반으로 한 마커를 개발하였다. S.
제안 방법
DNA 분리는 모든 식물 재료를 대상으로 하여 기내 식물체 또는 온실에서 유지되고 있는 식물체로부터 약 100mg의 잎을 채취하여 Genomic DNA Extraction kit (Plants) (RBC,New Taipei City, Taiwan)을 이용하여 수행되었다.
nigrum (KM489055),S. tuberosum (KM489056)의 cpDNA를 대상을 EMBL (http://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/clustalw2)의 ClustalW2에 의해 다중정렬이 수행되었다
tuberosum (KM489056) 등 전체 6종의 cpDNA 다중 정렬을 통해 구명되었다. S. stoloniferum 특이성을 검증하기 위하여 구명된 각각의 InDel 영역에서 프라이머를 디자인하여 PCR을 진행하였다. PCR은 Cho와 Park (2016)에 의한 방법으로 Thermocycler (Biometra, Göttingen, Germany)를 이용하여 전체 18개의 유전자형 계통, a S.
5 mM dNTPs, 10 pMol each primer, 1 U Taq polymerase (Genetbio, Daejeon, South Korea))으로 진행되었다. PCR의 결과는 핵산염색용액인 RedSafe (IntronBiotechnology, Seongnam, South Korea)를 이용하여 1% agarose gel에서 확인하였다.
stoloniferum의 단편은 절단하지 못하는 제한효소를 확인한 후 SNP 영역을 포함하여 PCR에 의한 DNA 단편이 증폭될 수 있도록 프라이머를 디자인하였다. PCR과 전기영동은 앞서 언급된 바와 같이 진행되었으며, 특정 SNP 영역을 대상으로 한 프라이머가 PCR에 의해 18개 계통의 DNA를 모두 증폭하였을 때, 확인된 제한효소를 처리하여 반응시킨 후 1% agarose gel에서 DNA 단편의 다형성을 확인하였다
3 bp인 염기서열 총 691,727,590 bp의 데이터가 생산되었다. 이를 기반으로 S. commersonii의 cpDNA 전체 염기서열(KM489054, Cho et al. 2016)을 커버하는 엽록체 전장 유전체를 조립하여 3개의 대표 컨티그를 형성하였으며BLASTZ 분석에 의해 순서대로 정열이 이루어졌다(Schwartz et al. 2003) (Fig. 1).
조립된 염기서열에서 추정되는 오류는 최종 조립과정에서 137.04x의 데이터를 맵핑하는 과정에서 교정되었으며,PCR과 ABI3730에 의한 BigDye Terminator Cycle Sequencing에 의해 한 쌍의 inverted repeat 영역(IRs), small single copy 영영(SSC), large single copy 영역(LSC) 간의 경계 부분의 염기서열을 포함하는 다수의 영역의 염기서열을 확인하였다. Park (2018)에 의해 부분적으로 간략히 보고된 바에 따르면, 최종적인 S.
본 연구결과로 얻은 S. stoloniferum의 cpDNA와 가지과에 속하는 9종의 cpDNA의 코딩 서열을 이용하여 계통수를 분석하였다(Fig. 3). 분석에 이용된 방법(maximum likelihood 및parsimony법)은 체계적인 분류의 결과를 보여주었을 뿐 만 아니라 높은 부트스트랩(bootstrap) 값은 계통수의 결과를 뒷받침 해 주었다.
stoloniferum 단편은 절단하지 못하고 나머지 종들은 절단하는 것이어야 한다. 따라서 제작된 프라이머를 S.stoloniferum을 포함하는 총 18종에 적용하여 PCR을 진행한 후 결과물에 특정 제한효소를 처리한 결과 최종적으로 3개의 SNP 기반의 CAPS 마커를 개발하였다(Table 2, Fig. 5B, 5Cand 5D)
berthaultii와 가장 가까운 유연관계인 것을 확인하였다. 다섯 종의 Solanum과의 엽록체 전장 유전체 다중 정렬에서는 S. stoloniferum 특이적인 6개의 InDel과 39개의 SNP를 구명하였으며, 이 정보를 이용하여 최종적으로 네 개의 S. stoloniferum 특이적인 PCR 기반의 분자마커를 개발하였다. 이 마커들은 적절한 체세포 융합체를 선발하고 S.
