[논문]3T3-L1 지방세포에서 lipogenesis 저해제와 lipolysis 촉진제로서 Dipterocarpus tuberculatus Roxb.의 새로운 역할

이수진; 김지은; 최윤주; 진유정; 노유정; 설아윤; 송희진; 황대연

doi:10.5352/jls.2022.32.11.855

3T3-L1 지방세포에서 lipogenesis 저해제와 lipolysis 촉진제로서 Dipterocarpus tuberculatus Roxb.의 새로운 역할
Novel Role of Dipterocarpus tuberculatus Roxb. as a Lipogenesis Inhibitor and Lipolysis Stimulator in 3T3-L1 Adipocytes 원문보기

생명과학회지 = Journal of life science, v.32 no.11, 2022년, pp.855 - 864

이수진 (부산대학교 바이오소재과학과) , 김지은 (부산대학교 바이오소재과학과) , 최윤주 (부산대학교 바이오소재과학과) , 진유정 (부산대학교 바이오소재과학과) , 노유정 (부산대학교 바이오소재과학과) , 설아윤 (부산대학교 바이오소재과학과) , 송희진 (부산대학교 바이오소재과학과) , 황대연 (부산대학교 바이오소재과학과)

초록
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Dipterocarpus tuberculatus Roxb.의 약리학적 효능은 광노화(photoaging), 염증(inflammation), 간독성(hepatotoxicity), 급성 위염(acute gastritis) 및 골유착(osseointegration)을 포함한 일부 분야에서만 연구되었다. 비만에 대한 D. tuberculatus의 새로운 효능을 규명하기 위해, Dipterocarpus tuberculatus Roxb.의 메탄올 추출물(MED)을 처리한 3T3-L1 지방세포에서 지방축적에 대한 억제효과와 지방분해에 대한 촉진효과를 연구하였다. MDI로 분화를 유도한 3T3-L1 지방세포에 분화 기간동안 MED를 처리했을 때, peroxisome proliferator-activated receptor (PPAR)γ와 CCAAT-enhancer binding protein (C/EBP) α의 mRNA 수준 뿐만 아니라 adipocyte fatty acid binding protein 2 (aP2)과 fatty acid synthase (FAS)의 발현을 억제하였다. MDI로 분화를 유도한 3T3-L1 지방세포에 분화 기간 동안 MED를 처리했을 때, Oil red O로 염색된 지방방울(lipid droplets)에서 유사한 감소가 관찰되었다. 더불어, 3T3-L1 지방세포에 MDI로 분화를 유도한 후 MED를 처리했을때, cAMP농도, free glycerol 농도, lipases의 발현을 포함한 lipolytic target의 증가가 관찰되었다. 이러한 결과는 MED가 MDI로 분화를 유도한 3T3-L1 지방세포에서 lipogenesis 저해제와 lipolysis 촉진제로서 새로운 역할을 갖음을 제시하고 있다.

Abstract ▼ AI-Helper

The pharmacological efficacy of Dipterocarpus tuberculatus Roxb. has been verified in only several fields including photoaging, inflammation, hepatotoxicity, acute gastritis and osseointegration. To identify the novel functions of Dipterocarpus tuberculatus Roxb. on anti-obesity, inhibitory effect on lipid accumulation and stimulatory effect on lipolysis were investigated in MDI (3-isobutyl-1-methyl-xanthine, dexamethasone, and insulin) stimulated 3T3-L1 adipocytes treated with methanol extracts of Dipterocarpus tuberculatus Roxb. (MED). Lipogenic targets, including lipid accumulation, level of lipogenic transcription factors, and expression of lipogenic regulators, were downregulated in MDI-stimulated 3T3-L1 adipocytes treated with MED without any significant cytotoxicity. Also, MED treatment inhibited the mRNA levels of adipogenic targets including peroxisome proliferator-activated receptor (PPAR)γ and CCAAT-enhancer binding protein (C/EBP) α, as well as lipogeic targets including adipocyte fatty acid binding protein 2 (aP2) and fatty acid synthetase (FAS) in MDI-stimulated 3T3-L1 adipocytes. A similar decrease patterns were detected in Oil red O stained lipid droplets of MED treated MDI-stimulated 3T3-L1 adipocytes. Furthermore, several lipolytic targets, such as cAMP concentration, concentration of free glycerol, expression level of lipases, including ATGL, perilipin and HSL, were upregulated in MDI-stimulated 3T3-L1 adipocytes treated with MED. These results show that MED has a novel role as a lipogenesis inhibitor and lipolysis stimulator in MDI-stimulated 3T3-L1 adipocytes.

