[논문]국가산림자원조사와 장기생태연구 자료를 활용한 산림경관모형의 모수화 및 적용성 평가

조원희; 임원택; 김은숙; 임종환; 고동욱

doi:10.5532/kjafm.2020.22.3.215

국가산림자원조사와 장기생태연구 자료를 활용한 산림경관모형의 모수화 및 적용성 평가
Parameterization and Application of a Forest Landscape Model by Using National Forest Inventory and Long Term Ecological Research Data 원문보기

한국농림기상학회지 = Korean Journal of Agricultural and Forest Meteorology, v.22 no.3, 2020년, pp.215 - 231

조원희 (국민대학교 산림자원학과) , 임원택 (국민대학교 산림자원학과) , 김은숙 (국립산림과학원 기후변화생태연구과) , 임종환 (국립산림과학원 기후변화생태연구과) , 고동욱 (국민대학교 산림환경시스템학과)

초록
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산림경관모형은 산림생태계의 복잡한 구조와 다양한 기능의 동적특성을 연구하는데 적합한 모형으로 평가받는다. 산림경관모형은 경관생태학을 기반으로 제작되었으며, 그 특성상 넓은 시공간적 규모를 다루기 때문에 새로운 지역에 적용하는데 환경특성, 수종특성 등에 대한 모수화와 검증에 어려움이 있다. 이에 이 연구에서는 산림경관모형 LANDIS-II Biomass succession 익스텐션에 대한 국내 적용성을 평가하기 위해 계방산 일대를 대상으로 1) 공간정보 입력자료 제작 및 수종특성 모수화, 2) 모형의 보정, 3) 모형의 적용 및 검증방안을 제시하였다. 모형에 적용한 총 14수종은 국가산림조사(National Forest Inventory; NFI), 장기생태조사자료, 아고산대조사자료 기반의 수종별 중요도를 기반으로 선정하였으며, 공간정보 입력자료는 30m 해상도의 수치표고모형을 기반으로 제작한 생태역 지도와 NFI와 장기생태조사자료 기반의 초기 식생형 지도 등을 제작하였다. 수종별 생장모수(ANPPmax, Maxbiomass)는 한국, 중국, 일본 등 동아시아 지역의 생리실험 문헌자료를 종합하여 선정한 수종별 생리특성 모수(FolN, SLWmax, Halfsat, 생장온도, 내음성 등)를 PnET-II 모형에 적용하여 추정하였다. 모형의 보정과 검증은 모형과 조사자료의 수종별 지상부생물량을 비교하여 산출한 결정계수(R²)와 최소 제곱근 오차(RMSE)를 통해 실시하였으며, 검증결과 0.98의 R²와 8.9의 RMSE의 준수한 결과를 나타냈다. 따라서, 이 연구를 기반으로 한반도의 산림경관 변화를 모사할 수 있을 것으로 판단되며 산림관리, 산불, 풍해, 병충해, 기후변화 등 외적요인에 따른 산림경관 변화에 대한 연구가 수행될 수 있을 것으로 기대된다.

Abstract ▼ AI-Helper

Forest landscape models (FLMs) can be used to investigate the complex interactions of various ecological processes and patterns, which makes them useful tools to evaluate how environmental and anthropogenic variables can influence forest ecosystems. However, due to the large spatio-temporal scales in FLMs studies, parameterization and validation can be extremely challenging when applying to new study areas. To address this issue, we focused on the parameterization and application of a spatially explicit forest landscape model, LANDIS-II, to Mt. Gyebang, South Korea, with the use of the National Forest Inventory (NFI) and long-term ecological research (LTER) site data. In this study, we present the followings for the biomass succession extension of LANDIS-II: 1) species-specific and spatial parameters estimation for the biomass succession extension of LANDIS-II, 2) calibration, and 3) application and validation for Mt. Gyebang. For the biomass succession extension, we selected 14 tree species, and parameterized ecoregion map, initial community map, species growth characteristics. We produced ecoregion map using elevation, aspect, and topographic wetness index based on digital elevation model. Initial community map was produced based on NFI and sub-alpine survey data. Tree species growth parameters, such as aboveground net primary production and maximum aboveground biomass, were estimated from PnET-II model based on species physiological factors and environmental variables. Literature data were used to estimate species physiological factors, such as FolN, SLWmax, HalfSat, growing temperature, and shade tolerance. For calibration and validation purposes, we compared species-specific aboveground biomass of model outputs and NFI and sub-alpine survey data and calculated coefficient of determination (R2) and root mean square error (RMSE). The final model performed very well, with 0. 98 R2 and 8. 9 RMSE. This study can serve as a foundation for the use of FLMs to other applications such as comparing alternative forest management scenarios and natural disturbance effects.

주제어

표/그림 (12)

그림 Fig. 1. The location of the study area (grey box). The solid line is extended area for selecting additional NFI points to produce initial-community.
그림 Fig. 2. The study flow for LANDIS-II Biomss-succession parameterization.
표 Table 1. The physiological parameters of each species
그림 Fig. 3. The ecoregions of the study area.
표 Table 2. Description of each ecoregion in the study area
표 Table 3. The importance value of tree species used in the study
그림 Fig. 4. The estimated climate by MT-CLIM based on Inje weather station. a) represents the estimated maximum temperature and precipitation in each elevation band. b) represents the monthly mean PAR North and South aspect.
표 Table 4. Estimated ANPPmax and Maxbiomass in each ecoregion. Unit: g/m²
표 Table 5. Estimated aboveground biomass in LTER sites and RMSE. Unit: ton/ha
그림 Fig. 5. The comparison of species AGB between LTER survey data and LANDIS-II results. The R² represents 0.992 in 1997, 0.987 in 2002, 0.981 in 2007, and 0.974 in 2012. The dash lines are drawn line in each time step. The red solid line represents 1:1 line.
그림 Fig. 6. The comparison of species AGB between survey data and LANDIS-II results. The R² represents 0.981. The dash line is drawn line. The red solid line represents 1:1 line.
표 Table 6. Estimated initial aboveground biomass in the GBS study area and RMSE. Unit: ton/ha

