[논문]국내 육성 벼 품종 입형 관련 특성 분석

이창민; 이건미; 백만기; 김우재; 서정필; 정오영; 조영찬; 박현수; 김석만

doi:10.7740/kjcs.2020.65.3.199

국내 육성 벼 품종 입형 관련 특성 분석
Characterization of Traits Related to Grain Shape in Korean Rice Varieties 원문보기

Korean journal of crop science = 韓國作物學會誌, v.65 no.3, 2020년, pp.199 - 213

이창민 (농촌진흥청 국립식량과학원 작물육종과) , 이건미 (농촌진흥청 국립식량과학원 작물육종과) , 백만기 (농촌진흥청 국립식량과학원 작물육종과) , 김우재 (농촌진흥청 국립식량과학원 작물육종과) , 서정필 (농촌진흥청 국립식량과학원 작물육종과) , 정오영 (농촌진흥청 국립식량과학원 작물육종과) , 조영찬 (농촌진흥청 국립식량과학원 작물육종과) , 박현수 (농촌진흥청 국립식량과학원 작물육종과) , 김석만 (농촌진흥청 국립식량과학원 작물육종과)

초록
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국내 육성 벼 품종의 입형 특성은 협소한 유전적 배경을 가지고 있는 것으로 알려져 있다. 본 연구는 육성품종의 입형 관련 표현형과 유전자형을 분석하여 생태형에 따른 입형 특성과 대립유전자 효과를 파악하고, 자포니카 품종에 도입된 대립유전자의 기원을 확인하고자 수행되었다. 자포니카 225, 흑미 14, 통일형 생태형 33품종 등 272품종에 대해서 현미 길이, 너비, 두께, 장폭비, 천립중의 표현형과 GW2, GS3, qGL3, qSW5, GS5, TGW6, GW7, GW8 등 8개 입형 관련 유전자형을 분석하였다. 자포니카 품종은 중단립종에 단원형, 흑미와 통일형 품종은 중립종에 중원형 입형 특성을 나타냈다. 표현형에 대한 군집분석을 통해 자포니카 품종 대부분으로 구성된 그룹 1, 흑미와 통일형 품종 위주로 구성된 그룹 2, 자포니카 품종이 포함된 그룹 3 등 세 그룹으로 나눌 수 있었다. 그룹 1은 현미 너비와 두께, 그룹 2는 장폭비와 길이, 그룹 3은 천립중에 의해 영향을 많이 받아 구분되며 그룹 1은 중단립종·단원형, 그룹 2는 중립종·중원형, 그룹 3은 장립종·단원형 입형 특성을 나타냈다. 입형 관련 대립유전자형 분석 결과 gw2 (빈도수 1.1%)와 tgw6 (0.4%) 대립유전자는 매우 드물었으며, qgl3와 gw8는 통일형 생태형에서만 존재하였고 자포니카 품종의 qSW5 유전자형은 qsw5_N이 대부분을 차지하였다. 생태형별 대립유전자 조합의 수는 자포니카 7개(Cj1-Cj7), 흑미 3개(Cj_b1-Cj_b3), 통일형 13개(CT1-CT13)로 자포니카에 비해 품종수가 적은 통일형 생태형이 더 다양하였다. 자포니카 품종의 대표 대립유전자 조합은 자포니카 Cj1, 2 (GW2-GS3_C-qGL3-qsw5_N-gs5-TGW6-gw7(GW7)-GW8)로 여기에 gw2, gs3, qSW5, GS5 대립유전자가 도입됨으로써 다양성이 확대되었다. 흑미 품종의 대표 대립유전자 조합은 Cj_b2, 3 (GW2-gs3-qGL3-qsw5_N-gs5-TGW6-gw7(GW7)-GW8)로 자포니카 대표 조합에서 GS3_C가 gs3로 치환된 조합이다. 통일형 생태형은 GW2 유전자만 다형성이 없었고 7개 유전자에서 13개 대립유전자 조합이 확인되었으며 대표조합은 CT3 (GW2-GS3_C-qgl3-qsw5_N-gs5-TGW6-GW7-gw8)이다. 우리나라 대표 품종인 '신동진'의 입형 특성은 자포니카 대립유전자 조합 Cj2에서 gs3가 도입됨으로써 중대립화되었고, gs3는 미국품종 Calrose로부터 유래한 것으로 판단된다. 국내 육성 벼 품종에 대한 입형 관련 표현형과 유전자형 분석 결과는 우리나라 벼 품종의 입형 특성을 다양화하는데 기여할 것으로 기대된다.

Abstract ▼ AI-Helper

Grain size and shape are the two important components contributing to rice yield and quality. To analyze traits related to grain-shape, a total of 272 varieties derived from japonica, japonica black and Tongil-type rice accession in Korea were evaluated in this study. The traits, grain length (GL), grain width (GW), grain thickness (GT), length to width ratio (RLW), and 1000-grain weight (TGW) were measured and replicated 10 times. Genes (GW2, GS3, qGL3, qSW5, GS5, TGW6, GW7, and GW8) related to grain-shape were validated in the accessions using specific DNA marker sets. K-mean clustering of the accession based on phenotypic data revealed three groups: group 1 was classified by GW and GT and included most of japonica type, group 2 was classified by RLW and GL reached a medium size and possessed a half spindle-shaped type, and group 3 was classified by TGW, reached a long size and possessed a semi-round shape. In validation tests using the marker sets, both gw2 and tgw6 were validated in less than 1% of the tested accessions and two allelic types, qgl3 and gw8, were only verified in Tongil-type accessions. For GW8 and GW2, any different amplicons were not amplified in any japonica or Tongil-type accessions, respectively. In order to suggest the representative grain-shape gene combinations for each ecotype, the allelic combinations were evaluated by PCR analysis. Cj1 and 2 in japonica (Cj1-7), Cj_b1 and 2 in japonica-black (Cj_b1-3), and CT3 in Tongil-type (CT1-13) turned out to be the dominant combination in each ecotype, respectively. In addition, the results revealed that introgression of four genes (gw2, gs3, qSW5, and GS5) would expand the diversity of grain shape in Korean japonica varieties. The gene combinations information could be utilized practically to understand or enhance grain shape in japonica rice breeding program.

주제어

표/그림 (7)

