[논문]내연산 망개나무 임분의 군집구조와 생태적 특성

홍용식; 윤이슬; 진동필; 김찬범; 김학구; 이진우; 강신구

doi:10.14578/jkfs.2022.111.4.538

[국내논문] 내연산 망개나무 임분의 군집구조와 생태적 특성
Community Structure and Ecological Characteristics of Berchemia berchemiaefolia Stands at Mt. Naeyon 원문보기

한국산림과학회지 = Journal of korean society of forest science, v.111 no.4, 2022년, pp.538 - 547

홍용식 (한국수목원정원관리원 도시생물다양성연구실) , 윤이슬 (한국수목원정원관리원 도시생물다양성연구실) , 진동필 (한국수목원정원관리원 도시생물다양성연구실) , 김찬범 (한국수목원정원관리원 도시생물다양성연구실) , 김학구 (한국수목원정원관리원 도시생물다양성연구실) , 이진우 (한국수목원정원관리원 도시생물다양성연구실) , 강신구 (한국수목원정원관리원 도시생물다양성연구실)

초록
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본 연구는 경상북도 내연산 소재 희귀식물인 망개나무림을 대상으로 개체군과 군집 구조를 정량화하고, 다변량통계기법을 활용하여 군집유형과 입지환경요인과의 상관관계를 분석하여 향후 망개나무 자생지의 보전 및 복원을 위한 기초자료를 제시하고자 하였다. 망개나무는 총 164개체가 출현하였으며, 평균흉고직경 24.5 cm의 정규분포형의 분포를 보였지만 하층식생인 수고 3 m 이하에 거의 출현하지 않았으며, 맹아발생 개체비율은 37.1%이었다. 망개나무 임분은 망개나무졸참나무군집(그룹 I)과 망개나무-서어나무군집(그룹 II)의 2개의 그룹으로 분류되었으며, 수관틈과 토양의 화학적 특성인 유기물함량(OM), 치환성 Ca 그리고 양이온치환능(CEC)이 임분들의 분포패턴에 영향을 주는 주요 입지조건이었다. 현재 내연산의 망개나무 임분들은 망개나무가 우점하고 있었으나 분포지의 입지조건에 따라 음수인 서어나무 또는 까치박달로의 미소천이가 일어나고 있었다.

Abstract ▼ AI-Helper

In this study, the population and community structure of Berchemia berchemiaefolia stands located at Mt. Naeyon (Gyeongbuk, Korea) were quantified, and multivariate analysis was done to determine the correlations between vegetation group types and environmental factors and to have reference data for the conservation and restoration of this species. In total, there were 164 B. berchemiaefolia trees in Mt. Naeyon. The average DBH of the trees was 24.5 cm, forming a normal distribution. It rarely appeared in an understory vegetation height of 3 m. About37.1% of the trees were branched. B. berchemiaefolia stands were classified into two groups: B. berchemiaefolia-Quercus serrata community and B. berchemiaefolia-Carpinus laxiflora community. Canopy gap, organic matter, exchangeable Ca, and cation exchange capacity were the major site characteristics affecting the distribution pattern of the stands. Currently, B. berchemiaefolia trees dominate in Mt. Naeyon, but depending on different habitat positions, the species was in a natural successional stage to C. laxiflora or C. cordata, which is a shade-tolerant species.

Keyword

표/그림 (8)