AI 본문요약
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문제 정의

이 연구에서는 LANDIS-II 모형을 대상으로 산림경관모형의 적용성 평가를 진행하였다. 이 과정에서 모형이 요구하는 다양한 입력자료제작, 모형의 모수화, 그리고 모형의 보정 및 검증 방안을 제시하고자 하였다.
이 연구에서는 보정(장기생태조사자료)과 검증(NFI, 아고산대 조사자료)에 독립적인 자료를 활용함으로써 다방면적인 모형의 적용성을 평가할 수 있었다. 보정에 활용한 장기생태조사자료와 모형의 수종별 지상부 생물량의 시계열적 추이는 상당히 일치하는 결과를 보였다.
따라서, LANDIS-II는 성숙림이 크게 증가한 우리나라의 산림이 기후변화, 교란, 천이 등과 같은 자연적 영향과 숲가꾸기 등 인위적 영향에 대해 어떤 변화를 겪을지 파악하는데 유용할 것으로 판단된다. 이에 이 연구에서는 산림경관 모형 LANDIS-II를 활용한 우리 나라의 산림경관 생태계 변화 연구를 수행할 수 있는 LANDIS-II 모형에 필요한 입력자료와 수종별 생리특성 모수를 추정 및 보정하는 방안을 제시하였다. 이와 함께 추정한 입력자료와 모수를 모형에 적용한 후 평가함으로써 해당 모형의 우리나라 산림에 대한 적용성을 평가하고자 하였다.
따라서 오늘날 복잡한 산림생태계구조와 기능의 인과관계를 이해하기 위해서 모형을 통한 연구는 필수적이라고 할 수 있다. 이에 이 연구에서는 수종별 생장과 경쟁 그리고 다양한 교란과 기후의 영향 등을 나타낼 수 있는 산림경관 모형 LANDIS-II를 활용하여 산림경관의 복잡한 구조의 변화를 모사하기위한 기반을 마련하고자 하였다.
이에 이 연구에서는 산림경관 모형 LANDIS-II를 활용한 우리 나라의 산림경관 생태계 변화 연구를 수행할 수 있는 LANDIS-II 모형에 필요한 입력자료와 수종별 생리특성 모수를 추정 및 보정하는 방안을 제시하였다. 이와 함께 추정한 입력자료와 모수를 모형에 적용한 후 평가함으로써 해당 모형의 우리나라 산림에 대한 적용성을 평가하고자 하였다. 이를 위해 1) 모형의 입력자료를 제작하고 2) 다양한 문헌조사를 통해 수종별 생활사와 생리 특성에 대한 모수 추정 방안을 제시하고 3) 국가산림자원조사(National Forest Inventory, NFI) 자료와 장기생태조사자료, 그리고 국립산림과학원에서 실시한 아고산대 조사자료를 기반으로 모형의 보정과 검증 방안을 제시하였다.

가설 설정

, 2003). 첫째, 각 자료가 지닌 식생정보의 특성에 의한 차이이다. LANDIS-II의 식생형 자료는 정해진 크기의 래스터 픽셀 하나에 존재하는 수종과 영급별 생물량으로 정의 된다.
1). 최종적으로 표본점의 위치에 따라 해당되는 생태역을 확인하고 이들이 각 생태 역을 대표하는 식생형이라는 가정 하에 해당 식생형을 생태역 전역에 임의적으로 분포시키는 방법으로 초기 식생형 지도를 작성하였다.