주제어

표/그림 (5)

그림 Fig. 1. Cytotoxicity of MED. (A) Determination of MED optimal concentration in 3T3-L1 pre-adipocytes. After the treatment of MED for 24 hr, the cell viability was determined using the MTT assay. (B) Cell viability of MED in MDI stimulated 3T3-L1 adipocytes. After the treatment of MED for 24 hr, cell morphological changes were observed under a microscope at 200× magnification, and the cell viability was determined using the MTT assay. Optical density was measured in triplicates and the assay was repeated for three times. The data represents the means ± SD of triplicates. Abbreviation: OT, orlistat; MDI, adipogenic cocktail consisting of 3- isobutyl-1-methylxanthine, dexa-methasone, and insulin; MED, methanol extracts of Dipterocarpus tuberculatus Roxb.; LMED, low concentration (50 μg/ml) of MED; MMED, middle concentration (100 μg/ml) of MED; HMED, high concentration (200 μg/ml) of MED.
그림 Fig. 2. ORO staining analysis. (A) After inducing the differentiation with MDI media and treatment of MED for eight days, 3T3-L1 adipocytes were stained with ORO dye solution. The images of the ORO-stained cells were observed under a microscope at 400× magnification. (B) The optical density of red color was measured in the ORO-stained cells. Three wells per group were used for staining, and optical density was measured in duplicates. The data represent the means ± SD of duplicates. * indicates p<0.05 compared to the No treated group. # indicates p<0.05 compared to the MDI + Vehicle treated group. Abbreviation: ORO, Oil Red O; OT, orlistat; MDI, adipogenic cocktail consisting of 3-isobutyl-1-methylxanthine, dexamethasone, and insulin; LMED, low concentration (50 μg/ml) of MED; MMED, middle concentration (100 μg/ml) of MED; HMED, high concentration (200 μg/ml) of MED.
그림 Fig. 3. mRNA levels of lipogenic factors. Two adipogenic transcription factors (PPARγ (A) and C/EBPα (B) and two lipogenic regulators (aP2 (C) and FAS (D)) were quantified by RT-qPCR, as described in materials and methods. Three dishes per group were used to prepare the total RNAs, and qRT-PCR was assayed in triplicate for each sample. The data represent the means ± SD of triplicates. * indicates p<0.05 compared to the No treated group. # indicates p<0.05 compared to the MDI + Vehicle treated group. Abbreviation: OT, orlistat; MDI, adipogenic cocktail consisting of 3-isobutyl-1-methylxanthine, dexame-thasone, and insulin; LMED, low concentration (50 μg/ml) of MED; MMED, middle concentration (100 μg/ml) of MED; HMED, high concentration (200 μg/ml) of MED.
그림 Fig. 4. Determination of lypolytic activity. (A) Free glycerol concentration. The level of released free glycerol was measured in the supernatant of the MDI-stimulated 3T3-L1 adipocytes treated with MED. Three wells per group were used for the assay, and the optical density was measured in triplicate. (B) cAMP concentration. After collecting the cell lysates from MDI-stimulated 3T3-L1 adipocytes treated with MED, the cAMP concentration was measured using an ELISA assay. Two to three wells per group were used to collect the cell lysates, and the assay was measured in triplicate. The data represent the means ± SD of three replicates. * indicates p<0.05 compared to the No treated group. # indicates p<0.05 compared to the MDI + Vehicle treated group. Abbreviation: OT, orlistat; MDI, adipogenic cocktail consisting of 3-isobutyl-1-methylxanthine, dexamethasone, and insulin; LMED, low concentration (50 μg/ml) of MED; MMED, middle concentration (100 μg/ml) of MED; HMED, high concentration (200 μg/ml) of MED.
그림 Fig. 5. Expression level of the lipolytic proteins. After collecting the total proteins from the MDI-stimulated 3T3-L1 adipocytes treated with MED, the expression level of ATGL, HSL, p-HSL, perilipin, p-perilipin, and β-actin were detected using the specific primary antibodies, followed by horseradish peroxidase (HRP)-conjugated goat anti-rabbit IgG. The intensity of each band was measured by an imaging densitometer, and the relative levels of each protein were calculated relative to the intensity of the actin bands. Three dishes per group were used to prepare the cell homogenates, and Western blot analysis was assayed in triplicate for each sample. The data represent the means ± SD of three replicates. * indicates p<0.05 compared to the No treated group. # indicates p<0.05 compared to the MDI + Vehicle treated group. Abbreviation: OT, orlistat; MDI, adipogenic cocktail consisting of 3-isobutyl-1-methylxanthine, dexamethasone, and insulin; LMED, low concentration (50 μg/ml) of MED; MMED, middle concentration (100 μg/mL) of MED; HMED, high concentration (200 μg/ml) of MED.