표 Table 1. The major climatic factors of B. berchemiifolia stands extracted from Worldclim-Global Climate Data. The climate information is the representative climate factor derived through PCA analysis, and is the average information for 50 years (1950~2000).
그림 Figure 1. Map showing the plots of B. berchemiifolia stands (alt.≤500 m).
그림 Figure 2. Population structure of B. berchemiaefolia trees at Mt. naeyon. (a) : DBH distribution, (b) : Height distribution, (c) : Distribution of the number of branching stems. and The black bar plot is a preceding study on population structure of Gunwi-gun, Gyeongsangbuk-do province, compared to the population structure of B. berchemiaefolia tree in Mt. Naeyeon.
표 Table 2. The importance value(IV) of major plant species according to each layer.
표 Table 3. The dendrogram of classification by TWINSPAN and importance value of major plant species according to each layer.
그림 Figure 3. DCA ordination plot between major groups and environmental variables. The environmental variables are canopy gap, exchangeable Ca, exchangeable Mg, Organic Matter(OM), available phosphate(P) and Cation Exchange Capacity(CEC). Two shapes are the main groups separated by TWINSPAN.
그림 Figure 4. CCA ordination plot of major composition species and the dominant tree species were used as environmental variables.
표 Table 4. Average value and standard deviation of major environmental factors in each group.

AI 본문요약
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문제 정의

본 연구는 경북 포항 내연산 소재의 망개나무 임분을 대상으로 개체군 구조와 군집구조를 정량적으로 분석하고, 군집유형과 이에 영향을 미치는 주요 입지환경요인을 분석하여 그 생태적 특성을 규명하고자 하였다. 이를 통해 내연산 망개나무군락의 체계적 보전 및 관리 방안 수립을 위한 기초자료를 제공하고자 한다.
본 연구는 경북 포항 내연산 소재의 망개나무 임분을 대상으로 개체군 구조와 군집구조를 정량적으로 분석하고, 군집유형과 이에 영향을 미치는 주요 입지환경요인을 분석하여 그 생태적 특성을 규명하고자 하였다. 이를 통해 내연산 망개나무군락의 체계적 보전 및 관리 방안 수립을 위한 기초자료를 제공하고자 한다.
또한 망개나무 임분의 종구성을 비롯해 입지환경 요소의 유사성에 근거하여 상대적인 분포패턴과 주요 수종과 하층식생과의 연관성을 알아보고자 Ordination 분석인 DCA(detrended correspondence analysis)와 CCA를 실시하였다(Hill, 1980). 이를 통해 군집유형에 영향을 미치는 환경요인을 보다 정량적이고 객관적으로 분석하고자 하였다. 이러한 다변량 통계분석은 PC-ORD6 소프트웨어를 통하여 분석하였다.

제안 방법

내연산 일대의 망개나무 개체군 구조를 파악하기 위하여 2003년 6월∼11월(5개월간)까지 총 7회에 걸쳐 조사된 망개나무 전수조사 기초자료를 수집하여 개체군의 수평적, 수직적 구조를 분석하였다
망개나무 임분의 토양 특성을 파악하기 위해 각 조사구마다 3지점에서 표토의 유기물 층을 제거한 후 토심 0∼15 cm 깊이의 토양을 채취하였다
또한 각각의 조사구에서 좌표(GPS), 해발고도(m), 사면방위(degree), 경사도(°) 그리고 수관층위별 식피율(%)의 환경요인을 수집하였다.
정리된 자료를 토대로 군집분석의 한 종류인 TWINSPAN (Two-Way INdicator SPecies ANaysis)을 실시하였다. TWINSPAN 분석은 모든 수종의 자료를 기초로 구분하는 분류과정으로(Hill, 1980), 이를 통해 조사가 수행되어진 망개나무 임분의 군집유형을 구분하였으며, 유형별 군집의 층위구조, 구성수종 그리고 입지환경을 간접적으로 파악하였다.
또한 망개나무 임분의 종구성을 비롯해 입지환경 요소의 유사성에 근거하여 상대적인 분포패턴과 주요 수종과 하층식생과의 연관성을 알아보고자 Ordination 분석인 DCA(detrended correspondence analysis)와 CCA를 실시하였다(Hill, 1980). 이를 통해 군집유형에 영향을 미치는 환경요인을 보다 정량적이고 객관적으로 분석하고자 하였다.
내연산 망개나무림에 대한 개체군의 직경급분포도, 수고급분포도 그리고 분지수분포도를 작성하였으며, 본 자생지와 행정구역이 동일하고 조사 시기가 비슷한 Lee et al.(2005)의 경상북도 군위군 장곡리 망개나무의 개체군 자료와 비교하였다(Figure 2).
내연산 망개나무림의 층위에 따른 구성종의 우점도를 알아보고자 각 층위별 구성종의 출현종수와 중요치(IV)를 산출하여 비교하였다(Table 2).
CCA 분석을 통해 망개나무림을 구성하는 주요 교목성 수종인 망개나무, 졸참나무 그리고 서어나무와 하층식생 구성종 간의 연관성을 알아보고자 CCA 분석을 수행하였으며, 상층과 하층의 구성종들 사이에는 강한 연관성이 있었는데, 이는 앞서 설명한 종조성이 다른 군반이 모여 모자이크 형상을 이루고 있는 망개나무 자생지의 공간적 이질성을 보여준다(Figure 4).
경상북도 포항시 내연산 소재의 망개나무 임분을 대상으로 개체군 구조 및 층위별 종조성을 정량화하고, 다변량 통계기법을 활용하여 군집유형과 입지환경요인과의 상관관계를 분석하였다.