제안 방법

보정의 결과로 확보한 모수를 전체연구대상지에 적용한 결과의 검증은 독립적인 자료(NFI, 아고산대 조사자료)를 활용하여 해발고도 1,200m를 기준으로 각각 비교하였다. 1,200m 미만지역은 NFI 자료에서 추정한 수종별 지상부생물량을 사용하고, 1,200m 이상 지역은 아고산대 조사자료를 활용하여 추정한 전체 지상부생물량의 비교를 실시하였으며 보정과 동일한 방법으로 진행하였다. 검증에 사용된 수종은 보정에서 사용된 10개 수종과 아고산대 수종 4개를 포함하여 총 14개 수종에 대해 실시하였다.
이와 함께 추정한 입력자료와 모수를 모형에 적용한 후 평가함으로써 해당 모형의 우리나라 산림에 대한 적용성을 평가하고자 하였다. 이를 위해 1) 모형의 입력자료를 제작하고 2) 다양한 문헌조사를 통해 수종별 생활사와 생리 특성에 대한 모수 추정 방안을 제시하고 3) 국가산림자원조사(National Forest Inventory, NFI) 자료와 장기생태조사자료, 그리고 국립산림과학원에서 실시한 아고산대 조사자료를 기반으로 모형의 보정과 검증 방안을 제시하였다.
산림경관모형은 경관생태학을 기반으로 제작되었으며, 그 특성상 넓은 시공간적 규모를 다루기 때문에 새로운 지역에 적용하는데 환경특성, 수종특성 등에 대한 모수화와 검증에 어려움이 있다. 이에 이 연구에서는 산림경관모형 LANDIS-II Biomass succession 익스텐션에 대한 국내 적용성을 평가하기 위해 계방산 일대를 대상으로1) 공간정보 입력자료 제작 및 수종 특성 모수화, 2) 모형의 보정, 3) 모형의 적용 및 검증 방안을 제시하였다. 모형에 적용한 총 14수종은 국가 산림조사(National Forest Inventory; NFI), 장기생태 조사자료, 아고산대조사자료 기반의 수종별 중요도를 기반으로 선정하였으며, 공간정보 입력자료는 30m 해상도의 수치표고모형을 기반으로 제작한 생태역 지도와 NFI와 장기생태조사자료 기반의 초기 식생형 지도 등을 제작하였다.
MT-CLIM을 통해 추정한 기후자료는 고도와 사면에 따라 8개의 기후대로 구분하였다(Fig. 4). 추정된 기온과 강수량은 사면의 영향을 받지 않았으며 고도에 의한 차이만 나타났는데, 기온은 고도가 증가함에 따라 감소하는 경향을 보였고, 강수량은 고도의 증가에 따라 함께 증가하였다.
PnET-II 모형과 PnET-succession 익스텐션에 사용된 수종별 생리특성모수는 문헌과 모형 결과를 종합하여 추정하였으며, 시간에 따른 수종별 지상부생물량 모형결과를 장기생태조사자료 기반의 지상부생물량과 비교하여 보정하였다. 모수 추정은 한반도를 포함한 중국, 일본 등을 연구대상지로 하는 문헌을 활용하고, 문헌이 없으면 LANDIS-II 모수화 가이드라인 (Gustafson et al.
, 1997). SLWmax는 문헌상 최소 65g/m²에서 290g/m²의 분포를 보이며 조사자료의 수종별 생물량과 비슷한 생장량을 보이도록 미세조정에 활용하였다.
이 연구에서는 LANDIS-II모형을 소개하고 모형에서 요구하는 환경특성, 식생형, 기후자료 등의 기본적인 입력자료 제작방법과 다양한 문헌조사를 통한 수종별 생리특성모수의 추정 및 모형의 전반적인 모수화 과정을 제시하였다. 그리고 이를 실질적으로 모형에 적용하여 모형과 조사자료의 비교를 통해 모형 적용의 가능성을 살펴보았다. 그러나 모형의 보정과 검증과정 에서 조사자료의 한계는 앞으로 개선되어야 할 부분이다.
1,200m 미만 고도의 초기 식생형 선정을 위해 확장된 연구지에 포함되는 NFI 표본점은 총 70개였으나, 연구지에 부합하는 생태역에 포함되는 57개의 표본점을 사용하였고 1,200m 이상의 연구지는 32개 표본점의 아고산지대 조사 자료를 활용하여 89개의 식생형을 구성하였다(Table 2). 다만 생태역 11번은 해당하는 표본점이 없어 환경이 유사한 12번 생태역의 초기 식생형을 적용하였다.
, 1995). 따라서, PnET-II 모형을 활용해 ANPPmax를 추정하기 위해 이 연구에서는 연구대상지의 환경특성별 기후자료와 광합성과 관련된수종별 생리특성 자료를 추정하여 적용하였다(Fig. 2).
Halfsat은 내음성이 높은 수종일수록 낮으며 내음성이 낮은 수종은 높은 경향을 보인다(Lee, 2014). 따라서, 문헌자료를 통해 추정한 내음성에 따라 양수는 400 -600W/m², 중성수는 300 - 500W/m², 음수 200 - 400W/m²를 적용하도록 조정하였다. 수종별 수명 (longevity)은 수종별 쇠퇴(고사)와 관련이 있는 모수로 이 연구에서는 내음성에 의한 천이양상을 모사할 수 있도록 조정하였다.
그러나 Biomass-succession에 비해 상대적으로 복잡한 프로세스를 지니고 있어 막대한 연산 시간이 소요 되는 특징이 있다. 따라서, 이 연구에서는 생장에 제한이 없는 PnET-succession 익스텐션을 활용해 수종별 Maxbiomass를 추정하고 이를 Biomass-succession에 적용하였다.
PnET-II 모형과 PnET-succession 익스텐션에 사용된 수종별 생리특성모수는 문헌과 모형 결과를 종합하여 추정하였으며, 시간에 따른 수종별 지상부생물량 모형결과를 장기생태조사자료 기반의 지상부생물량과 비교하여 보정하였다. 모수 추정은 한반도를 포함한 중국, 일본 등을 연구대상지로 하는 문헌을 활용하고, 문헌이 없으면 LANDIS-II 모수화 가이드라인 (Gustafson et al., 2015)을 반영하여 초기값을 설정하였다. 주요 모수로는 엽질소함량비(FolN), 최상위 수관층의 단위면적당 잎의 질량(SLWmax), 광포화도 (HalfSat), 수종별 상대적 내음성(5단계), 수종별 생장 시작 온도(Tmin)과 생장 최적 온도(Topt), 최대수명(longevity) 등이 있다.
모형 보정을 통해 확정된 모수(ANPPmax, Maxbiomass) 를 적용하여 1997년부터 2012년까지의 수종별 지상 부생물량을 모사하였다. 각 시기별 수종간의 지상부생 물량 비교는 모두 R² 0.
보정의 결과로 확보한 모수를 전체연구대상지에 적용한 결과의 검증은 독립적인 자료(NFI, 아고산대 조사자료)를 활용하여 해발고도 1,200m를 기준으로 각각 비교하였다. 1,200m 미만지역은 NFI 자료에서 추정한 수종별 지상부생물량을 사용하고, 1,200m 이상 지역은 아고산대 조사자료를 활용하여 추정한 전체 지상부생물량의 비교를 실시하였으며 보정과 동일한 방법으로 진행하였다.