그림 Fig. 1. Phenotypic characterization of grain-related traits of Korean rice varieties. Boxplots of grain-related traits according to ecotypes (A). Black rectangles indicate the means of grain-related traits. GL: gain length, GW: grain width, GT: grain thickness, RLW: length to width ratio, TGW: 1,000-grain weight. j: japonica rice, j-black: japonica black rice, T: Tongil-type rice ecotype. Different letters above the bars indicate significant differences among ecotypes. Scatterplot matrices, histograms, and correlations for grain-related traits (B). Red circles, red lines, and black ellipses represent the means, linear regression lines, and correlation ellipses, respectively. Principle component analysis among grain-related traits (C). PC1: principle component 1, PC2: principle component 2. K-means cluster analysis of Korean rice varieties by grain-related traits (D). Dim1: dimension 1, Dim2: dimension 2. 1: cluster 1, 2: cluster 2, 3: cluster 3.
표 Table 1. Comparison of grain-shape traits of Korean rice varieties according to allele types of eight genes associated with grain shape.
그림 Fig. 2. Violin plots of grain-related traits according to allele types of GW2 (A), GS3 (B), qGL3 (C), qSW5 (D), GS5 (E), TGW6 (F), GW7 (G), and GW8 (H). Black rectangles indicate the means of grain-related traits. GL: grain length, GW: grain width, GT: grain thickness, RLW: length to width ratio, TGW: 1,000-grain weight. Abbreviation of allele types are listed in Table 1. ns, *, and ** mean no significant, significant at p<0.05, and p<0.01 by t-test, respectively. Means with same letters in a column are not significant at p<0.05 (ANOVA followed by DMRT).
그림 Fig. 3. Genotype and phenotype of allele combinations. PCR analysis to confirm the allele types of varieties that represent the allele combinations of ecotypes using gene specific DNA markers. (A). M: size marker, 1: Ilmi (Cj1), 2: Ilpum (Cj2), 3: Aromi (Cj3), 4: Namil (Cj4), 5: Sindongjin (Cj5), 6: Nunbora (Cj6), 7: Daerip 1 (Cj7), 8: Heugkwang (Cj-b1), 9: Heugjinju (Cj-b2), 10: Boseogheugchal (Cjb-3), 11: Nokyang (CT1), 12: Mogyang (CT2), 13: Hanareum (CT3), 14: Taebaeg (CT4), 15: Samgang (CT5), 16: Dasan (CT6), 17: Mogwoo (CT7), 18: Dasan 1, 19: Mimyeon (CT19), 20: Hanareumchal (CT10), 21: Nampung (CT11), 22: Anda (CT12), 23: Hangangchal (CT13). Allele combinations are listed in Table 2. Image of brown rice of varieties that represent the allele combinations of ecotypes (B). Varieties and allele combinations are consistent with those mentioned above. White bars indicate 5 mm.
표 Table 2. Grain-related traits of Korean rice varieties according to ecotypes and allele combinations.
그림 Fig. 4. The effects of various allele combinations of japonica rice (A), japonica-black rice (B), and Tongil-type rice (C) ecotypes on grain-related traits. Black rectangles indicate the means of grain-related traits. GL: grain length, GW: grain width, GT: grain thickness, RLW: length to width ratio, TGW: 1,000-grain weight. Abbreviation of allele types are listed in Table 1. Means with same letters in a column are not significant at p<0.05 (ANOVA followed by DMRT).
그림 Fig. 5. Deciphering the introgression of gs3 allele into Korean japonica rice varieties. PCR analysis to confirm the allele types of varieties involved in the pedigree of Sindongjin using gene specific DNA markers. (A). M: size marker, 1: Sindongjin, 2: Hwayeong, 3: Calrose (IT000534), 4: Calrose (IT000535), 5: Calrose (IT000536), 6: Calrose (IT000538), 7: Calrose (IT000539), 8: Calrose (IT000540), 9: Calrose (IT000541), 10: Calrose (IT000545), 11: Kinuhikari (IT173299), 12: Kinuhikari (IT218283), 13: Sobi, 14: Pyeongan, 15: Hanmaeum, 16: Dami, 17: Baegseolchal, 18: Huimangchan. Image of brown rice of Sindongjin and its ancestral parents (B). White bar indicates 5 mm. Allele flow of gs3 into Korean japonica rice varieties (C).

AI 본문요약
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문제 정의

국내 육성 벼 품종의 입형 특성은 협소한 유전적 배경을 가지고 있는 것으로 알려져 있다. 본 연구는 육성품종의 입형 관련 표현형과 유전자형을 분석하여 생태형에 따른 입형 특성과 대립유전자 효과를 파악하고, 자포니카 품종에 도입된 대립유전자의 기원을 확인하고자 수행되었다. 자포니카 225, 흑미 14, 통일형 생태형 33품종 등 272품종에 대해서 현미 길이, 너비, 두께, 장폭비, 천립중의 표현형과 GW2, GS3, qGL3, qSW5, GS5, TGW6, GW7, GW8 등 8개입형 관련 유전자형을 분석하였다.
이처럼 입형 특성은 벼의 수량과 품질에 중요한 역할을 하기 때문에 많은 연구가 진행되었지만 지금까지 국내에서 육성된 벼 품종에 대한 유전자형 구분은 이루어진 바가 없다. 본 연구는 자포니카 벼의 수량성 향상과 입형 다양화, 품질 경쟁력 강화를 위해 기존에 보고된 유전자(GW2, GS3, qGL3, qSW5/GS5, TGW6, GW7 and GW8)를 이용하여 국내에서 육성된 벼 품종들의 입형 관련 형질과 유전자형과의 관계를 분석함으로써 육종사업에 활용할 수 있는 자료를 제공하고자 수행하였다.