대상 데이터

내연산 일대의 망개나무 개체군 구조를 파악하기 위하여 2003년 6월∼11월(5개월간)까지 총 7회에 걸쳐 조사된 망개나무 전수조사 기초자료를 수집하여 개체군의 수평적, 수직적 구조를 분석하였다. 본 조사 자료는 노거수회에서 수행하였으며, 경상북도수목원에서 시작하여 연산폭포를 지나 보경사 입구까지 계곡부를 따라 내려오면서 출현하는 망개나무 모든 개체에 대하여 흉고직경(cm), 수고(m) 그리고 맹아지수의 수를 조사하여 기록한 자료이다.
내연산 망개나무림의 현장조사는 2022년 5월과 8월의 총 2회 실시하였다. 대상임분은 비교적 층위구조가 안정되어 있으며, 망개나무 개체수가 가장 많은 6지점을 선정하여 조사하였다(Figure 1).
내연산 망개나무림의 현장조사는 2022년 5월과 8월의 총 2회 실시하였다. 대상임분은 비교적 층위구조가 안정되어 있으며, 망개나무 개체수가 가장 많은 6지점을 선정하여 조사하였다(Figure 1). 조사구의 크기는 교목층에 우점하는 수목의 수고를 참고하여 임분의 종 구성을 잘 대변할 수 있는 최소면적으로 10×10 m 5개소와 20×20 m 1개소로 적절하게 설정하였다.

데이터처리

조사지의 기후정보는 Worldclim-Global Climate Data(www.worldclim.org)에서 제공하는 50년 평균 기후자료(1950∼2000년)를 추출하여 제시하였으며, 19개의 BIOCLIM 자료 중 PCA(Principal Components Analysis) 분석을 통하여 나온 대표 기후정보인 연평균기온은 3.2±0.6℃, 최온난분기의 평균기온은 24.1±0.5℃, 최한랭분기의 평균 기온은 2.3±0.7℃ 그리고 연평균 강수량은 1,422±55.6 mm로 나타났다(Table 1).
각 층위별 출현한 수종의 상대적 우점도를 비교하기 위해 수종별 양적(피도), 질적(빈도)자료를 정량화하여 중요치(Importance Value, IV)를 산출하였으며(Bray and Curtis, 1957), 이를 통합해 백분율로 환산한 상대중요치(Brower and Zar, 1977)를 층위별로 비교하였다. 또한, 층위별 수목의 현존량이 다르기에 가중치를 적용한 평균상대우점치(Mean Importance Percentage, MIP)를 산출하고자(교목층 IV×3+아교목층 IV×2+관목층 IV×1)/6을 적용하였다.
또한, 층위별 수목의 현존량이 다르기에 가중치를 적용한 평균상대우점치(Mean Importance Percentage, MIP)를 산출하고자(교목층 IV×3+아교목층 IV×2+관목층 IV×1)/6을 적용하였다. 자료의 정리는 엑셀 프로그램(Microsoft Office 2013)을 통해서 수행하였으며, 이를 통해 식생자료 main matrix를 생성하였다.
이를 통해 군집유형에 영향을 미치는 환경요인을 보다 정량적이고 객관적으로 분석하고자 하였다. 이러한 다변량 통계분석은 PC-ORD6 소프트웨어를 통하여 분석하였다.