생장온도는 Yim (1977)에서 제시한 온량지수(Warmth Index)를 기반으로 Tmin은 0°C - 4°C의 분포하도록 조정하고, 최적생장기온인 Topt는 16°C에서 24°C사이로 조정하였다(Table 1).
생태역 구분 요소 중 해발고도는 500 - 800m, 800 -1,200m, 1,200 - 1,400m, 1,400m 초과의 4개로 구분 하였고, 사면은 남사면과 북사면, TWI는 연구대상지 전체의 평균을 기준으로 습윤지역과 건조지역으로 분류한 후 종합하여 총 16개의 생태역으로 구분하여 적용하였다(Fig. 3, Table 2). 고도별 면적 비율은 800m이상 1,200m미만 지역이 66%이상으로 가장 넓었고, 1,200m이상 아고산대는 12.
모형에 적용한 총 14수종은 국가 산림조사(National Forest Inventory; NFI), 장기생태 조사자료, 아고산대조사자료 기반의 수종별 중요도를 기반으로 선정하였으며, 공간정보 입력자료는 30m 해상도의 수치표고모형을 기반으로 제작한 생태역 지도와 NFI와 장기생태조사자료 기반의 초기 식생형 지도 등을 제작하였다. 수종별 생장모수(ANPPmax, Maxbiomass)는 한국, 중국, 일본 등 동아시아 지역의 생리실험 문헌자료를 종합하여 선정한 수종별 생리특성 모수(FolN, SLWmax, Halfsat, 생장온도, 내음성등)를 PnET-II 모형에 적용하여 추정하였다. 모형의 보정과 검증은 모형과 조사자료의 수종별 지상부생물량을 비교하여 산출한 결정계수(R²)와 최소 제곱근 오차(RMSE)를 통해 실시하였으며, 검증결과 0.
따라서, 문헌자료를 통해 추정한 내음성에 따라 양수는 400 -600W/m², 중성수는 300 - 500W/m², 음수 200 - 400W/m²를 적용하도록 조정하였다. 수종별 수명 (longevity)은 수종별 쇠퇴(고사)와 관련이 있는 모수로 이 연구에서는 내음성에 의한 천이양상을 모사할 수 있도록 조정하였다. 생장온도는 Yim (1977)에서 제시한 온량지수(Warmth Index)를 기반으로 Tmin은 0°C - 4°C의 분포하도록 조정하고, 최적생장기온인 Topt는 16°C에서 24°C사이로 조정하였다(Table 1).
앞서 제시한 생활사 및 생리특성 입력자료를 PnET-II 모형과 PnET-succession 익스텐션에 구동하여 얻은 ANPPmax와 Maxbiomass로 모형을 구동하고 1997, 2002, 2007, 2012년의 모형 결과 중 수종별 지상부생 물량과 Lim (1998)에 의해 추정된 계방산 장기생태조사자료의 같은 시기 지상부생물량 변화를 비교하였으며, 만족스러운 결정계수(R²)와 최소 평균 제곱근 오차 (Root Mean Square Error; RMSE)가 도출되도록 전체 생리특성 입력자료의 조합을 적절한 범위에서 교차 조정하며 보정하였다.
이 연구에서는 NFI (고도 <1200m)와 아고산대 조사자료(고도 ≥1200m) 의 수종과 흉고직경 정보를 활용하여 초기 식생형 지도를 제작하였다. 연구지에 포함된 NFI 표본점이 적어 식생형의 대표성 확보를 위해 연구대상지에서 범위를 확장시켜 70개의 NFI 표본점을 사용하였으며 수종별 영급은 문헌상 연년생장량에 기반하여 추정하였다 (Lee et al., 2011; Fig. 1). 최종적으로 표본점의 위치에 따라 해당되는 생태역을 확인하고 이들이 각 생태 역을 대표하는 식생형이라는 가정 하에 해당 식생형을 생태역 전역에 임의적으로 분포시키는 방법으로 초기 식생형 지도를 작성하였다.
산림생태계내에서 동일한 수종이라도 기후와 지리적 특성에 따라 생장량은 매우 다양한 양상을 보인다. 이 연구에서 LANDIS-II Biomass-succession 익스텐션의 ANPPmax 모수 추정에 사용된 PnET-II모형은 기후와 수종별 생리특성에 따른 연간최대순생장량을 추정하는 모형으로 동일한 수종이라도 기후와 지리적 특성에 따라 차이를 보이도록 설계되었으며, 환경특성을 반영하는 기후 자료와 광합성과 관련된 수종병 생리 특성 자료에 의해 시계열별 최대 순 생장량인 ANPPmax를 추정한다(Aber et al., 1995). 따라서, PnET-II 모형을 활용해 ANPPmax를 추정하기 위해 이 연구에서는 연구대상지의 환경특성별 기후자료와 광합성과 관련된수종별 생리특성 자료를 추정하여 적용하였다(Fig.
이 연구에서 수행한 적용성 평가는 계방산일대에 분포하는 우점수종을 대상으로 진행하였고 모형에 적합한 각 수종별 모수를 확보하였다. 이 결과를 기반으로 계방산일대에 대한 식생천이 모사가 가능할 것으로 보이며, LANDIS-II에서 제공하는 산불, 풍해, 태풍, 병충해 등 다양한 익스텐션을 활용하여 기후변화와 교란 등의 시나리오기반의 식생천이 모사, 식생천이에 의한 야생동물 서식지 적합성의 연구 등 다방면으로 확장도 기대할 수 있을 것으로 판단된다.
Biomass-succession 익스텐션에서 요구하는 모수는 문헌자료와 경험적 자료에 기반하거나 수종별 생리특성에 기반한 모형을 통해 추정할 수 있다. 이 연구에서는 ANPPmax와 Maxbiomass는 수종별 생리특성에 기반하는 PnET-II 모형(Photosynthesis and Evapotranspiration model)과 LANDIS-II PnET-succession 익스텐션을 통해 추정하였으며, 그 외 수종별 생활사 특성은 문헌 자료에 기반하여 추정하였다.
이 연구에서는 LANDIS-II모형을 소개하고 모형에서 요구하는 환경특성, 식생형, 기후자료 등의 기본적인 입력자료 제작방법과 다양한 문헌조사를 통한 수종별 생리특성모수의 추정 및 모형의 전반적인 모수화 과정을 제시하였다. 그리고 이를 실질적으로 모형에 적용하여 모형과 조사자료의 비교를 통해 모형 적용의 가능성을 살펴보았다.
이 연구에서는 NFI (고도 <1200m)와 아고산대 조사자료(고도 ≥1200m) 의 수종과 흉고직경 정보를 활용하여 초기 식생형 지도를 제작하였다.
, 2014; National Institute of Forest Science, 2015). 이 연구에서는 계방산 중심을 기준으로 11km x 17km 지역을 연구대상지로 설정하여 산림경관 모형에 적용하였다. 연구대상지의 고도 분포는 568m ~ 1,577m로 1,000m이상의 차이를 보이며 최대경사 45.