AI 본문요약
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문제 정의

따라서, 본 연구에서는 Dipterocarpus tuberculatus Roxb.의 메탄올 추출물(methanol extract of Dipterocarpus tuberculatus Roxb., MED)의 새로운 효능을 찾기위하여 MDI (3-isobutyl-1-methylxanthine, dexamethasone, and insulin)배지로 분화를 유도한 3T3-L1 지방세포에서 항비만 효능과 작용기전을 연구하였다.

제안 방법

MED가 3T3-L1 지방전구세포의 분화과정에서 지방축적을 억제하는 효능이 있는지 평가하기 위하여, Oil Red O로 염색된 지방방울의 수준의 변화를 MDI+MED 처리된 3T3-L1 지방세포에서 측정하였다. Oil Red O로 염색된 물질(Oil Red O-stained materials, ORO-SM)은 No그룹에 비하여 MDI+Vehicle 처리그룹에서 축적량이 유의적으로 증가하였다.
MED가 지방생성에 미치는 영향을 연구하기 위해, 3T3-L1 지방전구세포에 Vehicle (DMSO), orlistat (OT, 40 μg/ml, Sigma-Aldrich Co.), 50 μg/ml의 MED (LMED, Low concentration of MED), 100 μg/ml의 MED (MMED, Middle concentration of MED) 또는 200 μg/ml의 MED (HMED, High concentration of MED)를 분화 8일 동안 (differentiation day 0-8) 처리하였으며, MED가 지방분해에 미치는 영향을 연구하기 위해 분화가 완료된 후 2일 동안(differentiation day 8-10) 동일한 농도의 MED를 처리하였다.
MED의 최적농도(optimal concentration)를 설정하기 위하여, 다양한 농도(12.5, 25, 50, 100, 200, 400 μg/ml)의 MED를 3T3-L1 지방전구세포에 24시간 동안 처리한 이후 세포생존율을 MTT assay로 측정하였다
4B). 더불어, cAMP 농도변화가 cAMP signal transduction pathway에 반영되는지 확인하기 위하여, 3종류의 lipogenic proteins (ATGL, perillipin, HSL) 발현을 MDI+MED 처리그룹에서 측정하였다. ATGL의 발현, perilipin의 인산화, HSL의 인산화는 No그룹에 비하여 MDI+Vehicle 처리그룹에서 유의적으로 증가하였으며, MDI+MED 처리그룹에서는 보다 증가하였다(Fig.
또한, 최적의 농도로 설정된 MED 농도로 3T3-L1 지방세포의 독성을 평가하기 위하여, MDI+Vehicle, MDI+OT, MDI+MED 처리그룹에서 세포생존율을 평가하였다. 그 결과, 세포생존율은 모든 그룹에서 일정하게 유지되었으며, 세포형태도 유사하게 관찰되었다(Fig.