S. stoloniferum의 엽록체 DNA의 전장유전체(cpDNA) 분석은 S. stoloniferum 계통 중 하나(SS16)를 대상으로 DNA를 추출하여 Macrogen (Macrogen, Seoul, South Korea)의 Illumina Hiseq2000 (Illumina, SanDiego, CA, USA)의 플랫폼을 이용하여 수행되었다. cpDNA의 분석을 위해 파이젠의 생물정보학 파이프라인(http://phyzen.
2017). 본 연구에서 구명된 다수의 S. stoloniferum 특이적인 SNP를 대상으로 프라이머를 제작하고 적합한 제한효소를 구명하였다. 여기서 이용되는 제한효소는 각각의 PCR 결과물에서 S.
대상 데이터
tuberosum subsp. andigenum (ST2) 등의 감자 및 감자 야생종 18개 계통이 이용되었다. 이들 16개 야생종의 유전자은행 등록 번호는 각각 PI160224, PI310970, PI190115, PI310981,PI338616, PI341233, PI498422, PI310979, PI558050, PI201846,PI210035, PI205394, PI230468, PI246488, PI578236, PI566805이며, 실험에 이용된 모든 식물 재료는 국립식량과학원 고령지농업연구소로부터 분양 받아 이용되었다.
andigenum (ST2) 등의 감자 및 감자 야생종 18개 계통이 이용되었다. 이들 16개 야생종의 유전자은행 등록 번호는 각각 PI160224, PI310970, PI190115, PI310981,PI338616, PI341233, PI498422, PI310979, PI558050, PI201846,PI210035, PI205394, PI230468, PI246488, PI578236, PI566805이며, 실험에 이용된 모든 식물 재료는 국립식량과학원 고령지농업연구소로부터 분양 받아 이용되었다.
stoloniferum 계통 중 하나(SS16)를 대상으로 DNA를 추출하여 Macrogen (Macrogen, Seoul, South Korea)의 Illumina Hiseq2000 (Illumina, SanDiego, CA, USA)의 플랫폼을 이용하여 수행되었다. cpDNA의 분석을 위해 파이젠의 생물정보학 파이프라인(http://phyzen.com) (Cho et al. 2015), 4.06 beta version CLC genome assembler (CLC Inc, Rarhus, Denmark), Nucmer(Kurtz et al. 2004) 등을 이용하였다. 전장유전체의 완성은 보고된 S.
tuberosum subsp. andigenum (ST2)을 대상으로 총 25ul 볼륨 (20 ng genomic DNA, 0.5 mM dNTPs, 10 pMol each primer, 1 U Taq polymerase (Genetbio, Daejeon, South Korea))으로 진행되었다. PCR의 결과는 핵산염색용액인 RedSafe (IntronBiotechnology, Seongnam, South Korea)를 이용하여 1% agarose gel에서 확인하였다.
2). 여기에는 105개의 단백질 코딩 유전자,45개의 tRNA, 8개의 rRNA가 포함되어 있으며, 단백질 코딩유전자, tRNA, rRNA 각각 10개, 9개, 4개가 IR 영역에서 역배열로 중복되어 있었다(Table 1, Fig. 2). 전체 염기서열 중 59.
stoloniferum. The chloroplast genome sequences of S. stoloniferum (SS16: MF471373), S. chacoense (SC3-12: MF471371), S. berthaultii (Sber: KY419708), S. commersonii (Scom: KM489054), S. nigrum (Snig: KM489055), and S. tuberosum (Stub: KM489056) were used. The InDel- and SNP-containing regions of S.
SNP의 경우 S. stoloniferum 특이적인 것으로 확인된 39개의 영역 중 일부를 대상으로 마커 개발에 적용하였다. SNP를 기반으로 SNP을 포함하는 영역을 PCR로 증폭할 수 있는 프라이머를 제작하여 PCR을 수행한 후 PCR 결과물을 대상으로 SNP 서열에서 DNA 단편을 절단할 수 있는 적절한 제한효소를 이용하여 개발하는 CAPS (Cleaved Amplified Polymorphism Sequence; Konieczny and Ausubel 1993) 마커는 Solanum 속에 속한 종을 구별하거나 같은 종내 다른 유전자형을 구별하는데 다형성을 나타낼뿐 만 아니라(Cho and Park2016; Cho et al.