대상 데이터

1,200m 미만 고도의 초기 식생형 선정을 위해 확장된 연구지에 포함되는 NFI 표본점은 총 70개였으나, 연구지에 부합하는 생태역에 포함되는 57개의 표본점을 사용하였고 1,200m 이상의 연구지는 32개 표본점의 아고산지대 조사 자료를 활용하여 89개의 식생형을 구성하였다(Table 2). 다만 생태역 11번은 해당하는 표본점이 없어 환경이 유사한 12번 생태역의 초기 식생형을 적용하였다.
장기생태조사지의 중요도는 1997년부터 2012년까지 5년 간격으로 4차례 조사한 자료를 사용하였다(National Institute of Forest Science, 2014). 1,200m이상의 아고산대의 경우 NFI나 장기생태조사자료가 없으므로 2015년도에 조사된 자료를 이용하여 중요도를 추정하였다(National Institute of Forest Science, 2015).
0 이상인 수종을 선정하였다. NFI를 활용한 수종별 중요도는 계방산을 포함하는 행정구역인 홍천군, 양양군, 인제군, 평창군, 횡성군을 모두 포함하여 204개의 표본점으로부터 추정하였다. 장기생태조사지의 중요도는 1997년부터 2012년까지 5년 간격으로 4차례 조사한 자료를 사용하였다(National Institute of Forest Science, 2014).
1,200m 미만지역은 NFI 자료에서 추정한 수종별 지상부생물량을 사용하고, 1,200m 이상 지역은 아고산대 조사자료를 활용하여 추정한 전체 지상부생물량의 비교를 실시하였으며 보정과 동일한 방법으로 진행하였다. 검증에 사용된 수종은 보정에서 사용된 10개 수종과 아고산대 수종 4개를 포함하여 총 14개 수종에 대해 실시하였다.
대상 수종 선정을 위해 실시한 중요도 분석은 NFI 와 장기생태조사자료에서 신갈나무, 소나무, 피나무 등이 높은 중요도를 보였고, 아고산대에서는 주목, 분비나무, 사스래나무, 가문비나무 등의 중요도가 높게 나왔다(Table 3). 따라서, 실시한 중요도분석을 바탕으로 1.0이상의 중요도를 보이는 14개의 수종을 선정하였다.
이에 이 연구에서는 산림경관모형 LANDIS-II Biomass succession 익스텐션에 대한 국내 적용성을 평가하기 위해 계방산 일대를 대상으로1) 공간정보 입력자료 제작 및 수종 특성 모수화, 2) 모형의 보정, 3) 모형의 적용 및 검증 방안을 제시하였다. 모형에 적용한 총 14수종은 국가 산림조사(National Forest Inventory; NFI), 장기생태 조사자료, 아고산대조사자료 기반의 수종별 중요도를 기반으로 선정하였으며, 공간정보 입력자료는 30m 해상도의 수치표고모형을 기반으로 제작한 생태역 지도와 NFI와 장기생태조사자료 기반의 초기 식생형 지도 등을 제작하였다. 수종별 생장모수(ANPPmax, Maxbiomass)는 한국, 중국, 일본 등 동아시아 지역의 생리실험 문헌자료를 종합하여 선정한 수종별 생리특성 모수(FolN, SLWmax, Halfsat, 생장온도, 내음성등)를 PnET-II 모형에 적용하여 추정하였다.
보정을 위한 모형의 구동은 1997년부터 2012년까지 실시하였고, 장기생태조사지와 동일한 크기의 공간과 식생형을 적용하였으며, 조사지가 위치한 해발고도 900 -960m 남사면에 해당하는 생태역과 기후자료를 활용하였다. 보정을 실시한 수종은 전체 대상 수종 중 장기 생태조사지에 분포하는 10개 수종으로 선정하였다.
계방산 장기생태조사는 1ha의 조사지에 걸쳐 10 x 10m 크기의 조사구 100개에서 1997년부터 5년 간격으로 지속적으로 식생 조사가 이루어지고 있다. 보정을 위한 모형의 구동은 1997년부터 2012년까지 실시하였고, 장기생태조사지와 동일한 크기의 공간과 식생형을 적용하였으며, 조사지가 위치한 해발고도 900 -960m 남사면에 해당하는 생태역과 기후자료를 활용하였다. 보정을 실시한 수종은 전체 대상 수종 중 장기 생태조사지에 분포하는 10개 수종으로 선정하였다.
연구대상지의 주요 우점수종은 신갈나무, 박달나무, 소나무, 피나무, 음나무, 고로쇠나무, 난티나무, 물푸레나무, 다릅나무, 전나무, 층층나무, 잣나무 등이며 (Cheon, 2014), 1,200m이상 아고산지대에는 주목, 전나무, 사스래나무, 분비나무, 가문비나무 등의 수종이 분포한다(Kim et al., 2014; Korea Forest Research Institution, 2015).
모형에 사용되는 수종은 연구대상지의 주요 우점수종으로 구성하였다. 우점수종 선정에는 NFI, 계방산 장기생태조사자료, 그리고 국립산림과학원의 계방산 아고산대 조사자료를 활용하였고, 각 표본점의 수종별 흉고단면적으로 계산한 상대피도와 수종별 본수로 계산한 상대밀도의 평균으로 추정된 중요도가 1.0 이상인 수종을 선정하였다. NFI를 활용한 수종별 중요도는 계방산을 포함하는 행정구역인 홍천군, 양양군, 인제군, 평창군, 횡성군을 모두 포함하여 204개의 표본점으로부터 추정하였다.
NFI를 활용한 수종별 중요도는 계방산을 포함하는 행정구역인 홍천군, 양양군, 인제군, 평창군, 횡성군을 모두 포함하여 204개의 표본점으로부터 추정하였다. 장기생태조사지의 중요도는 1997년부터 2012년까지 5년 간격으로 4차례 조사한 자료를 사용하였다(National Institute of Forest Science, 2014). 1,200m이상의 아고산대의 경우 NFI나 장기생태조사자료가 없으므로 2015년도에 조사된 자료를 이용하여 중요도를 추정하였다(National Institute of Forest Science, 2015).

