[논문]동해 연안에 출현하는 고무꺽정이(Dasycottus setiger)의 섭식생태

박주면; 정해근; 김범식; 정용우; 이충일

doi:10.5657/kfas.2022.0345

동해 연안에 출현하는 고무꺽정이(Dasycottus setiger)의 섭식생태
Dietary Habitats of Spinyhead Sculpin Dasycottus setiger in the Coastal Waters of the East Sea, Korea 원문보기

한국수산과학회지 = Korean journal of fisheries and aquatic sciences, v.55 no.3, 2022년, pp.345 - 352

박주면 (한국해양과학기술원 독도전문연구센터) , 정해근 (국립수산과학원 동해수산연구소 자원환경과) , 김범식 (강릉원주대학교 해양생태환경학과) , 정용우 (강릉원주대학교 해양생태환경학과) , 이충일 (강릉원주대학교 해양생태환경학과)

Abstract ▼ AI-Helper

In this study, the dietary habits of the spinyhead sculpin Dasycottus setiger were investigated based on 156 specimens collected seasonally between May 2018 and February 2019 from the East Sea off the Korean coast. In terms of the weight contribution (%W), the main food items of the spinyhead sculpin were found to be teleosts (33.5%), followed by carid shrimps (13.8%), amphipods (13.3%), cephalopods (12.0%), and polychaetes (7.1%). Dietary analyses based on the weight contribution of different prey taxa in the diet of the spinyhead sculpin revealed considerable variation in the dietary composition in terms of the sampling region and fish size implying intra-specific dietary segregation. The spinyhead sculpin showed a size-related trends in dietary shift from amphipods to carid shrimps and teleosts in northern region, and from carid shrimps and mysids to teleosts and cephalopods in middle eastern coast. Multivariate analyses of dietary changes revealed that the dietary composition of spinyhead sculpin is significantly associated with the sampling site, but not the fish size. Amphipods contributed more to the diets of the northern population, while mysids typified the diets of spinyhead scuplin inhabiting the middle eastern coast, indicating differences in available food resources between the two study regions.

주제어

표/그림 (6)

그림 Fig. 1. Location of two study sites in the coastal waters off Ayajin and Hupo.
그림 Fig. 2. Mean percentage weight contributions (%W) of the different dietary component in each size class across different location in the diets of Dasycottus setiger inhabiting waters off the eastern coast of Korea. AY, Ayajin; HP, Hupo; Sm, small size class; La, large size class.
표 Table 1. Percentage frequency of occurrence (%F), number (%N), weight (%W), and index of relative importance (%IRI) of prey in the diets of Dasycottus setiger inhabiting waters off the eastern coast of Korea
표 Table 2. Mean squares (MS), pseudo-F ratios, components of variation (COV) and significance levels (P) for a series of PERMANOVA tests, employing Bray-Curtis similarity matrix derived from the mean percentage weight contributions of the various prey taxa to the stomach contents of Dasycottus setiger
그림 Fig. 3. Nonmetric multidimensional scaling ordination of the dietary composition constructed from Bray-Curtis similarity matrix that employed the weight contributions on the diet of Dasycottus setiger inhabiting waters off the eastern coast of Korea. Blank symbols, immature; Gray symbols, mature.
그림 Fig. 4. Canonical analysis of principal coordinate (CAP) ordination plot of stomach contents of Dasycottus setiger to assess differences between maturities, and between study sites. Correlations of prey taxa with each canonical axis are represented as vectors for the taxa with correlations > 0.4. Vectors represent Pearson correlations, and the circle indicates a correlation of '1'. AY, Ayajin; HP, Hupo; Im, immature; Ma, Mature.