제안 방법

‘YR13604Acp22’는 ‘화영’에 고품질 쌀로 알려진 미국 품종 ‘Calrose’와 일본 품종 ‘Kinuhikari’를 교배한 F1을 삼원교배하여 약배양을 통해 육성된 계통으로 계보 분석을 위해 농업유전자원센터를 통해 분양 가능한‘Calrose’ 유전자원 8점(IT000534, IT000535, IT000536, IT000538, IT000539, IT000540, IT000541, IT000545)과‘Kinuhikari’ 유전자원 2점(IT173299, IT218283)을 확보하여 입형 관련 유전자형 분석을 수행하였다(Fig. 5A).
Genomic DNA 추출은 BioSprint 96 (Qiagen Co., Düren, Germany) 을 이용하였다.
K-means 군집분석을 수행하여 입형 관련 표현형에 따라 육성품종들의 그룹을 분류하였다(Fig. 1D). 군집의 수가 2, 3, 4, 5개일 때 전체 형질 변이를 설명하는 정도가 47.
PCR 반응은 GW2-Hpa I, GS3-Pst I, qGL3는 94°C에서 4분간 초기 변성 후 94°C 45초, 55°C 45초, 72°C 1분간 35회 반복하고 72°C에서 5분간 반응하였다.
PCR은 10 ng의 DNA와 2X Multiplex PCR Smart Mix (Solgent, Korea)를 이용하여 T-1 Thermoblock (Biometra, Germany)에서 수행하였다. PCR 반응은 GW2-Hpa I, GS3-Pst I, qGL3는 94°C에서 4분간 초기 변성 후 94°C 45초, 55°C 45초, 72°C 1분간 35회 반복하고 72°C에서 5분간 반응하였다.
GW2와 GS3의 증폭된 PCR 산물은 제한효소 Hpa I, Pst I를 처리하고, qSW5와 qGL3 제한효소 처리 없이 전기영동하였다. SYBR safe DNA gel stain (Invitron)으로 염색된 2% agarose gel을 이용하여 전기영동을 수행하였고, UV transilluminator (MiniBIS Pro, DNR Bio-Imaging Systems Ltd., Jerusalem, Israel)를 활용하여 유전자형을 판정하였다.
국내 육성 벼 272품종의 입형 관련 형질에 대한 표현형을 분석하였다(Fig. 1). 육성품종을 생태형에 따라 자포니카와 통일형으로 구분하였고, 자포니카 생태형 중 입형 특성이 다른 것으로 파악된 흑미 품종을 따로 구분하여 자포니카, 흑미, 통일형 세 개의 생태형으로 분류하여 입형 관련 특성을 비교 분석하였다(Fig.
국내 육성 벼 품종의 생태형별 입형 관련 대립유전자 조합에 따른 입형 특성을 분석하였다. 생태형별 대립유전자 조합의 수는 자포니카 7개(Cj1~Cj7), 흑미 3개(Cj_b1~Cj_b3), 통일형 13개(CT1~CT13)로 자포니카에 비해 품종수가 적은 통일형 생태형이 더 다양한 조합수를 나타냈으며 생태 형별 대립유전자 조합을 대표하는 품종에 대한 입형 관련 유전자형과 표현형은 Fig.
협소한 입형 특성을 타파하기 위해서는 새로운 입형 관련 대립유전자의 도입이 필수적이며 이를 통해 다양한 입형 특성을 확보할 수 있다. 국내 육성 자포니카 품종의 대립유전자 조합은 7개로 qGL3, TGW6, GW8 유전자에 대한 다형성은 없었으며, 자포니카 대표 조합인 Cj1과 Cj2에 gw2, gs3, qSW5, GS5 대립유전자가 도입되어 다양성이 확대된 것으로 판단되어 이들 도입 대립유전자에 대한 계보 분석을 수행하였다. 종실이 대립화되는 gw2 대립유전자를 보유한 최초의 품종 ‘대립벼1호’(1993년 개발)의 교배조합은 Nihonmasari ^ms/BG 29로 ‘BG 29’ (Big Grain 29)는 천 립중이 37.
1D). 군집의 수가 2, 3, 4, 5개일 때 전체 형질 변이를 설명하는 정도가 47.7, 62.7, 70.3, 73.6%로 2개에서 3개로 군집이 변경될 때 상대 적으로 설명하는 정도가 커지기 때문에 군집의 수를 3개로 정하여 분석을 수행하였다. 군집 1, 2, 3은 각각 육성품종 217, 43, 12개를 포함하였는데, 군집 1은 흑미 품종 ‘흑광’, ‘흑수정’, 통일형 품종 ‘남천’, ‘녹우’를 제외한 213개 품종 (98.
기존 자포니카 품종이 보유하고 있지 않았던 gs3 대립유전자가 어떤 경로를 통해 ‘신동진’에 도입 되었는지를 추적하기 위해서 계보 분석을 수행하였다 (Fig. 5).
입형 관련 유전자 GW2, GS3, qGL3, LGY3/OsMADS1 (이하 LGY3), qSW5/GW5(이하 qSW5), GS5, TGW6, GW7, GW8를 탐지하는 분자표지를 이용하여 육성품종의 입형 관련 대립유전자형을 분석하였다. 동일한 대립유전자형을 나타낸 LGY3에 제외한 8개 유전자에 대해서 단일 유전자의 대립유전자형에 따른 입형 관련 형질 값을 비교 분석하였다(Table 1, Fig. 2).
, Korea)를 이용하여 제영된 현미를 이용하여 입형 관련 형질을 조사하였다. 등숙이 충실이 이루어진 현미를 선별하여 길이, 너비, 두께를 캘리퍼스(Caliper CD-15CP, Mitutoyo Corp., Japan)를 이용하여 5립씩 조사하고 너비에 대한 길이의 비율로 장폭비를 계산하였다. 선별된 현미 100립에 대한 무게를 3반복으로 측정하여 평균 값을 천립중으로 환산하였다.
샘플을 TissueLyser II (Qiagen Co., Düren, Germany)로 마쇄한 후 BioSprint 96 DNA Plant Kit (Qiagen Co., Düren, Germany)를 이용하여 DNA를 추출하였다.
, Japan)를 이용하여 5립씩 조사하고 너비에 대한 길이의 비율로 장폭비를 계산하였다. 선별된 현미 100립에 대한 무게를 3반복으로 측정하여 평균 값을 천립중으로 환산하였다. 육성품종의 입형 관련 형질 값은 2017-2018년 2년간의 평균 조사 값을 이용하였다.
시험재료를 국립식량과학원 벼 시험포장에서 2017-2018년 2년간 보통기 재배방법으로 4월 30일 파종하여 5월 30일에 재식거리 30 × 15 cm로 주당 1본씩 조당 26주를 이앙하였다. 시비량은 N-P₂O₅-K₂O를 90-45-57 kg/ha으로 질소는 기비 : 분얼비 : 수비를 50 : 20 : 30 비율로 분시하였고, 인산은 전량 기비로, 칼륨은 기비 : 수비를 70 : 30 비율로 분시하였다. 기타 재배관리는 농촌진흥청 표준 재배법에 준하여 실시하였다.
1). 육성품종을 생태형에 따라 자포니카와 통일형으로 구분하였고, 자포니카 생태형 중 입형 특성이 다른 것으로 파악된 흑미 품종을 따로 구분하여 자포니카, 흑미, 통일형 세 개의 생태형으로 분류하여 입형 관련 특성을 비교 분석하였다(Fig. 1A). 생태형별 품종수는 자포니카 225개(82.
육성품종의 입형 관련 유전자형 분석을 수행하였다. Genomic DNA 추출은 BioSprint 96 (Qiagen Co.
육성품종의 출수 후 약 50일경을 수확기로 하여 성숙이 제대로 이루어진 평균개체를 수확하여 자연 건조 후 탈곡하여 정조를 정선하였다. 제현기(SY88-TH, Ssang Yong Machine Ind.
이러한 결과는 입형 특성에 다른 입형 관련 유전자의 상호작용인 상위성이 작용하였거나, GS5 대립 유전자는 상대적으로 품종수가 적은 통일형 생태형에 치우쳐 분포하고 있기 때문인 것으로 판단된다. 이에 생태형별로 GS5 대립유전자형에 의한 입형 특성을 비교 분석하였다. 통일형 생태형에서 GS5형 품종군(n = 11)의 입형 특성은 6.
, Düren, Germany)를 이용하여 DNA를 추출하였다. 입형 관련 유전자 GW2, GS3, qGL3, LGY3, qSW5, GS5, TGW6, GW7, GW8를 탐지하는 분자표지를 이용하여 유전자형을 분석하였다. 분자표지는 기존의 연구결과에서 적용되었던 GW2-Hpa I (GW2 대상), GS3-Pst I (GS3), Xj24 (qGL3), OsMADS1-INDEL (LGY3/OsMADS1), N1212del (qSW5), GS5-03SNP (GS5), TGW6-1d (TGW6), GW7-INDEL (GW7), GW8-INDEL (GW8)를 이용하였다(Kim et al.
입형 관련 유전자 GW2, GS3, qGL3, LGY3/OsMADS1 (이하 LGY3), qSW5/GW5(이하 qSW5), GS5, TGW6, GW7, GW8를 탐지하는 분자표지를 이용하여 육성품종의 입형 관련 대립유전자형을 분석하였다. 동일한 대립유전자형을 나타낸 LGY3에 제외한 8개 유전자에 대해서 단일 유전자의 대립유전자형에 따른 입형 관련 형질 값을 비교 분석하였다(Table 1, Fig.
육성품종의 생태형, 입형 관련 유전자의 대립유전자형과 유전자형 조합에 따른 형질의 평균 등 기술통계, t-test, Ducan’s Multiple Range Test (DMRT)를 이용한 평균간 비교를 기본 및 agricolae 패키지를 이용하여 수행하였다(de Mendiburu & de Mendiburu, 2019). 입형 관련 형질 값에 대한 boxplot과 violin plot을 ggplot2 패키지를 이용하여 작성하였다. 육성품종의 입형 관련 표현형에 대한 산포도, 히스토그램, 형질의 상관계수를 psych, 주성분분석을 ggfortify, K-means 군집분석을 factoextra 패키지를 이용하여 분석하였다(Kassambara & Mundt, 2017; Revelle, 2017; Tang et al.
본 연구는 육성품종의 입형 관련 표현형과 유전자형을 분석하여 생태형에 따른 입형 특성과 대립유전자 효과를 파악하고, 자포니카 품종에 도입된 대립유전자의 기원을 확인하고자 수행되었다. 자포니카 225, 흑미 14, 통일형 생태형 33품종 등 272품종에 대해서 현미 길이, 너비, 두께, 장폭비, 천립중의 표현형과 GW2, GS3, qGL3, qSW5, GS5, TGW6, GW7, GW8 등 8개입형 관련 유전자형을 분석하였다. 자포니카 품종은 중단립종에 단원형, 흑미와 통일형 품종은 중립종에 중원형 입형 특성을 나타냈다.
육성품종의 출수 후 약 50일경을 수확기로 하여 성숙이 제대로 이루어진 평균개체를 수확하여 자연 건조 후 탈곡하여 정조를 정선하였다. 제현기(SY88-TH, Ssang Yong Machine Ind., Korea)를 이용하여 제영된 현미를 이용하여 입형 관련 형질을 조사하였다. 등숙이 충실이 이루어진 현미를 선별하여 길이, 너비, 두께를 캘리퍼스(Caliper CD-15CP, Mitutoyo Corp.
주성분분석을 통해 입형 관련 형질과 육성품종의 구조적 관계를 파악하였다(Fig. 1C). 주성분 1과 2는 전체 형질 변이의 61.