마지막으로, 지방분해의 조절에 대한 MED의 효능과 작용기전을 확인하기 위해, MDI+MED 처리한 3T3-L1세포와 그 배양액에서 free glycerol 농도, cAMP 농도 그리고 cAMP signal transduction pathway 조절을 분석하였다. 먼저, free glycerol 농도는 No그룹에 비하여 MDI+Vehicle 처리그룹에서 유의적으로 증가하였으며, MED 처리그룹에서 농도의존적으로 더욱 증가하였다(Fig.
, San Diego, CA, USA)를 사용하여 제조사의 권장법에 따라 측정하였다. 먼저, MDI로 분화가 유도된 3T3-L1 지방세포에 24시간 동안 Vehicle, OT, MED를 처리하고 배양액을 채취하였다. 각 배양액은 표지된 AP-conjugate 및 cAMP complete antibody와 혼합하여 각 well에 첨가하고, pNPP substrate를 첨가하여 1시간 동안 반응시켰다.
3T3-L1 지방세포로부터의 free glycerol 방출은 cell-based glycerol assay kit (Abcam, Cambridge, UK)를 이용하여 회사의 권장법에 따라 측정하였다. 먼저, MDI로 분화가 유도된 3T3-L1 지방세포에 24시간 동안 Vehicle, OT, MED를 처리하고, 배양액을 채취하였다. 각 배양액(25 μl)은 free glycerol reagent (100 μl)와 혼합한 후 실온에서 15분 동안 반응하였다.
이러한 결과를 바탕으로, MED의 최적 처리농도는 50, 100, 200 μg/ml로 설정하였다.
지방축적에 대한 MED의 저해효과가 adipogenesis와 lipogenesis의 저해를 동반하는지 확인하기 위하여, 2개의 adipogenic ranscription factors (PPARγ, C/EBPα)와 2개의 lipogenic proteins (aP2, FAS)의 전사량을 MDI+MED로 처리된 3T3-L1세포에서 측정하였다

데이터처리

그룹 간의 실험 결과에 대한 유의성은 one way ANOVA (SPSS for windows, Release 10.10, Standard Version, Chicago, IL, USA)를 이용하여 분석하였다. 분석된 결과는 모든 값을 평균±SD (Standard deviation)로 표기하였고, p-value< 0.

이론/모형

3T3-L1 지방세포로부터의 free glycerol 방출은 cell-based glycerol assay kit (Abcam, Cambridge, UK)를 이용하여 회사의 권장법에 따라 측정하였다. 먼저, MDI로 분화가 유도된 3T3-L1 지방세포에 24시간 동안 Vehicle, OT, MED를 처리하고, 배양액을 채취하였다.
cAMP의 농도는 cAMP Enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA) kit (Cell Biolabs INC., San Diego, CA, USA)를 사용하여 제조사의 권장법에 따라 측정하였다. 먼저, MDI로 분화가 유도된 3T3-L1 지방세포에 24시간 동안 Vehicle, OT, MED를 처리하고 배양액을 채취하였다.