AI 본문요약
AI-Helper

문제 정의

본연구의 결과는 동해 연안 저서생태계 기능을 파악하기 위한 기초 자료가 되고 향후 연구 해역에서 어종간 섭식관계 및 먹이망연구를 위한 중요한 자료가 될 것이다. 또한, 본 연구 결과는 잠재적 심해 어종인 고무꺽정이 연구를 통하여 동해 심해생태계를 이해하기 위한 기초자료가 될 것이다.
본 연구는 동해 북부와 중부 해역에 출현하는 고무꺽정이의 먹이생물과 크기 및 해역에 따른 먹이생물 차이에 대한 정보를 제공해 주었다. 위내용물 분석 결과 고무꺽정이는 저서 갑각류와 어류를 주로 섭식하는 어류-갑각류 식자임을 나타냈다.
본 연구는 동해 연안 저서생태계 주요 포식자 중 하나인 고무꺽정이의 위내용물 분석을 통하여 1) 주요 먹이생물을 파악하고, 2) 성장에 따른 위내용물 조성 차이를 분석하며, 3) 채집 해역(위도)에 따라 어떤 섭식특성을 나타내는지 조사하였다. 본연구의 결과는 동해 연안 저서생태계 기능을 파악하기 위한 기초 자료가 되고 향후 연구 해역에서 어종간 섭식관계 및 먹이망연구를 위한 중요한 자료가 될 것이다.

제안 방법

고무꺽정이 시료는 저층자망(bottom gill net, 길이×높이× 폭: 75 m×2m×13 폭; 망목, 90 mm)을 각 지점에 24시간 동안 설치한 뒤 어류를 채집하였다
고무꺽정이의 누적 먹이곡선은 분석된 개체수 내에서 점근선에 도달하였으며, 최소 표본 크기는 106개체로 추정되었다. 본 연구는 총 분석된 156개체 중 119개체에서 위 내용물이 발견되어 고무꺽정이의 섭식생태를 설명하기에 충분한 개체 수를 분석하였다.
고무꺽정이 시료는 저층자망(bottom gill net, 길이×높이× 폭: 75 m×2m×13 폭; 망목, 90 mm)을 각 지점에 24시간 동안 설치한 뒤 어류를 채집하였다. 채집된 시료는 현장에서 냉장 보관하여 실험실로 운반한 뒤 실험실에서 각 개체의 전장(total length, TL)과 체중을 각각 mm와 g 단위까지 측정하였다. 측정된 개체는 위 부분을 분리한 뒤 위내용물 분석 전까지 70% 에탄올에 보관하였다.

대상 데이터

본 연구에서 고무꺽정이는 총 156개체가 채집되었고 전장 범위는 11.1–35.3 cm를 보였다
본 연구에서 사용된 고무꺽정이 시료는 2018년 5월에서 2019 년 3월까지 계절별로 동해 북부(고성 아야진)와 동해 중부(울진 후포) 주변해역의 수심 80–250m 사이에서 채집하였다(Fig