이론/모형
2003). S. stoloniferum의 cpDNA에 포함되어 있는 유전자분석은 DOGMA가 이용되었으며(Wyman et al. 2004), 원형의 S. stoloniferum cpDNA 전체 유전자지도는 OrganellarGenomeDRAW (http://ogdraw.mpimp-golm.mpg.de) 프로그램을 이용하였다(Lohse et al. 2013).
berthaultii (KY419708),S. commersonii (KM489054), S. chacoense (MF471371), S. bulbocastanum (DQ347958), S. lycopersicum (NC007898), S. nigrum(KM489055), Capsicum annuum (JX270811)의 cpDNA 등, 전체 10종의 cpDNA를 대상으로 MEGA 6.0을 이용하여 엽록체 코딩 서열을 분석하고(Tamura et al. 2013), 이를 기반으로Swofford (2001)에 의해 제안된 방법에 따라 계통수 분석을 수행하였다. 또한, Solanum 속(genus)에 속한 다양한 종들 간의 cpDNA 비교 분석을 통한 마커 개발을 위해서 S.
성능/효과
본 연구 결과로 얻은 S. stoloniferum의 cpDNA와 NCBI (the National Center for Biotechnology Information)로부터 얻은 S.tuberosum (KM489056 및 NC008096), S. berthaultii (KY419708),S. commersonii (KM489054), S.
2). 전체 염기서열 중 59.4%가 평균 584.4 bp의 크기로 코딩 영역이었으며, 단백질코딩유전자와 RNA가 각각 평균 766.6 bp, 223.7 bp의 크기로 51.7%와 7.6%의 비율로 분포되어 있었다. GC의 함량은 37.
3). 분석에 이용된 방법(maximum likelihood 및parsimony법)은 체계적인 분류의 결과를 보여주었을 뿐 만 아니라 높은 부트스트랩(bootstrap) 값은 계통수의 결과를 뒷받침 해 주었다. 결과적으로 계통수에서 S.
분석에 이용된 방법(maximum likelihood 및parsimony법)은 체계적인 분류의 결과를 보여주었을 뿐 만 아니라 높은 부트스트랩(bootstrap) 값은 계통수의 결과를 뒷받침 해 주었다. 결과적으로 계통수에서 S. stoloniferum과 근접한 Solanum 종은 S. berthaultii와 S. tuberosum이었다.
2018; Kim and Park 2019). 이들 중, 대부분은 계통수의 결과에 나타난 것과 같이 유연관계가 상대적으로 먼 S. nigrum에 의한 것이며(Fig. 3), S. stoloniferum 특이적으로 InDel과 SNP 기반의 마커를 개발하는데 활용할 수 있을 것으로 판단되는 영역이 각각 6개, 39개로 나타났다.
6종의 cpDNA를 대상으로 한 다중 정열의 결과로 얻은 다수의 InDel과 SNP는 S. stoloniferum 특이적 마커를 개발하기는 제한적이며, 이들 중 S. stoloniferum에는 특이적이며 나머지 5종은 일치하는 InDel과 SNP를 대상으로만 특이적 마커를 개발하는데 적용할 수 있다. 이들 특이적 InDel과 SNP 중,SNP의 경우 앞서 보고된 바와 같이 Solanum종의 전체 cpDNA영역 중, 코딩영역과 비코딩영역에서 거의 비슷하게 분포하고 있었으며, InDel의 경우 코딩영역보다는 비코딩영역에서 조금 더 많이 분포하고 있었다(Cho and Park 2016; Chung et al.
2013). 본 연구에서는 앞서 언급된 6개의 S. stoloniferum 특이적 InDel 영역 중 비코딩영역(rps18-rpl20)에 존재하는 오직 하나(SS_InDel_19)만이 S. stoloniferum을 다른 종과 명확히 구별하기 충분하였다. 이 InDel 영역의 경우 S.