데이터처리

수종별 생장모수(ANPPmax, Maxbiomass)는 한국, 중국, 일본 등 동아시아 지역의 생리실험 문헌자료를 종합하여 선정한 수종별 생리특성 모수(FolN, SLWmax, Halfsat, 생장온도, 내음성등)를 PnET-II 모형에 적용하여 추정하였다. 모형의 보정과 검증은 모형과 조사자료의 수종별 지상부생물량을 비교하여 산출한 결정계수(R²)와 최소 제곱근 오차(RMSE)를 통해 실시하였으며, 검증결과 0.98의 R²와 8.9의 RMSE의 준수한 결과를 나타냈다. 따라서, 이 연구를 기반으로 한반도의 산림경관 변화를 모사할 수 있을 것으로 판단되며 산림관리, 산불, 풍해, 병충해, 기후변화 등 외적요인에 따른 산림경관 변화에 대한 연구가 수행될 수 있을 것으로 기대된다.

이론/모형

PAR은 추정된 일사량을 기반으로 변환계수(Udo et al., 1999)를 적용하여 추정하였고, CO2 농도는 National Oceanic and Atmospheric Administration’s Earth System Research Laboratory (NOAA-ESRL)에서 제공하는 하와이 마우나 로아 관측소의 대표값을 사용하였다.
농도, 월간 누적 강수량이 요구된다. 연구대상지의 기후자료 중 기온, 강수량, 일사량은 계방산과 가장 가까운 인제군 기상관측점(1973-2015년)에서 측정된 자료로부터 고도와 사면의 영향을 반영하여 Mountain microclimate simulator (MT-CLIM) 모형(United States Department of Agriculture, 1989)을 통해 추정하였다. PAR은 추정된 일사량을 기반으로 변환계수(Udo et al.
, 2007). 이 연구에서는 30m 해상도의 수치표고모델(Digital elevation model, DEM)을 활용하여 추정한 고도, 사면, 토양습윤지수(Topographic Wetness Index, TWI)를 사용하여 생태역을 분류하였다(Beven and Kirkby, 1979).
이 연구에서는 LANDIS-II 모형을 대상으로 산림경관모형의 적용성 평가를 진행하였다. 이 과정에서 모형이 요구하는 다양한 입력자료제작, 모형의 모수화, 그리고 모형의 보정 및 검증 방안을 제시하고자 하였다.