데이터처리

ANOSIM분석에서 global R 통계량은 각 그룹의 유사성을 나타내는 값으로 -1, 또는 +1에 근접한 값은 높은 유사도를 나타내고, ‘0’에 가까울수록 그룹간 차이가 없음을 나타내고, -1 또는 +1에 가까울수록 각 그룹은 유의하게 구분된다는 것을 의미한다
고무꺽정이 위내용물 분석 결과에서 해역(site), 크기군(size class) 그리고 2요인(site×size class) 의상호효과가 위내용물 조성 차이에 유의한 영향을 미치는지 분석하기 위하여 two-way PERMANOVA를 실시하였다. PER- MANOVA는 표본간 거리를 이용한 비모수(non-parametric) 분산분석으로, 가설을 검증하기 위하여 permutation 방법을 사용한다. PERMANOVA에서 component of variation (COV) 는각 요인의 영향 정도를 나타내는 값으로, COV가 클수록 특정 요인 또는 상호효과의 영향이 크다는 것을 의미한다.
ANOSIM분석에서 global R 통계량은 각 그룹의 유사성을 나타내는 값으로 -1, 또는 +1에 근접한 값은 높은 유사도를 나타내고, ‘0’에 가까울수록 그룹간 차이가 없음을 나타내고, -1 또는 +1에 가까울수록 각 그룹은 유의하게 구분된다는 것을 의미한다. PERMANOVA 또는 ANOSIM분석에서 유의한 차이가 나타났을 경우, CAP 분석을 통하여 어떤 먹이 분류군이 이러한 차이에 높은 상호 연관계수(correlation coefficients) 를 나타냈는지 분석하였다. 각 먹이 분류군의 상대적 기여도는 상호연관계수 0.
고무꺽정이 위내용물 분석 결과에서 해역(site), 크기군(size class) 그리고 2요인(site×size class) 의상호효과가 위내용물 조성 차이에 유의한 영향을 미치는지 분석하기 위하여 two-way PERMANOVA를 실시하였다
고무꺽정이 위내용물 조성의 해역별 및 크기별 차이는non- metric multidimensional scaling (nMDS), permutational multivariate analysis of variance (PERMANOVA), analysis of similarity (ANOSIM), Canonical analysis of principal coordinate (CAP)을 이용하여 분석하였다(Anderson et al., 2008; Clarke and Gorley, 2015). 본 연구에서 고무꺽정이 시료는 대부분 늦가을에서 겨울철에 채집되었고, 계절 변화를 나타내기에 각 계절별로 충분한 시료가 확보되지 않았기 때문에 위 내용물 조성 변화에 대한 계절의 영향을 고려하지 않았다.
, 2008). 또한 위내용물 중 우점 먹이생물의 편향성을 감소시키기 위하여 평균 중량비 자료는 제곱근변환(square root transformation)을 실시하였고 Bray-Curtis similarity를 이용하여 유사도 매트릭스를 구축하였다(Platell and Potter, 2001).
PERMANOVA에서 component of variation (COV) 는각 요인의 영향 정도를 나타내는 값으로, COV가 클수록 특정 요인 또는 상호효과의 영향이 크다는 것을 의미한다. 또한, two way crossed ANOSIM 분석을 통하여 각 요인에 대한 유의성을 검증하였다. ANOSIM분석에서 global R 통계량은 각 그룹의 유사성을 나타내는 값으로 -1, 또는 +1에 근접한 값은 높은 유사도를 나타내고, ‘0’에 가까울수록 그룹간 차이가 없음을 나타내고, -1 또는 +1에 가까울수록 각 그룹은 유의하게 구분된다는 것을 의미한다.
먹이생물 중량비는 포식자가 다른 크기(또는 중량)의 먹이생물을 섭식하였을 때 각 먹이분류군의 상대적 중요성을 나타낼 수 있는 최적의 방법이므로 먹이생물 중량비를 이용하여 다변량분석을 수행하였다(Hyslop, 1980). 자료 분석을 위하여 채집해역별로 같은 크기군에 속하는 개체들을 무작위로 3–5개체로 분리하여 소그룹으로 구분한 뒤, 각 소그룹에서 먹이 분류군의 평균 중량 백분율을 계산하였다.
본 연구에서 분석한 어류의 개체수가 고무꺽정이의 섭식 생태를 설명하기 위한 충분한 표본인지 결정하기 위하여 먹이 누적 곡선을 통하여 분석하였다(Ferry and Cailliet, 1996). 분석을 위해 위내용물에서 먹이생물이 발견된 개체들의 순서를 10번 무작위한 뒤 각각의 무작위한 순서에서 새로운 먹이 분류군에 대한 누적 먹이 분류군 수를 세었고, 무작위한 값에 대하여 평균먹이분류순 수를 표시하였다.
본 연구에서 분석한 어류의 개체수가 고무꺽정이의 섭식 생태를 설명하기 위한 충분한 표본인지 결정하기 위하여 먹이 누적 곡선을 통하여 분석하였다(Ferry and Cailliet, 1996). 분석을 위해 위내용물에서 먹이생물이 발견된 개체들의 순서를 10번 무작위한 뒤 각각의 무작위한 순서에서 새로운 먹이 분류군에 대한 누적 먹이 분류군 수를 세었고, 무작위한 값에 대하여 평균먹이분류순 수를 표시하였다. 먹이누적곡선이 점근선에 도달하였을 때, 위 내용물 분석을 위한 적정 표본수로 간주하였다.
4 이상을 나타내는 먹이 분류군을 CAP 성분 축 1과 2에 나타냈고, 이때 미확인 먹이 분류군(unidentified crustacean, unidentified materials)은 분석에서 제외하였다. 상기 분석을 위하여 PRIMER v7 multivariate statistics package (www.primer-e.com)와 PERMANOVA+ add-on module을 사용하였다(Anderson et al., 2008).
우선 해역별, 크기군별 위내용물 조성을 차이는 nMDS 분석을 통하여 시각화하였다. 고무꺽정이 위내용물 분석 결과에서 해역(site), 크기군(size class) 그리고 2요인(site×size class) 의상호효과가 위내용물 조성 차이에 유의한 영향을 미치는지 분석하기 위하여 two-way PERMANOVA를 실시하였다.
자료 분석을 위하여 채집해역별로 같은 크기군에 속하는 개체들을 무작위로 3–5개체로 분리하여 소그룹으로 구분한 뒤, 각 소그룹에서 먹이 분류군의 평균 중량 백분율을 계산하였다