이론/모형

식생조사는 현장에서 수관의 높이에 따라 교목층(tree layer, ≥8 m), 아교목층(subtree layer, 3∼8 m), 관목층(shrub layer, 1∼3 m) 그리고 초본층(herb layer, ≤1 m)으로 구분하였으며, 출현수종을 대상으로 Braun-Blanquet(1964)의 통합우점도를 적용하였다
식물동정은 Lee(2003)을 통해 실시하였으며, 수종의 판단이 어려울 경우 사진, 수피, 잎 등의 정보를 획득하여 실내에서 동정하였다. 학명, 과명 그리고 종명표기는 국립수목원이 제시한 국가표준식물목록을 참고하였다(Korea National Arboretum, 2022).
식물동정은 Lee(2003)을 통해 실시하였으며, 수종의 판단이 어려울 경우 사진, 수피, 잎 등의 정보를 획득하여 실내에서 동정하였다. 학명, 과명 그리고 종명표기는 국립수목원이 제시한 국가표준식물목록을 참고하였다(Korea National Arboretum, 2022).
10)를 이용하여 2 mm 이상의 석력을 걸러내어 분석을 수행하였다. 토성을 포함한 화학적 성분분석은 산림토양분석 전문기관인 한국농업기술진흥원(Korea Agricultrue Technology Promotion Agency)에 의뢰하여 분석을 수행하였으며, 분석항목은 토양의 화학적 특성인 pH, 유기물함량, 전질소(N), 유효인산(P), 양이온치환용량, 치환성양이온(K, Ca, Mg)이었다.
정리된 자료를 토대로 군집분석의 한 종류인 TWINSPAN (Two-Way INdicator SPecies ANaysis)을 실시하였다. TWINSPAN 분석은 모든 수종의 자료를 기초로 구분하는 분류과정으로(Hill, 1980), 이를 통해 조사가 수행되어진 망개나무 임분의 군집유형을 구분하였으며, 유형별 군집의 층위구조, 구성수종 그리고 입지환경을 간접적으로 파악하였다.