4). 따라서, 이 InDel영역 특이적인 프라이머를 제작하여(Table 2), S. stoloniferum을 포함한 총 18종을 대상으로 PCR 한 결과 예상한 바와 같이 S. stoloniferum 특이적인 마커를 개발할 수 있었다(Fig.5A). Fig.
stoloniferum 특이적인 SNP를 대상으로 프라이머를 제작하고 적합한 제한효소를 구명하였다. 여기서 이용되는 제한효소는 각각의 PCR 결과물에서 S. stoloniferum의 단편만을 절단하고 나머지 종들은 절단하지 못하거나 반대로 S. stoloniferum 단편은 절단하지 못하고 나머지 종들은 절단하는 것이어야 한다. 따라서 제작된 프라이머를 S.
stoloniferum의 엽록체 전장 유전체 정보를 분석하고 이를 기반으로 한 마커를 개발하였다. S. stoloniferum의 cpDNA 총 길이는155,567 bp이고, 6개의 다른 Solanum 종과의 비교를 통해 S.stoloniferum가 S. berthaultii와 가장 가까운 유연관계인 것을 확인하였다. 다섯 종의 Solanum과의 엽록체 전장 유전체 다중 정렬에서는 S.
구조는 18,374 bp의 SSC 영역과 86,007 bp의 LSC 영역을 연결하는 25,592 bp의 IR 영역으로 구성된 전형적인 4분할 구조이며, 다른 Solanum 속의 다른 종들과 비교할 때 약간 길었다(Table 1). S. stoloniferum의 cpDNA는 총 158개의 유전자로 구성되어 있으며, 그 중 23개는 IR 영역에서 중복된 것이었다(Fig. 2). 여기에는 105개의 단백질 코딩 유전자,45개의 tRNA, 8개의 rRNA가 포함되어 있으며, 단백질 코딩유전자, tRNA, rRNA 각각 10개, 9개, 4개가 IR 영역에서 역배열로 중복되어 있었다(Table 1, Fig.
후속연구
2004). 결론적으로 본 연구에서 개발된 InDel과 SNP 기반의 마커는 S.stoloniferum을 다른 Solanum 종과 구별하는데 이용될 수 있으며, S. stoloniferum과 S. tuberosum간에 체세포 융합을 할 경우 적합한 엽록체형을 선발하고 S. stoloniferum을 이용한 감자 품종 육성에 기여할 것이다.
stoloniferum 특이적인 PCR 기반의 분자마커를 개발하였다. 이 마커들은 적절한 체세포 융합체를 선발하고 S.stoloniferum을 이용한 감자 품종 육성에 기여할 수 있을 것이다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
엽록체 유전체는 무엇인가?
엽록체 유전체 (cpDNA)는 원형의 이중가닥 분자로 이루어져 있으며 광합성에 관여하는 세포내 소기관이다. 피자식물의 cpDNA 크기는 약 115 ~ 165 kb로 구조는 전형적으로 한 쌍의 IR (Inverted Repeat), LSC (Large Single Copy), SSC (Small Single Copy) 영역으로 4분할 되어 있으며, 대부분의 cpDNA는 다양한 단백질, rRNA, tRNA로 코딩되는 약 110~130개의 유전자로 구성되어 있다(Yurina and Odintosova 1998).
Solanum stoloniferum와 감자를 극복하기 위해 체세포 융합을 이용하는 이유는?
Solanum stoloniferum은 가지과에 속하는 4배체 감자 야생종중의 하나로 감자 육종에서 다양한 병원균에 대한 저항성으로 인하여 좋은 재료로 활용되고 있다. 하지만, 감자와의 생식적 장벽으로 인하여 감자와 직접적인 교배를 통해 육종을 할 수 없어 이를 극복하기 위해 체세포 융합 등의 방법이 이용될 수 있다. 세포 융합 이후에는 분자마커를 이용하여 적합한 융합체 선발이 필요한데 이를 위해 본 연구에서는 S.
S. stoloniferum을 전통적인 육종 방법에 적용할 수 없는 이유는?
2008). 하지만, EBN (Endosperm balance number)이 2로 EBN이 4인 4배체 감자와 생식적으로 교잡이 되지 않아 전통적인 육종 방법에는 적용할 수가 없다(Brown 1988; Cho et al. 1997; Ortiz andEhlenfeldt 1992; Singsit and Hanneman 1991).
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