성능/효과

3T3-L1 지방전구세포의 세포생존율은 400 μg/ml로 MED를 처리한 세포에서만 유의적으로 감소하였고, 400 μg/ml 미만의 모든 다른 농도에서는 유의적인 변화가 관찰되지 않았다(Fig
더불어, cAMP 농도변화가 cAMP signal transduction pathway에 반영되는지 확인하기 위하여, 3종류의 lipogenic proteins (ATGL, perillipin, HSL) 발현을 MDI+MED 처리그룹에서 측정하였다. ATGL의 발현, perilipin의 인산화, HSL의 인산화는 No그룹에 비하여 MDI+Vehicle 처리그룹에서 유의적으로 증가하였으며, MDI+MED 처리그룹에서는 보다 증가하였다(Fig. 5).
Adipogenic transcription factors (PPARγ, C/EBPα)와 lipogenic proteins (aP2, FAS)의 전사는 No그룹에 비하여 MDI+Vehicle 처리그룹에서 유의적으로 높았다
또한, 최적의 농도로 설정된 MED 농도로 3T3-L1 지방세포의 독성을 평가하기 위하여, MDI+Vehicle, MDI+OT, MDI+MED 처리그룹에서 세포생존율을 평가하였다. 그 결과, 세포생존율은 모든 그룹에서 일정하게 유지되었으며, 세포형태도 유사하게 관찰되었다(Fig. 1B).
마지막으로, 지방분해의 조절에 대한 MED의 효능과 작용기전을 확인하기 위해, MDI+MED 처리한 3T3-L1세포와 그 배양액에서 free glycerol 농도, cAMP 농도 그리고 cAMP signal transduction pathway 조절을 분석하였다. 먼저, free glycerol 농도는 No그룹에 비하여 MDI+Vehicle 처리그룹에서 유의적으로 증가하였으며, MED 처리그룹에서 농도의존적으로 더욱 증가하였다(Fig. 4A).
2B). 이러한 결과는 MED가 3T3-L1 지방전구세포가 지방세포로 분화되는 과정에서 지방의 축적을 저해함을 제시한다.
이러한 결과는 MED의 지방축적 억제효과는 adipogenic ranscription factors (PPARγ, C/EBPα)와 lipogenic proteins (aP2, FAS)의 조절과 연관되어 있음을 제시하고 있다.
이러한 결과는 설정된 3가지 MED 농도(50, 100, 200 μg/ml)는 3T3-L1 지방세포에 유의적인 독성을 유발하지 않음을 제시한다.
이를 뒷받침하는 연구결과로서 MED는 PPARγ, C/EBPα, aP2, Fas의 유전자 발현을 억제시켰고, cAMP 농도를 조절하여 lipase의 발현을 증가시킴으로서 free glycerol의 방출을 증가시켰다
Adipogenic transcription factors (PPARγ, C/EBPα)와 lipogenic proteins (aP2, FAS)의 전사는 No그룹에 비하여 MDI+Vehicle 처리그룹에서 유의적으로 높았다. 하지만 이들의 전사량은 MDI+Vehicle 처리그룹에 비하여 MDI+MED 처리그룹에서 유의적으로 감소하였으며, 농도의존적으로 감소 경향을 나타내었다(Fig. 3).

후속연구

이상의 결과에서 살펴본 바와 같이, 본 연구에서는 MED가 지방생성을 억제하고, 지방분해를 촉진하는 효능을 가졌기 때문에, 새로운 항비만 소재로의 개발 가능성을 제시하고 있다. 이를 뒷받침하는 연구결과로서 MED는 PPARγ, C/EBPα, aP2, Fas의 유전자 발현을 억제시켰고, cAMP 농도를 조절하여 lipase의 발현을 증가시킴으로서 free glycerol의 방출을 증가시켰다.
이를 뒷받침하는 연구결과로서 MED는 PPARγ, C/EBPα, aP2, Fas의 유전자 발현을 억제시켰고, cAMP 농도를 조절하여 lipase의 발현을 증가시킴으로서 free glycerol의 방출을 증가시켰다. 하지만, 비만을 유도한 동물모델에서 본 연구결과가 재현되는지와 명확한 기전을 규명하기 위한 연구가 추가적으로 필요할 것으로 사료된다.

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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