성능/효과

두 해역에서 큰 크기군 개체들은 어류, 두족류, 생이하목 새우류를 주로 섭식하는 유사한 특성을 보였지만, 아야진에서 미성어개체는 단각류의 섭식율이 좀 더 높았고, 후포에서는 곤쟁이류의 섭식율이 더 높았다. CAP 분석에서도 단각류와 곤쟁이류는 두 해역의 섭식 특성을 구분하는데 기여도가 높음을 알 수 있었다(Fig. 4).
크기 군별로 큰 크기군 위내용물 표본은 nMDS ordination 중앙에 분포하는 경향을 보였고, 작은 크기군은 전체적으로 넓게 분포하였다. nMDS ordination에서 고무꺽정이 위내용물 조성 표본의 공간적 분포는 작은 크기군에서 해역별 차이가 더 크게 나타났으며, 큰 크기군의 표본은 두 해역에서 다소 중복되는 경향을 보였다.
, 2000). 고무꺽정이는 많은 저서성 어식성 어류와 유사하게 성장함에 따라 갑각류에서 에너지 효율이 어류로 위내용물 조성의 변화를 보였다. 물수배기과에 속하는 어류 중 베링해에 출현하는 Malacocottus zonurus는 성장함에 따라 갯지렁이류와 새우류에서 어류로 먹이가 바뀌는 양상을 보였고(Napazakov and Chuchukalo, 2006), 동해 심해에 서식하는 주 먹물 수 배기는 전장 20 cm 이상에서 어류의 섭식이 증가하는 경향을 보였다(Choi et al.
고무꺽정이의 위내용물에서 최소 14개 분류군(taxa)에 속하는 먹이생물이 확인되었다(Table 1). 고무꺽정이의 먹이생물 중 어류(Teleostei)는 41.2%의 출현빈도(%F), 개체수비(%N) 29.0%, 중량비(%W) 33.5%, 상대중요성지수비(%IRI) 52.8% 로 가장 우점한 먹이생물이었다. 섭식된 어류는 대부분 소화가 진행되어 종구분이 힘들었으나, 오직 청자갈치(Bothrocara hollandi)만 섭식된 어종으로 확인되었다.
섭식된 어류는 대부분 소화가 진행되어 종구분이 힘들었으나, 오직 청자갈치(Bothrocara hollandi)만 섭식된 어종으로 확인되었다. 그 다음으로 생이하목 새우류(Caridea)와 단각류(Amphipoda)가 많이 섭식 되었는데, 각각 23.5%의 출현빈도, 15.3%와 15.6%의 개체수비, 13.8%와 13.3%의 중량비, 14.1%와 14.0%의 상대 중요성지 수비를 나타냈다. 생이하목 새우류 중 자주새우류(Crango- nidae spp.
본 연구에서 고무꺽정이는 동해 북부(고성 아야진)와 중부(울진 후포)에서 다른 섭식특성을 보였다. 두 해역에서 큰 크기군 개체들은 어류, 두족류, 생이하목 새우류를 주로 섭식하는 유사한 특성을 보였지만, 아야진에서 미성어개체는 단각류의 섭식율이 좀 더 높았고, 후포에서는 곤쟁이류의 섭식율이 더 높았다. CAP 분석에서도 단각류와 곤쟁이류는 두 해역의 섭식 특성을 구분하는데 기여도가 높음을 알 수 있었다(Fig.