대상 데이터

농촌진흥청 국립식량과학원에서 육성된 벼 272품종을 시험에 이용하였다. 시험재료를 국립식량과학원 벼 시험포장에서 2017-2018년 2년간 보통기 재배방법으로 4월 30일 파종하여 5월 30일에 재식거리 30 × 15 cm로 주당 1본씩 조당 26주를 이앙하였다.
입형 관련 유전자 GW2, GS3, qGL3, LGY3, qSW5, GS5, TGW6, GW7, GW8를 탐지하는 분자표지를 이용하여 유전자형을 분석하였다. 분자표지는 기존의 연구결과에서 적용되었던 GW2-Hpa I (GW2 대상), GS3-Pst I (GS3), Xj24 (qGL3), OsMADS1-INDEL (LGY3/OsMADS1), N1212del (qSW5), GS5-03SNP (GS5), TGW6-1d (TGW6), GW7-INDEL (GW7), GW8-INDEL (GW8)를 이용하였다(Kim et al., 2016; Park et al., 2018; Wu et al., 2018).
시험재료를 국립식량과학원 벼 시험포장에서 2017-2018년 2년간 보통기 재배방법으로 4월 30일 파종하여 5월 30일에 재식거리 30 × 15 cm로 주당 1본씩 조당 26주를 이앙하였다.

데이터처리

육성품종의 생태형, 입형 관련 유전자의 대립유전자형과 유전자형 조합에 따른 형질의 평균 등 기술통계, t-test, Ducan’s Multiple Range Test (DMRT)를 이용한 평균간 비교를 기본 및 agricolae 패키지를 이용하여 수행하였다(de Mendiburu & de Mendiburu, 2019).
육성품종의 입형 관련 표현형에 대한 산포도, 히스토그램, 형질의 상관계수를 psych, 주성분분석을 ggfortify, K-means 군집분석을 factoextra 패키지를 이용하여 분석하였다(Kassambara & Mundt, 2017; Revelle, 2017; Tang et al., 2016).
통계분석은 R (Version 3.6.3, The R Foundation for Sta- tistical Computing Platform)을 이용하였다. 육성품종의 생태형, 입형 관련 유전자의 대립유전자형과 유전자형 조합에 따른 형질의 평균 등 기술통계, t-test, Ducan’s Multiple Range Test (DMRT)를 이용한 평균간 비교를 기본 및 agricolae 패키지를 이용하여 수행하였다(de Mendiburu & de Mendiburu, 2019).

이론/모형

시비량은 N-P₂O₅-K₂O를 90-45-57 kg/ha으로 질소는 기비 : 분얼비 : 수비를 50 : 20 : 30 비율로 분시하였고, 인산은 전량 기비로, 칼륨은 기비 : 수비를 70 : 30 비율로 분시하였다. 기타 재배관리는 농촌진흥청 표준 재배법에 준하여 실시하였다.