성능/효과

보정을 거친 10개 수종의 검증을 실시한 1,200m 미만 지역은 느릅나무, 물푸레나무, 전나무의 모형에서 추정한 수종별 지상부생물량이 조사자료에 비해 높게 나타났으며, 그밖에 수종은 조사자료의 결과가 높게 나타났다. 1,200m 이상의 아고산대는 전체 지상부생물량을 비교하였으며, 모형의 결과가 조사자료에 비해 다소 높게 나타났다.
아고산대 수종의 경우 사스래나무가 595g/m²로 가장 높았고, 다음으로 분비나무가 420g/m²로 높았으며, 남사면인 13 번과 15번 생태역의 ANPPmax가 높게 나타났다. PnET-succession 익스텐션의 결과인 수종별 Maxbiomass는 전나무가 30,393g/m²로 가장 높았고, 다음은 사스래 나무로 28,103g/m²를 보였다. 난티나무(18,506g/m²), 가문비나무(18,576g/m²), 고로쇠나무(18,941g/m²) 등은 20,000g/m²이하로 추정되었다.
모형에서 각 시계열별 지상부생물량의 증가율은 내음성 4 이상의 피나무, 고로쇠나무, 난티나무, 잣나무 등과 같은 음수에서 높게 나타났고, 내음성 모수 2 이하의 소나무, 박달나무와 같은 양수에서는 낮게 나타났다(Table 3). 그 결과 각 시기별 수종간의 지상 부생물량 차이로 추정한 RMSE는 초기에 4.1에서 2012년에 7.3으로 다소 증가하는 것으로 나타났다.
아고산대조사자료는 1,200m 이상 아고산대 전체 식생 현황을 비편향적으로 나타낼 수 있는 체계적인 조사 표본점이 없다는 것이 한계이다. 그 결과로 생태역 11번은 표본점이 없고 생태역 16번에 전체의 31% 에 해당하는 표본점이 분포한 것을 볼 수 있다(Table 2). 또한 아고산대의 혹독한 기후 조건에 의해 수목의 생장, 경쟁, 교란 등이 저고도 지역과 비교하여 매우 다른 양상을 보일 수 있다는 점을 감안한다면(Kim et al.
기후와 수종별 생리특성을 반영한 PnET-II 모형 결과인 ANPPmax를 수종과 생태역별로 살펴보면 신갈 나무, 난티나무, 피나무 등이 다른 수종에 비해 높게 나타났고, 남사면이 비교적 높았다(Table 4). 그 중 난티나무가 9번, 11번, 13번, 15번 생태역에서 684g/m²로 가장 높은 ANPPmax를 보였고, 다음으로 신갈나무가 9번, 11번 생태역에서 667g/m²로 나타났다. 아고산대 수종의 경우 사스래나무가 595g/m²로 가장 높았고, 다음으로 분비나무가 420g/m²로 높았으며, 남사면인 13 번과 15번 생태역의 ANPPmax가 높게 나타났다.
기후와 수종별 생리특성을 반영한 PnET-II 모형 결과인 ANPPmax를 수종과 생태역별로 살펴보면 신갈 나무, 난티나무, 피나무 등이 다른 수종에 비해 높게 나타났고, 남사면이 비교적 높았다(Table 4). 그 중 난티나무가 9번, 11번, 13번, 15번 생태역에서 684g/m²로 가장 높은 ANPPmax를 보였고, 다음으로 신갈나무가 9번, 11번 생태역에서 667g/m²로 나타났다.
대상 수종 선정을 위해 실시한 중요도 분석은 NFI 와 장기생태조사자료에서 신갈나무, 소나무, 피나무 등이 높은 중요도를 보였고, 아고산대에서는 주목, 분비나무, 사스래나무, 가문비나무 등의 중요도가 높게 나왔다(Table 3). 따라서, 실시한 중요도분석을 바탕으로 1.
모사 초기 모형에서 지상부생물량이 다소 과대평가 하는 경향은 선행연구와 마찬가지로 모형의 특성상 초기 지상부생물량 추정과정에서 산불, 풍해, 병충해 등과 같은 외부요인이 반영되지 않기 때문에 발생하는 것으로 보인다(Scheller and Mladenoff, 2004). 또한, 시계열별 지상부생물량의 증가율을 볼 때 내음성에 의한 식생천이가 강하게 반영되는 것으로 나타났다 (Table 3). 이를 통해 내음성에 의한 식생천이를 모사할 수 있을 것으로 판단되나, 내음성 모수와 함께 수종별 쇠퇴(고사)에 영향을 끼치는 수명(longevity) 모수에 대한 민감도 분석을 통해 모형의 정밀성에 대한 개선이 필요할 것으로 보인다.
모형보정에 활용되지 않은 NFI 자료와 아고산대조사자료를 대상으로 실시한 모형의 검증결과 수종별 지상부생물량의 상관관계는 R² 0.98로 나타났으며 보정의 결과와 비슷한 수준을 보였다. RMSE는 8.
한편 모형에 적용한 기후특성 중 ANPPmax에 주로 영향을 끼친 요인은 고도에 따른 기온의 차이로 판단된다. 모형에 적용한 기온은 고도와 음의 상관관계를 보이며, Topt 모수가 낮은 수종일수록 높은 고도의 생태역에서 ANPPmax가 증가하는 것으로 나타났다. 특히 1,200m 이상의 고도에서 아고산대 수종의 ANPPmax가 뚜렷히 증가하는 것으로 나타났고 이를 기반으로 수종별 적정 환경에 따른 천이양상 모사가 가능할 것으로 판단된다.
2007년은 신갈나무, 소나무를 제외한 모형의 결과가 조사자료에 비해 높게 나타났으며, 2012년은 신갈나무, 소나무, 박달나무를 제외한 모형의 결과가 조사자료에 비해 높게 나타났다. 모형에서 각 시계열별 지상부생물량의 증가율은 내음성 4 이상의 피나무, 고로쇠나무, 난티나무, 잣나무 등과 같은 음수에서 높게 나타났고, 내음성 모수 2 이하의 소나무, 박달나무와 같은 양수에서는 낮게 나타났다(Table 3). 그 결과 각 시기별 수종간의 지상 부생물량 차이로 추정한 RMSE는 초기에 4.
이 연구에서는 보정(장기생태조사자료)과 검증(NFI, 아고산대 조사자료)에 독립적인 자료를 활용함으로써 다방면적인 모형의 적용성을 평가할 수 있었다. 보정에 활용한 장기생태조사자료와 모형의 수종별 지상부 생물량의 시계열적 추이는 상당히 일치하는 결과를 보였다. 각 시기별 0.
6; Table 6). 보정을 거친 10개 수종의 검증을 실시한 1,200m 미만 지역은 느릅나무, 물푸레나무, 전나무의 모형에서 추정한 수종별 지상부생물량이 조사자료에 비해 높게 나타났으며, 그밖에 수종은 조사자료의 결과가 높게 나타났다. 1,200m 이상의 아고산대는 전체 지상부생물량을 비교하였으며, 모형의 결과가 조사자료에 비해 다소 높게 나타났다.
8%였다. 사면별 면적 비율은 남사면이 49%, 북사면이 51%로 비슷하였고, 토양습윤정도는 건조지역이 60%이상으로 습윤지역보다 넓었다.
수종별 생리모수를 통해 추정한 ANPPmax는 동일한 수종이라도 각 생태역별 기후특성에 따라 다양하게 나타나며, 이는 환경특성에 따른 생장량 변화를 모형과 추정된 모수의 조합으로 적절히 모사할 수 있었음을 보여준다(Koo et al., 2001; Han et al., 2014; Table 4). 한편 모형에 적용한 기후특성 중 ANPPmax에 주로 영향을 끼친 요인은 고도에 따른 기온의 차이로 판단된다.
그 중 난티나무가 9번, 11번, 13번, 15번 생태역에서 684g/m²로 가장 높은 ANPPmax를 보였고, 다음으로 신갈나무가 9번, 11번 생태역에서 667g/m²로 나타났다. 아고산대 수종의 경우 사스래나무가 595g/m²로 가장 높았고, 다음으로 분비나무가 420g/m²로 높았으며, 남사면인 13 번과 15번 생태역의 ANPPmax가 높게 나타났다. PnET-succession 익스텐션의 결과인 수종별 Maxbiomass는 전나무가 30,393g/m²로 가장 높았고, 다음은 사스래 나무로 28,103g/m²를 보였다.
이는 계방산일대에 뿐만 아니라 다른 지역에 대한 적용성도 고려한 방법으로 향후 LANDIS-II의 활용성을 높일 수 있는 선정방법으로 판단된다. 이와 함께 연구에 사용된 아고산대조사 자료를 통해 NFI 표본점이 적은 1,200m 이상의 독특한 생태역에 대한 모형의 활용성을 평가할 수 있었다.
4). 추정된 기온과 강수량은 사면의 영향을 받지 않았으며 고도에 의한 차이만 나타났는데, 기온은 고도가 증가함에 따라 감소하는 경향을 보였고, 강수량은 고도의 증가에 따라 함께 증가하였다. PAR은 고도에 의한 차이보다 사면에 의한 차이가 컸으며, 계절적으로는 여름의 사면차는 작았고 봄, 가을, 겨울에는 남사면이 북사면에 비해 높게 나타났다.