성능/효과

조사가 수행된 망개나무 임분들은 지형적으로 해발고도 240∼450 m에 분포하였으며, 경사도는 11∼33°이었다
내연산 일대의 망개나무는 총 164개체가 출현하였고, 평균 흉고직경은 24.5 cm이었으며, 흉고직경 26∼30 cm 사이에 가장 많은 개체가 분포하였다
망개나무 임분 6개소에서 출현한 식물은 총 39분류군이었으며, 평균 18.5종이 출현하였다. 층위별 종수는 교목층이 5.
총 6개소의 망개나무 임분에서 출현한 39분류군의 정량 자료를 활용하여 TWINSPAN 분석을 수행한 결과, 제 1수준(Level 1)에서 고유치(eigenvalue) 0.374의 정보량으로 지표종인 단풍취(+)에 의해 그룹Ⅰ과 그룹Ⅱ의 총 2개 그룹으로 분류되었다(Table 3).
TWINSPAN 분석을 통해 구분된 그룹별 구성종과 층위별 종조성을 분석한 결과는 다음과 같다. 본 조사는 망개나무 개체수가 가장 많은 임분에서 수행되어졌기에 모든 그룹(Ⅰ, Ⅱ)의 교목층에서 망개나무는 가장 높은 중요치를 보여주며 최우점하고 있었다. 또한 각 군집명은 교목층의 망개나무와 두 번째로 높은 중요도를 보인 차우점종을 바탕으로 명명하였으며, 망개나무-졸참나무군집(그룹 Ⅰ)과 망개나무-서어나무군집(그룹 Ⅱ)으로 명명하였다.
본 조사는 망개나무 개체수가 가장 많은 임분에서 수행되어졌기에 모든 그룹(Ⅰ, Ⅱ)의 교목층에서 망개나무는 가장 높은 중요치를 보여주며 최우점하고 있었다. 또한 각 군집명은 교목층의 망개나무와 두 번째로 높은 중요도를 보인 차우점종을 바탕으로 명명하였으며, 망개나무-졸참나무군집(그룹 Ⅰ)과 망개나무-서어나무군집(그룹 Ⅱ)으로 명명하였다.
망개나무-졸참나무군집(그룹 Ⅰ)의 교목층은 망개나무(59.3%), 졸참나무(10.9%), 물푸레나무(6.8%) 등의 양수성 수종들이 흉고직경 26 cm 이상의 대경목으로 분포하였으며, 망개나무(최대직경 38 cm)와 졸참나무(최대직경80 cm) 등의 우세목이 임분 내 모자이크 형상으로 분포하고 있었다.
양수들이 교목층에 우점하고 있는 사실은 망개나무-졸참나무군집의 입지 조건이 과거로부터 수목 성장을 위한 충분한 광량이 제공되었음을 보여주는 것이다. 실제 본 군집에서 출현한 망개나무 65개체 중에서 34개체(약 55%)가 맹아로부터 발생(최대 분지수 4개)되었는데, 이 맹아 개체들은 과거 교란이나 인간의 간섭에 따른 매우 열악한조건하에 있었음을 보여주는 결과로 사료되며, 이러한 교란의 결과 발생된 숲틈(forest gap)은 수평 및 수직적으로도 빈 공간을 형성하여 양수들의 성장과 생육에 충분한 광량을 제공했을 것으로 판단된다.
이는 망개나무-서어나무군집(그룹 Ⅱ)의 층위별 종조성에서도 확인할 수 있었다. 교목층에서 양수인 망개나무의 중요치가 65.3%로 상층 수관의 대부분을 형성하는 우점종이었으나 아교목층에서는 4.2%로 그 출현 빈도가 매우 낮았으며, 관목층과 초본층에서 치수나 유식물의 출현은 없었다. 그러나 음수인 서어나무는 교목층과 아교목층에서 각각 9.
2%로 그 출현 빈도가 매우 낮았으며, 관목층과 초본층에서 치수나 유식물의 출현은 없었다. 그러나 음수인 서어나무는 교목층과 아교목층에서 각각 9.0%, 6.3%의 비교적 높은 중요치를 보였으며, 하층식생인 관목층과 초본층에서 치수와 유식물이 출현하였는데, 만약 망개나무-서어나무군집이 평형상태에 도달하였다면 망개나무는 천이후기종으로 보고되는 서어나무로 대치되어 그 중요치는 계속 감소 될 것으로 사료된다.
또한 DCA 분석을 통해 수관틈(canopy gap)과 치환성양이온인 Ca 및 Mg, 유기물 함량(OM), 유효인산(P) 그리고 양이온치환능(CEC)이 임분들의 분포에 영향을 미치는 주요 환경요인으로 확인되었다. 이는 경상북도 망개나무 개체군이 수관개방율과 토양의 유기물 함량, 치환성양이온 Ca와 밀접한 관계를 지닌다는 보고와 같았다(Kim et al.