성능/효과

‘화영’과 ‘Kinuhikari’의 입형 특성은 자포니카 육성품종과 비슷한 중단립·단원형 특성을 나타냈으나, ‘Calrose’ (IT000541)와 ‘신동진’은 육안으로 구분이 가능할 정도로 종실 크기가 큰 입형 특성을나타냈다(Fig. 5B).
6개 품종이 포함된 qsw5_I형 품종군에는 ‘다산1호’, ‘목우’, ‘영우’, ‘청우’ 등 통일형 4품종과 ‘남일’, ‘새오대’ 등 자포니카 2품종이 속하였고, 7개 품종이 포함된 qSW5형 품종군에는 ‘한강찰’, ‘남풍’, ‘다산’, ‘팔방미’, ‘미면’, ‘한아름찰’ 등 통일형 6품종과 자포니카 생태형으로 ‘아로미’가 단독으로 포함되어 있었다.
CT3 (GW2-GS3_C-qgl3-qsw5_N-gs5-TGW6-GW7-gw8)은 33개 통일형 생태형 중 ‘한아름’, ‘큰섬’, 한아름2호’ 등 10개 품종(30.3%)이 포함되어 빈도가 가장 높으며, 자포니카 생태형 주요 대립유전자 조합으로 중단립종·단원형 입형 특성을 나타내는 Cj2에서 qGL3와 GW8이 qgl3와 gw8로 치환된 조합으로 평균 현미 길이, 너비, 두께, 천립중이 5.84 mm, 2.55 mm, 1.85 mm, 2.30, 20.3 g으로 중립종·중원형 입형 특성을 나타냈다.
CT6 (GW2- GS3_C-qgl3-qSW5-GS5-TGW6-GW7-gw8)과 CT7 (GW2-GS3_C-qgl3-qsw5_I-GS5-TGW6-GW7-gw8)은 CT3에서 qsw5_N-gs5가 qSW5-GS5과 qsw5_I-GS5로 각각 치환된 조합으로 ‘다산’(CT6), ‘목우’와 ‘영우’(CT7) 품종이 포함되어 있으며, CT3에 비해 현미 길이와 너비가 다소 큰 편이었다.
Cj3 (GW2-GS3_C-qGL3-qSW5-gs5-TGW6-gw7-GW8)은 Cj1에서 qsw5_N이 qSW5로 치환된 조합으로 ‘아로미’ 1품종만 이에 속하였고 Cj1에 비해 현미 너비, 두께, 천립중이 감소한 반면 길이는 증가하여 장폭비 2.39로 자포니카 품종중 유일하게 중원형 입형 특성을 나타냈다.
Cj5 (GW2-gs3-qGL3-qsw5_N-gs5-TGW6- gw7-GW8)은 Cj1에서 GS3_C가 gs로만 치환된 조합으로 ‘신동진’, ‘소비’, ‘한마음’, ‘다미’, ‘백설찰’, ‘희망찬’ 등 국내에서 이른바 중대립종으로 불리는 품종들이 포함되며, Cj1에 비해 현미 두께를 제외하고 길이, 너비, 장폭비, 천립중이 증가하여 장립종 및 중원형에 근접하였으며 무거운 입형 특성을 나타냈다.
Cj6 (gw2-GS3_C-qGL3-qsw5_N-gs5-TGW6-GW7-GW8)와 Cj7 (gw2-GS3_C-qGL3-qsw5_N-gs5-TGW6-gw7-GW8)은 국내 육성품종 중 gw2를 보유한 조합으로 Cj2와 Cj1 조합에서 GW2가 gw2로 치환된 것으로 대립종으로 불리는 ‘눈보라’와 ‘한가루’(Cj6), ‘대립벼1호’(Cj7) 가 여기에 속하며, 국내 육성품종 중 입형 관련 형질 값이 가장 큰 편이며 gw7 대립유전자형을 보유한 Cj7이 GW7형의 Cj6보다 형질 값이 더 컸다.
GS3_B 대립유전자형 12품종은 모두 통일형 생태형이었으며, gs3를 보유한 23품종은 ‘신동진’ 등 자포니카 6품종, ‘흑광’을 제외한 흑미 13품종, ‘한강찰’ 등 통일형 4품종이었다.
2B). GS3_C 대립유전자를 가진 품종이 237개(87.1%)로 대부분을 차지하였고, gs3보유 23품종, GS3_B 보유 12품종이었다(Table 1). GS3_B 대립유전자형 12품종은 모두 통일형 생태형이었으며, gs3를 보유한 23품종은 ‘신동진’ 등 자포니카 6품종, ‘흑광’을 제외한 흑미 13품종, ‘한강찰’ 등 통일형 4품종이었다.
5A). GW2, GS3, qGL3, LGY3, qSW5, GS5, TGW6, GW7, GW8 등 9개 유전자에 대한 분자표지 검정 결과 GS3, qSW5, GW7에서 다형성이 발견되었다. ‘신동진’은 gs3-qsw5_N-gw7의 대립유전자형을 보유하고 있었고 ‘화영’은 GS3_C-qsw5_ N-gw7형을 나타냈으며 ‘Kinuhikari’ 유전자원은 GS3_C- qsw5-gw7 (IT173299)과 GS3_C-qsw5-GW7 (IT218283)형을 나타내 GS3_C를 가지고 있는 ‘화영’과 ‘Kinuhikari’는‘신동진’의 gs3 도입에 관여하지 않은 것으로 판단되었다.
gw7 대립유전자와 마찬가지로 ‘녹양’과 ‘녹우’ 2품종만 너비가 증가하는 GW8를 보유하고 있었고 나머지 통일형 품종은 폭이 줄어 드는 gw8형을 나타내 gw8은 통일형 생태형에 특이적인 대립유전자로 생각되었다.
국내 육성 벼 품종(이하 육성품종)의 입형 특성은 이상치 값을 나타내는 품종을 포함하여 단립종-장립종(4.60-6.66 mm), 단원형-장원형(1.57-2.79)의 입형 분포를 보였으며, 생태형에 따라 평균적으로 자포니카는 중단립종에 단원형, 흑미와 통일형은 중립종에 중원형 입형 특성을 나타냈다 (Fig. 1A). 육성품종의 입형 관련 형질 분포를 살펴보면 길이와 장폭비는 왼쪽으로 치우친 정규분포, 너비와 두께는 오른쪽에 치우친 정규분포를 나타냈으며 천립중은 형질 값이 상당히 큰 품종이 존재하는 분포를 나타냈다(Fig.
군집 1, 2, 3은 각각 육성품종 217, 43, 12개를 포함하였는데, 군집 1은 흑미 품종 ‘흑광’, ‘흑수정’, 통일형 품종 ‘남천’, ‘녹우’를 제외한 213개 품종 (98.2%)이 자포니카 생태형이었다.
군집 2는 43개 품종 중 군집 1에 포함된 품종을 제외한 흑미 생태형 85.7%에 해당 하는 흑미 12품종, 통일형 생태형 87.9%에 해당하는 통일형 29품종 등 흑미와 통일형 41품종(95.3%)과 자포니카 품종 ‘농안’, ‘아로미’로 구성되어 있으며, 군집 3에는 12개 품종 중 ‘대립벼1호’, ‘신동진’, ‘남일’ 등 자포니카 10품종 (83.3%)과 통일형 품종 ‘녹양’, ‘목양’이 포함되었다.
그룹 1은 현미 너비와 두께, 그룹 2는 장폭비와 길이, 그룹 3은 천립중에 의해 영향을 많이 받아 구분되며 그룹 1은 중단립종·단원형, 그룹 2는 중립종·중원형, 그룹 3은 장립종·단원형 입형 특성을 나타냈다.
또한, 자포니카 생태형에서 GS5 대립유전자를 보유한 ‘남일’과 ‘새오대’의 평균 현미 길이, 너비, 두께, 장폭비, 천립중은 5.63 mm, 2.90 mm, 2.15 mm, 1.94, 23.4 g으로 자포니카 생태형의 평균 입형 특성인 5.20 mm, 2.90 mm, 2.06 mm, 1.79, 21.0 g에 비해 너비는 비슷하나 길이, 두께, 장폭비가 증가하여 천립중이 무거운 특성을 볼때 GS5 대립유전자는 종자 크기를 증가시키는 것으로 판단되었다.
4%) 대립유전자는 매우 드물었으며, qgl3와 gw8는 통일형 생태형에서만 존재하였고 자포니카 품종의 qSW5 유전자형은 qsw5_N이 대부분을 차지하였다. 생태형별 대립유전자 조합의 수는 자포니카 7개(Cj1-Cj7), 흑미 3개(Cj_b1-Cj_b3), 통일형 13개(CT1-CT13)로 자포니카에 비해 품종수가 적은 통일형 생태형이 더 다양하였다. 자포니카 품종의 대표 대립유전자 조합은 자포니카 Cj1, 2 (GW2- GS3_C-qGL3-qsw5_N-gs5-TGW6-gw7(GW7)-GW8)로 여기에 gw2, gs3, qSW5, GS5 대립유전자가 도입됨으로써 다양성이 확대되었다.
국내 육성 벼 품종의 생태형별 입형 관련 대립유전자 조합에 따른 입형 특성을 분석하였다. 생태형별 대립유전자 조합의 수는 자포니카 7개(Cj1~Cj7), 흑미 3개(Cj_b1~Cj_b3), 통일형 13개(CT1~CT13)로 자포니카에 비해 품종수가 적은 통일형 생태형이 더 다양한 조합수를 나타냈으며 생태 형별 대립유전자 조합을 대표하는 품종에 대한 입형 관련 유전자형과 표현형은 Fig. 3과 같다. 자포니카 품종은 qGL3, TGW6, GW8 유전자에서는 대립유전자의 다형성이 없었으며, 대립유전자 조합 Cj1 (GW2-GS3_C-qGL3-qsw5_N-gs5-TGW6-gw7-GW8)과 Cj2 (GW2-GS3_C-qGL3-qsw5_N-gs5- TGW6-GW7-GW8)에 속하는 품종이 101개와 112개로 대부분을 차지하며 중단립종·단원형의 거의 비슷한 입형 특성을 나타내며 gw7 대립유전자형을 가진 Cj1이 GW7형의 Cj2보다 현미 천립중에서 다소 무거웠다(Table 2, Fig.
4%였던 gw2와 tgw6형은 매우 드문 대립유전자이며, 통일형 생태형에서만 존재하였던 qgl3와 gw8 대립유전자는 종 특이적인 대립유전자로 판단되었다. 생태형별 대립유전자형의 빈도나 입형 특성을 고려할 때 국내 소비의 대부분을 차지하는 자포니카 밥쌀용 품종의 중단립종 단원형의 입형을 대표하는 대립유전자형은 qsw5_N인 것으로 생각되었다. 따라서 gw8, qgl3와 qSW5 등의 대립유전자가 포함되도록 품종을 육성한다면 우리나라 자포니카 생태형 벼 품종들의 입형 다양화에 도움이 될 것으로 생각된다.
육성품종에서 tgw6 대립유전자의 빈도가 낮아 입형 특성에 대한 통계적으로 유의한 차이가 없었 으나, tgw6를 보유한 ‘미면’의 현미 천립중이 21.2 g으로 통일형 생태형 평균 20.8 g 보다 높은 편으로 tgw6에 의한 천립중 증가효과는 있을 것으로 판단되었다(Fig. 2F).
육성품종은 GS5에 대해서 두 개의 대립유전자형을 나타냈으며, GS5형을 보유한 품종은 13개로 통일형 ‘용주’, ‘다산’, ‘목우’ 등 11품종과 자포니카 ‘남일’, ‘새오대’ 였다.
, 2015). 육성품종의 gw7와 GW7대립유전자 빈도는 전체품종에서 43.4% (118품종)와 56.6% (154품종), 자포니카에서 48.4% (109품종)와 51.6% (116품종), 흑미에서 50.0% (7품종)와 50.0% (7품종)으로 균일한 대립유전자형 분포를 보였다. 하지만 통일형 생태형에서는‘녹양’과 ‘녹우’ 2품종(6.
, 2011). 육성품종의 qSW5 대립유전자형도 qsw5_N, qsw5_I, qSW5 세 개가 존재하였는데, qsw5_N형 품종군이 259개(95.2%)로 대부분을 차지하였으며 qsw5_I와 qSW5형 품종군은 각각 6개와 7개였다(Table 1). 자포니카 생태형 중 ‘남일’, ‘새오대’, ‘아로미’ 3품종을 제외한 자포니카 222품종과 흑미 14품종 등 총 236개 품종(98.
이번 연구 결과를 통해 ‘신동진’의 입형 특성은 종실 크기에 관여하는 GS3 유전자가 기존 대부분의 자포니카 품종들이 가지고 있던 GS3_C 대립유전자형에서 기능상실 대립유전자형인 gs3로 치환된 것에 기인함을 확인하였다(Table 2, Fig. 3).