후속연구

기후자료는 모형에서 수종별 ANPPmax에 영향을 주는 요인으로 월 평균 최고 및 최저 기온, PAR, CO₂ 농도, 월간 누적 강수량이 요구된다. 연구대상지의 기후자료 중 기온, 강수량, 일사량은 계방산과 가장 가까운 인제군 기상관측점(1973-2015년)에서 측정된 자료로부터 고도와 사면의 영향을 반영하여 Mountain microclimate simulator (MT-CLIM) 모형(United States Department of Agriculture, 1989)을 통해 추정하였다.
이 연구에서 사용된 모형의 특성을 감안하면 전자보다는 다양한 환경에서의 식생 조사자료를 요구하며, 후자보다는 보다 자세한 환경 조건의 차이를 반영한 식생 조사자료가 필요하다. 따라서 이러한 공간적 특성을 반영할 수 있도록 다양한 환경 변수에 의한 식생의 차이가 고려된 자료를 활용한다면 산림경관 모형 연구의 개선에 큰 도움이 될 것으로 기대된다.
9의 RMSE의 준수한 결과를 나타냈다. 따라서, 이 연구를 기반으로 한반도의 산림경관 변화를 모사할 수 있을 것으로 판단되며 산림관리, 산불, 풍해, 병충해, 기후변화 등 외적요인에 따른 산림경관 변화에 대한 연구가 수행될 수 있을 것으로 기대된다.
아고산대조사자료는 1,200m 이상 아고산대 전체 식생 현황을 비편향적으로 나타낼 수 있는 체계적인 조사 표본점이 없다는 것이 한계이다. 그 결과로 생태역 11번은 표본점이 없고 생태역 16번에 전체의 31% 에 해당하는 표본점이 분포한 것을 볼 수 있다(Table 2).
이 연구에서 수행한 적용성 평가는 계방산일대에 분포하는 우점수종을 대상으로 진행하였고 모형에 적합한 각 수종별 모수를 확보하였다. 이 결과를 기반으로 계방산일대에 대한 식생천이 모사가 가능할 것으로 보이며, LANDIS-II에서 제공하는 산불, 풍해, 태풍, 병충해 등 다양한 익스텐션을 활용하여 기후변화와 교란 등의 시나리오기반의 식생천이 모사, 식생천이에 의한 야생동물 서식지 적합성의 연구 등 다방면으로 확장도 기대할 수 있을 것으로 판단된다.
전자의 경우 산림경관스케일에서 환경조건이 유사한 작은 규모의 고정조사구에서 조사된 결과이나, 후자는 매우 넓은 지역의 다양한 환경 조건에서 나타나는 식생의 특성을 반영한다는 점에서 공간적 스케일의 불일치가 나타난다. 이 연구에서 사용된 모형의 특성을 감안하면 전자보다는 다양한 환경에서의 식생 조사자료를 요구하며, 후자보다는 보다 자세한 환경 조건의 차이를 반영한 식생 조사자료가 필요하다. 따라서 이러한 공간적 특성을 반영할 수 있도록 다양한 환경 변수에 의한 식생의 차이가 고려된 자료를 활용한다면 산림경관 모형 연구의 개선에 큰 도움이 될 것으로 기대된다.
이 연구에서 추정한 수종별 생리모수는 우리나라, 중국, 일본 등 동아시아 지역의 문헌을 종합하여 모수화 함으로써 다양한 경관에 적용할 수 있도록 하였다. 그러나 주목은 자료의 한계로 동일 속(genus) 수준에서 모수화를 시도하였고, 그 외 자료의 부족으로 추정 하지 못한 모수는 보정과정을 통해 추정하여 한계를 극복하였다.
또한, 시계열별 지상부생물량의 증가율을 볼 때 내음성에 의한 식생천이가 강하게 반영되는 것으로 나타났다 (Table 3). 이를 통해 내음성에 의한 식생천이를 모사할 수 있을 것으로 판단되나, 내음성 모수와 함께 수종별 쇠퇴(고사)에 영향을 끼치는 수명(longevity) 모수에 대한 민감도 분석을 통해 모형의 정밀성에 대한 개선이 필요할 것으로 보인다.
모형에 적용한 기온은 고도와 음의 상관관계를 보이며, Topt 모수가 낮은 수종일수록 높은 고도의 생태역에서 ANPPmax가 증가하는 것으로 나타났다. 특히 1,200m 이상의 고도에서 아고산대 수종의 ANPPmax가 뚜렷히 증가하는 것으로 나타났고 이를 기반으로 수종별 적정 환경에 따른 천이양상 모사가 가능할 것으로 판단된다.
그러나 모형의 보정과 검증과정 에서 조사자료의 한계는 앞으로 개선되어야 할 부분이다. 특히, 다양한 환경특성과 그에 따른 수종별 생장특 성을 나타내는 조사자료의 확보와 지속적인 모니터링을 통해 모형의 신뢰도와 안정성을 향상시킬 수 있을 것으로 보인다.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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