그룹Ⅰ의 임분들은 수관틈(Canopy gap)과 강한 양(+)의 상관관계를, 그룹Ⅱ는 치환성양이온 Ca, 유기물함량(OM) 그리고 양이온치환능(CEC)과 양(+)의 상관관계를 보여주었지만 군집화되지는 않았다. 즉, 서로 상반된 환경요인의 영향하에 구성종의 분포가 크게 두 개의 패턴으로 나뉘었으며, 대표적인 교목성 수종은 앞서 TWINSPAN 분석 시 각 그룹별 망개나무 다음으로 중요치가 높았었던 그룹Ⅰ의 망개나무, 졸참나무와 그룹Ⅱ의 망개나무와 서어나무이었다.
내연산 망개나무는 총 164개체가 출현하였으며, 흉고직경은 1.1∼76.4 cm의 범위로 평균 24.5㎝인 정규분포형의 밀도분포를 보였다
수고기준 관목층(≤3 m) 이하에서 망개나무는 총 5개체(약 3%)만 출현했기에 향후 차대림의 발달은 어려울 것이며, 출현한 망개나무의 37.1%는 2개 이상의 맹아개체로 과거부터 현재에 이르기까지 망개나무 임분들이 매우 열악한 조건하에 생육하고 있음을 대변하는 것이다.
망개나무 임분들은 망개나무-졸참나무군집(그룹Ⅰ)과 망개나무-서어나무군집(그룹Ⅱ)의 2개의 그룹으로 분류되었다. 또한 수관틈(Canopy gap)의 크기수준, 토양의 화학적 특성인 유기물함량(OM), 치환성 Ca 그리고 양이온치환능(CEC)이 망개나무 임분들의 분포에 영향을 주는 주요 입지요인이었다.
망개나무 임분들은 망개나무-졸참나무군집(그룹Ⅰ)과 망개나무-서어나무군집(그룹Ⅱ)의 2개의 그룹으로 분류되었다. 또한 수관틈(Canopy gap)의 크기수준, 토양의 화학적 특성인 유기물함량(OM), 치환성 Ca 그리고 양이온치환능(CEC)이 망개나무 임분들의 분포에 영향을 주는 주요 입지요인이었다. 이중 수관틈의 여부와 이에 파생된 토양의 수분상태는 내음성이 약한 양수인 망개나무, 졸참나무 그리고 음수인 서어나무의 종조성과 유지 여부에 가장 중요한 입지 조건으로 판단되었다.
또한 수관틈(Canopy gap)의 크기수준, 토양의 화학적 특성인 유기물함량(OM), 치환성 Ca 그리고 양이온치환능(CEC)이 망개나무 임분들의 분포에 영향을 주는 주요 입지요인이었다. 이중 수관틈의 여부와 이에 파생된 토양의 수분상태는 내음성이 약한 양수인 망개나무, 졸참나무 그리고 음수인 서어나무의 종조성과 유지 여부에 가장 중요한 입지 조건으로 판단되었다.
결과론적으로, 내연산 망개나무군집이 평형상태에 도달하였다면 망개나무는 음수이면서 아교목층 이하에서 비교적 높은 우점도를 보이며 출현하고 있는 서어나무나 까치박달로의 천이가 진행될 것으로 사료되지만, 숲틈과 같은 임분 내의 교란체제가 변하지 않는다면 망개나무, 졸참나무와 같은 양수들은 분포지의 입지 조건에 따라 계속하여 우점할 것이다.
각 그룹에서 멀리 떨어져 위치한 plot2는 임분간 거리가 매우 인접하였던 그룹Ⅰ의 임분들(plot1, plot3, plot4)과 종조성이 다르게 나타났는데, 이는 그룹Ⅰ의 임분들이 주로 산지 하부에 집중되어 위치하였고, 과거 교란의 영향으로 맹아 개체들의 출현율(약 55%)이 높았으며, 수관틈이 18.3%이었던 것에 반해, 비교적 평탄부에 위치한 plot2의 식피율은 95%로 망개나무(최대직경 44 cm)가 수관층의 대부분 형성하였으며, 아교목층에선 천이후기종인 서어나무의 출현빈도가 높은 비교적 온전한 상태였기 때문으로 판단된다.

후속연구

1%)가, 그리고 관목층과 초본층에서도 이들 수종들의 유식물과 치수의 출현이 나타나고 있었다. 이는 양수인 망개나무가 향후 숲틈과 같은 교란체제(disturbance regime)가 없는 평형상태에 도달하였다면 음수인 서어나무나 까치박달로 대치가 됨으로써 중요치가감소될 것이다.

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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