그룹 1은 현미 너비와 두께, 그룹 2는 장폭비와 길이, 그룹 3은 천립중에 의해 영향을 많이 받아 구분되며 그룹 1은 중단립종·단원형, 그룹 2는 중립종·중원형, 그룹 3은 장립종·단원형 입형 특성을 나타냈다. 입형 관련 대립유전자형 분석 결과 gw2 (빈도수 1.1%) 와 tgw6 (0.4%) 대립유전자는 매우 드물었으며, qgl3와 gw8는 통일형 생태형에서만 존재하였고 자포니카 품종의 qSW5 유전자형은 qsw5_N이 대부분을 차지하였다. 생태형별 대립유전자 조합의 수는 자포니카 7개(Cj1-Cj7), 흑미 3개(Cj_b1-Cj_b3), 통일형 13개(CT1-CT13)로 자포니카에 비해 품종수가 적은 통일형 생태형이 더 다양하였다.
입형 관련 대립유전자형 분석을 통해 국내 육성 벼 품종중 빈도수가 1.1%와 0.4%였던 gw2와 tgw6형은 매우 드문 대립유전자이며, 통일형 생태형에서만 존재하였던 qgl3와 gw8 대립유전자는 종 특이적인 대립유전자로 판단되었다. 생태형별 대립유전자형의 빈도나 입형 특성을 고려할 때 국내 소비의 대부분을 차지하는 자포니카 밥쌀용 품종의 중단립종 단원형의 입형을 대표하는 대립유전자형은 qsw5_N인 것으로 생각되었다.
통일형 생태형은 GW2 유전자에서만 대립유전자의 다형성이 없었으며, 7개 유전자에서 13개 대립유전자 조합이 나타났다(Table 2). 자포니카 대립유전자 조합 Cj1과 동일한 CT1 (GW2-GS3_C-qGL3-qsw5_N-gs5-TGW6-gw7-GW8) 을 제외한 CT2-CT13 등 12개 통일형 조합은 GW7-gw8 대립유전자형을 가지고 있어 자포니카 생태형과 다른 대립유전자 조합을 나타내며, CT1과 CT2 (GW2-GS3_C-qGL3-qsw5_N-gs5-TGW6-GW7-gw8)을 제외한 11개 통일형 조합은 GW7-gw8와 함께 qgl3 대립유전자형을 보유하고 있었다. CT1는 ‘녹양’과 ‘녹우’, CT2는 ‘목양’이 포함되어 있으며 다른 통일형 조합에 비해 현미 너비가 넓고 두께가 두꺼우면 무게가 무거웠다(Table 2, Fig.
자포니카 생태형 중 ‘남일’, ‘새오대’, ‘아로미’ 3품종을 제외한 자포니카 222품종과 흑미 14품종 등 총 236개 품종(98.7%)이 qsw5_N형을 나타내 대부분을 차지하였으며, 이를 통해 qsw5_N는 우리나라 자포니카 품종의 입형을 대표하는 대립유전자로 판단되었다.
1C and D). 자포니카 품종 대부분으로 구성된 그룹 1, 흑미와 통일형 품종 위주로 구성된 그룹 2, 주로 자포니카 품종이 포함된 그룹 3의 현미 길이, 너비, 두께, 장폭비, 천립중은 그룹 1이 5.18 mm, 2.93 mm, 2.09 mm, 1.79, 21.5 g, 그룹 2가 5.91 mm, 2.57 mm, 1.85 mm, 2.31, 19.7 g, 그룹 3이 6.03 mm, 3.09 mm, 2.13 mm, 1.95, 27.5 g으로, 천립중은 그룹 3, 1, 2 순으로 무거웠으며 그룹 1은 중단립종에 단원형, 그룹 2는 중립종에 중원형, 그룹3은 장립종에 단원형 입형 특성을나타냈다.
자포니카 품종은 qGL3, TGW6, GW8 유전자에서는 대립유전자의 다형성이 없었으며, 대립유전자 조합 Cj1 (GW2-GS3_C-qGL3-qsw5_N-gs5-TGW6-gw7-GW8)과 Cj2 (GW2-GS3_C-qGL3-qsw5_N-gs5- TGW6-GW7-GW8)에 속하는 품종이 101개와 112개로 대부분을 차지하며 중단립종·단원형의 거의 비슷한 입형 특성을 나타내며 gw7 대립유전자형을 가진 Cj1이 GW7형의 Cj2보다 현미 천립중에서 다소 무거웠다(Table 2, Fig. 4A).
자포니카 225, 흑미 14, 통일형 생태형 33품종 등 272품종에 대해서 현미 길이, 너비, 두께, 장폭비, 천립중의 표현형과 GW2, GS3, qGL3, qSW5, GS5, TGW6, GW7, GW8 등 8개입형 관련 유전자형을 분석하였다. 자포니카 품종은 중단립종에 단원형, 흑미와 통일형 품종은 중립종에 중원형 입형 특성을 나타냈다. 표현형에 대한 군집분석을 통해 자포니카 품종 대부분으로 구성된 그룹 1, 흑미와 통일형 품종 위주로 구성된 그룹 2, 자포니카 품종이 포함된 그룹 3 등세 그룹으로 나눌 수 있었다.
, 2012). 종실 너비가 줄어드는 대립유전자 gw8를 보유한 품종은 31품종으로 모두 통일형 생태형 품종이었다. gw7 대립유전자와 마찬가지로 ‘녹양’과 ‘녹우’ 2품종만 너비가 증가하는 GW8를 보유하고 있었고 나머지 통일형 품종은 폭이 줄어 드는 gw8형을 나타내 gw8은 통일형 생태형에 특이적인 대립유전자로 생각되었다.
9%)는 GW7를 가지고 있어 편이된 분포를 보였다. 종실 너비가 증가하는 것으로 알려진 gw7형 품종군이 GW7형에 비해서 너비, 두께, 천립중이 다소 커진 경향이었으며 장폭비는 줄어들었다(Fig. 2G).
육성품종은 GS5에 대해서 두 개의 대립유전자형을 나타냈으며, GS5형을 보유한 품종은 13개로 통일형 ‘용주’, ‘다산’, ‘목우’ 등 11품종과 자포니카 ‘남일’, ‘새오대’ 였다. 종실 크기가 증가하는 것으로 알려진 GS5형 품종군은 gs5형에 비해 현미 길이와 장폭비는 증가하였으나, 너비와 두께는 오히려 감소하였고 천립중은 통계적으로 유의한 차이가 없었다(Fig. 2E). 이러한 결과는 입형 특성에 다른 입형 관련 유전자의 상호작용인 상위성이 작용하였거나, GS5 대립 유전자는 상대적으로 품종수가 적은 통일형 생태형에 치우쳐 분포하고 있기 때문인 것으로 판단된다.
92%를 설명하여 이들 2개 주성분으로 육성품종의 입형 관련 형질 변이 대부분을 설명할 수 있었다. 주성분 1을 기준으로 현미 너비와 두께는 같은 방향성과 효과를 나타내며 천립중과 함께 장폭비, 길이와 다른 방향성을 나타냈고, 주성분 2를 기준으로는 모든 형질이 같은 방향성을 보였으나 다른 형질들에 비해 천립중과 길이가 영향을 많이 미치는 것으로 판단되었다. 주성분 분포도에서 자포니카 품종은 대부분 근접되어 분포하고 있으나 입형 관련 형질 값이 이상치를 보인 몇몇 품종들은 확연하게 다른 위치에 분포하고 있다.
K-means 군집분석을 위해 이용된 R 패키지 factoextra는 주성분분석을 기반으로 변수의 차원을 축소하여 새로운 변수를 생성 하게 되기 때문에 차원 1과 2는 주성분분석의 주성분 1과 2와 같으며 각 품종의 배치도 주성분분석 행렬도와 같은 위치에 있게 된다(Kassambara & Mundt, 2017). 주성분분석의 형질 분포와 군집분석의 그룹을 대응해 보면 그룹 1은 현미 너비와 두께, 그룹 2 장폭비와 길이, 그룹 3은 천립중이 영향이 많이 미치는 것으로 판단되었다(Fig. 1C and D). 자포니카 품종 대부분으로 구성된 그룹 1, 흑미와 통일형 품종 위주로 구성된 그룹 2, 주로 자포니카 품종이 포함된 그룹 3의 현미 길이, 너비, 두께, 장폭비, 천립중은 그룹 1이 5.
69으로 높은 부의 상관관계를 나타냈다. 천립중에 대해서는 너비(상관계수 0.59), 두께(0.55), 길이 (0.33) 순으로 상관관계가 높았으며, 장폭비는 천립중과 상관관계가 낮았다. 이러한 결과는 521개 벼 유전자원을 대상으로 5개 입형 관련 형질들의 상관관계를 분석한 결과와 비슷한 경향이었다(Zhong et al.
7%)이 qsw5_N형을 나타내 대부분을 차지하였으며, 이를 통해 qsw5_N는 우리나라 자포니카 품종의 입형을 대표하는 대립유전자로 판단되었다. 통일형 33품종 중 23품종(70.0%)도 qsw5_N 대립유전자를 보유하고 있었는데, 이는 인디카/자포니카 교배에 의해 육성된 통일형 품종의 기원과 자포니카와 같이 단원형을 선호하는 우리나라 시장 요구가 육종과정 중에 반영되어 통일형 품종 개발의 선발압으로 작용한 결과 qsw5_N을 보유한 다수의 품종이 존재하는 것으로 생각된다. 6개 품종이 포함된 qsw5_I형 품종군에는 ‘다산1호’, ‘목우’, ‘영우’, ‘청우’ 등 통일형 4품종과 ‘남일’, ‘새오대’ 등 자포니카 2품종이 속하였고, 7개 품종이 포함된 qSW5형 품종군에는 ‘한강찰’, ‘남풍’, ‘다산’, ‘팔방미’, ‘미면’, ‘한아름찰’ 등 통일형 6품종과 자포니카 생태형으로 ‘아로미’가 단독으로 포함되어 있었다.
흑미 품종의 대표 대립유전자 조합은 Cj_b2, 3 (GW2-gs3-qGL3-qsw5_N-gs5-TGW6-gw7(GW7)-GW8) 로 자포니카 대표 조합에서 GS3_C가 gs3로 치환된 조합이다. 통일형 생태형은 GW2 유전자만 다형성이 없었고 7개 유전자에서 13개 대립유전자 조합이 확인되었으며 대표조합은 CT3 (GW2-GS3_C-qgl3-qsw5_N-gs5-TGW6-GW7-gw8) 이다. 우리나라 대표 품종인 ‘신동진’의 입형 특성은 자포니카 대립유전자 조합 Cj2에서 gs3가 도입됨으로써 중대립 화되었고, gs3는 미국품종 Calrose로부터 유래한 것으로 판단된다.
통일형 생태형은 GW2 유전자에서만 대립유전자의 다형성이 없었으며, 7개 유전자에서 13개 대립유전자 조합이 나타났다(Table 2). 자포니카 대립유전자 조합 Cj1과 동일한 CT1 (GW2-GS3_C-qGL3-qsw5_N-gs5-TGW6-gw7-GW8) 을 제외한 CT2-CT13 등 12개 통일형 조합은 GW7-gw8 대립유전자형을 가지고 있어 자포니카 생태형과 다른 대립유전자 조합을 나타내며, CT1과 CT2 (GW2-GS3_C-qGL3-qsw5_N-gs5-TGW6-GW7-gw8)을 제외한 11개 통일형 조합은 GW7-gw8와 함께 qgl3 대립유전자형을 보유하고 있었다.
주성분 분포도에서 자포니카 품종은 대부분 근접되어 분포하고 있으나 입형 관련 형질 값이 이상치를 보인 몇몇 품종들은 확연하게 다른 위치에 분포하고 있다. 통일형과 흑미 품종은 주로 주성분 1을 기준으로 장폭비와 길이가 위치하는 방향에 분포 하여 자포니카와 구분되는 것을 확인할 수 있었다.
특이한 점으로 GS5 유전자와 5번 염색체 단완에 연관되어 있는 qSW5 유전자의 qsw5_I 대립유전자를 가지고 있는 6품종(자포니카 ‘남일’, ‘새오대’, 통일형 ‘다산1호’, ‘목우’, ‘영우’, ‘청우’) 모두 GS5형을 보유하고 있었다.
자포니카 품종은 중단립종에 단원형, 흑미와 통일형 품종은 중립종에 중원형 입형 특성을 나타냈다. 표현형에 대한 군집분석을 통해 자포니카 품종 대부분으로 구성된 그룹 1, 흑미와 통일형 품종 위주로 구성된 그룹 2, 자포니카 품종이 포함된 그룹 3 등세 그룹으로 나눌 수 있었다. 그룹 1은 현미 너비와 두께, 그룹 2는 장폭비와 길이, 그룹 3은 천립중에 의해 영향을 많이 받아 구분되며 그룹 1은 중단립종·단원형, 그룹 2는 중립종·중원형, 그룹 3은 장립종·단원형 입형 특성을 나타냈다.
흑미 14품종 중 Cj_b1은 ‘흑광’ 1품종, Cj_b2는 ‘흑진주’ 등 7품종, Cj_b3는 ‘보석흑찰’ 등 6품종이 속해 Cj_b2와 Cj_b3 조합이 흑미의 대부분을 차지하였다.
흑미를 포함한 자포니카 생태형 239개 품종은 모두 qGL3 대립유전자를 가지고 있었으며, 통일형 33개 품종 중 qGL3를 가지고 있는 품종은 교배조합에 열대자포니카 계통이 포함된 사료용 3품종 ‘녹양’, ‘목양’, ‘녹우’로 qgl3은 통일형 생태형에 특이적인 대립유전자로 생각되었다.

후속연구

, 2018). 국내 육성 벼 품종에 대한 입형 관련 표현형과 유전자형 분석 결과는 우리나라 벼 품종의 입형 특성을 다양화하는데 기여할 것으로 기대된다.
생태형별 대립유전자형의 빈도나 입형 특성을 고려할 때 국내 소비의 대부분을 차지하는 자포니카 밥쌀용 품종의 중단립종 단원형의 입형을 대표하는 대립유전자형은 qsw5_N인 것으로 생각되었다. 따라서 gw8, qgl3와 qSW5 등의 대립유전자가 포함되도록 품종을 육성한다면 우리나라 자포니카 생태형 벼 품종들의 입형 다양화에 도움이 될 것으로 생각된다.
하지만 GS3 유전자 이외에 다른 유전자들은 대립유전자형이 같은 생태형별 대립유전자 조합간 비교에서 자포니카 Cj5 (gs3) > Cj1 (GS3_C), 흑미 Cj_b3 (gs3) > Cj_b1 (GS3_C), 통일형 CT13 (gs3) > CT6 (GS3_C)로 기능상실 대립유전자형인 gs3가 GS3_C형에 비해 길이가 길어지는 것은 기존과 같은결과였으나, GS3_B와 GS3_C간 비교에서는 CT3 > CT5, CT7 > CT8, CT11 > CT10으로 GS3_C가 GS3_B형에 비해 길이가 길어 GS3_B가 GS3_C형 보다 길다는 기존과 전체 품종을 대상으로 한 결과와 달랐다. 이는 GS3_B 대립유전자를 보유한 품종은 12개로 적고 모두 통일형 생태형으로 편이되게 분포되어 전체 품종을 대상으로 분석할 경우에는 대다수를 차지하는 GS3_C형의 자포니카 품종의 입형 특성에 영향을 받아서 GS3_B형이 GS3_C형에 비해 길이가긴 것으로 분석되었으나, 표본수가 비슷하고 같은 통일형 생태형의 대립유전자 조합에서의 비교에서는 GS3_C가 GS3_B 형보다 길다는 다른 결과가 나타난 것으로 판단되어 이에 대한 검토가 필요할 것으로 생각된다.

참고문헌 (33)

Ahn, E. K., Y. J. Won, H. M. Park, K. H. Jung, and U. J. Hyun. 2018. Feed value and yield potential of main whole-crop silage rice cultivars with harvesting time in the central plains of Korea. Korean J Crop Sci. 63 : 294-303.
Ando, I., C. Kaneda, M. Yokoo, H. Nemoto, T. Hata, K. Ise, R. Ikeda, Y. Akama, A. Nakane et al. 2004. "Sari Queen", a new aromatic rice cultivar with basmati rice grain character. Bulletin of the National Institute of Crop Science. 5 : 53-66.
Calingacion, M., A. Laborte, A. Nelson, A. Resurreccion, J. C. Concepcion, V. D. Daygon, R. Mumm, R. Reinke, S. Dipti et al. 2014. Diversity of global rice markets and the science required for consumer-targeted rice breeding. PloS one. 9(1) : e85106.

상세보기
de Mendiburu, F. and M. F. de Mendiburu. 2019. Package 'agricolae'. R Package Version : 1.2-8.
Fan, C., Y. Xing, H. Mao, T. Lu, B. Han, C. Xu, X. Li, and Q. Zhang. 2006. GS3, a major QTL for grain length and weight and minor QTL for grain width and thickness in rice, encodes a putative transmembrane protein. Theoretical and Applied Genetics. 112(6) : 1164-1171.
Fan, C., S. Yu, C. Wang, and Y. Xing. 2009. A causal C-A mutation in the second exon of GS3 highly associated with rice grain length and validated as a functional marker. Theoretical and Applied Genetics. 118(3) : 465-472.
Korea Seed and Variety Service (KSVS). 2005. The guidelines of characteristics for application and registration on new varieties in rice. Anyang. Korea. pp. 8-14.
Huang, R., L. Jiang, J. Zheng, T. Wang, H. Wang, Y. Huang, and Z. Hong. 2013. Genetic bases of rice grain shape: so many genes, so little known. Trends in plant science. 18(4) : 218-226.

상세보기
Huang, X., Y. Zhao, X. Wei, C. Li, A. Wang, Q. Zhao, W. Li, Y. Guo, L. Deng et al. 2012. Genome-wide association study of flowering time and grain yield traits in a worldwide collection of rice germplasm. Nature genetics. 44(1) : 32-39. doi:10.1038/ng.1018.

상세보기
Ishimaru, K., N. Hirotsu, Y. Madoka, N. Murakami, N. Hara, H. Onodera, T. Kashiwagi, K. Ujiie, B.-I. Shimizu et al. 2013. Loss of function of the IAA-glucose hydrolase gene TGW6 enhances rice grain weight and increases yield. Nature genetics. 45(6) : 707-711.

상세보기
Juliano, B. 1979. The chemical basis of rice grain quality In: Proceedings of the workshop on chemical aspects of rice grain quality. International Rice Research Institute. Los Banos. Phiippines. pp. 69-90.
Kassambara, A. and F. Mundt. 2017. Package 'factoextra'. Extract and visualize the results of multivariate data analyses. R topics documented : 75.
Kim, S. R., J. Ramos, M. Ashikari, P. S. Vrik, E. A. Torres, E. Nissila, S. L. Hechanova, R. Mauleon, and K. K. Jena. 2016. Development and validation of allele-specific SNP/indle markers for eight yield-enhancing genes using whole-genome sequencing strategy to increase yield potential of rice, Oryza sativa L. Rice. 9 : 12.
Lee, C. M., J. H. Park, B. K. Kim, J. H. Seo, G. E. Lee, S. Jang, and H. J. Koh. 2015. Influence of multi-gene allele combinations on grain size of rice and development of a regression equation model to predict grain parameters. Rice. 8(1) : 33.
Li, Y., C. Fan, Y. Xing, Y. Jiang, L. Luo, L. Sun, D. Shao, C. Xu, X. Li et al. 2011. Natural variation in GS5 plays an important role in regulating grain size and yield in rice. Nature genetics. 43(12) : 1266-1269.

상세보기
Mao, H., S. Sun, J. Yao, C. Wang, S. Yu, C. Xu, X. Li, and Q. Zhang. 2010. Linking differential domain functions of the GS3 protein to natural variation of grain size in rice. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107(45) : 19579-19584.

상세보기
Mo, Y., J.-M. Jeong, B.-K. Kim, S.-W. Kwon, and J.-U. Jeung. 2020. Utilization of Elite Korean Japonica Rice Varieties for Association Mapping of Heading Time, Culm Length, and Amylose and Protein Content. Korean Journal of Crop Science. 65(1) : 1-21.

원문보기 상세보기
Ngangkham, U., S. Samantaray, M. K. Yadav, A. Kumar, P. Chidambaranathan, and J. L. Katara. 2018. Effect of multiple allelic combinations of genes on regulating grain size in rice. PloS one. 13(1) : e0190684. doi:10.1371/journal.pone.0190684.

상세보기
Park, H. S., M. K. Baek, J. K. Nam, W. C. Shin, J. M. Jeong, G. M. Lee, S. G. Park, C. S. Kim, Y. C. Cho et al. 2017. Development and characterization of breeding materials with diverse grain size and shape in japonica rice. Korean J Breed Sci. 49(4) : 369-389.

상세보기
Park, H. S., M. K. Baek, J. K. Nam, W. C. Shin, G. M. Lee, S. G. Park, C. M. Lee, C. S. Kim, and Y. C. Cho. 2018. Development and characterization of japonica rice line with long and spindle-shaped grain. Kor J Breed Sci. 50(2) : 116-130.

상세보기
Qi, P., Y.-S. Lin, X.-J. Song, J.-B. Shen, W. Huang, J.-X. Shan, M.-Z. Zhu, L. Jiang, J.-P. Gao et al. 2012. The novel quantitative trait locus GL3. 1 controls rice grain size and yield by regulating Cyclin-T1; 3. Cell research. 22(12) : 1666-1680.

상세보기
RDA. 2012. Standard of analysis and survey for agricultural research. Suwon. Korea.
Revelle, W. R. 2017. psych: Procedures for Personality and Psychological Research. Software.
Shomura, A., T. Izawa, K. Ebana, T. Ebitani, H. Kanegae, S. Konishi, and M. Yano. 2008. Deletion in a gene associated with grain size increased yields during rice domestication. Nature genetics. 40(8) : 1023-1028.

상세보기
Song, X.-J., W. Huang, M. Shi, M.-Z. Zhu, and H.-X. Lin. 2007. A QTL for rice grain width and weight encodes a previously unknown RING-type E3 ubiquitin ligase. Nature genetics. 39(5) : 623-630.

상세보기
Tang, Y., M. Horikoshi, and W. Li. 2016. ggfortify: unified interface to visualize statistical results of popular R packages. The R Journal. 8(2) : 478-489.
Wang, S., S. Li, Q. Liu, K. Wu, J. Zhang, S. Wang, Y. Wang, X. Chen, Y. Zhang et al. 2015. The OsSPL16-GW7 regulatory module determines grain shape and simultaneously improves rice yield and grain quality. Nature genetics. 47(8) : 949-954.

상세보기
Wang, S., K. Wu, Q. Yuan, X. Liu, Z. Liu, X. Lin, R. Zeng, H. Zhu, G. Dong et al. 2012. Control of grain size, shape and quality by OsSPL16 in rice. Nature genetics. 44(8) : 950.

상세보기
Weng, J., S. Gu, X. Wan, H. Gao, T. Guo, N. Su, C. Lei, X. Zhang, Z. Cheng et al. 2008. Isolation and initial characterization of GW5, a major QTL associated with rice grain width and weight. Cell research. 18(12) : 1199.

상세보기
Wu, K., X. Xu, N. Zhong, H. Huang, J. Yu, Y. Ye, Y. Wu, and X. Fu. 2018. The rational design of multiple molecular modulebased assemblies for simultaneously improving rice yield and grain quality. J Genomics Genet. 45 : 337-341.
Yan, S., G. Zou, S. Li, H. Wang, H. Liu, G. Zhai, P. Guo, H. Song, C. Yan et al. 2011. Seed size is determined by the combinations of the genes controlling different seed characteristics in rice. Theor Appl Genet. 123(7) : 1173-1181.

상세보기
Zhang, X., J. Wang, J. Huang, H. Lan, C. Wang, C. Yin, Y. Wu, H. Tang, Q. Qian et al. 2012. Rare allele of OsPPKL1 associated with grain length causes extra-large grain and a significant yield increase in rice. Proceedings of the National Academy of Sciences. 109(52) : 21534-21539.

상세보기
Zhong, H., C. Liu, W. Kong, Y. Zhang, G. Zhao, T. Sun, and Y. Li. 2019. Effect of multi-allele combination on rice grain size based on prediction of regression equation model. Mol Genet Genomic. 295 : 465-474.

저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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