따라서 과거 알래스카만에서 연구는 본 연구보다 더 작은 크기인 미성어 단계의 고무꺽정이(37–161 mm in Standard length) 의 먹이생물을 연구하였기 때문에 성어가 주로 섭식한 어류의 비율이 낮았을 것으로 생각된다.
, 2020). 본 연구는 고무꺽정이의 잠재적 분포 수심 중 비교적 얕은 수심에서 채집하여 작은 개체가 많았다. 따라서 향후 우리나라 동해에 서식하는 고무꺽정이의 전반적인 섭식생태 분석을 위해 보다 깊은 수심에서 채집된 큰 개체의 시료분석이 필요할 것으로 판단된다.
본 연구에서 고무꺽정이는 동해 북부(고성 아야진)와 중부(울진 후포)에서 다른 섭식특성을 보였다. 두 해역에서 큰 크기군 개체들은 어류, 두족류, 생이하목 새우류를 주로 섭식하는 유사한 특성을 보였지만, 아야진에서 미성어개체는 단각류의 섭식율이 좀 더 높았고, 후포에서는 곤쟁이류의 섭식율이 더 높았다.
본 연구에서 고무꺽정이는 어류를 주로 섭식하였고, 그 다음으로 생이하목 새우류, 그리고 작은 크기군의 개체는 단각류와 곤쟁이류의 섭식비율이 높았다. 과거 연구에서 베링해와 알래스카 만에 서식하는 고무꺽정이는 모두 십각류(Decapoda) 중 보리새우류(Pandalidae)와 생이하목 새우류(Caridea)를 주로 섭식하였고 어류의 섭식비율을 높지 않았다(Mito, 1974; Jewett et al.
본 연구는 동해 북부와 중부 해역에 출현하는 고무꺽정이의 먹이생물과 크기 및 해역에 따른 먹이생물 차이에 대한 정보를 제공해 주었다. 위내용물 분석 결과 고무꺽정이는 저서 갑각류와 어류를 주로 섭식하는 어류-갑각류 식자임을 나타냈다. 어류의 섭식생태에 관한 연구는 해양 생태계의 포식-피식 관계를 바탕으로 생태계 먹이망 구조 연구를 위한 기초 연구이고, 생태계 관리와 보전의 관점에서 중요한 자료가 된다.
, 2021). 이러한 특징으로 미뤄 보아 Anonyx속 단각류는 본 연구 해역 중 아야진 해역에 주로 분포할 것으로 생각된다. 반면, 곤쟁이류는 우리나라 동해에서 넓게 분포하기 때문에(Jo and Jeon, 2007) 조사해역간 먹이 자원에서 큰 차이가 없을 것으로 생각된다.

후속연구

어류의 섭식생태에 관한 연구는 해양 생태계의 포식-피식 관계를 바탕으로 생태계 먹이망 구조 연구를 위한 기초 연구이고, 생태계 관리와 보전의 관점에서 중요한 자료가 된다. 그럼에도 불구하고 본 연구는 고무꺽정이의 비교적 작은 크기군에 대한 먹이생물을 밝혔고, 최대 체장까지 충분한 시료를 확보하지 못하여 고무꺽정이의 섭식생태를 완전히 밝히지 못하였다. 따라서 향후 이러한 관점에서 연구를 위한 충분한 표본 확보 후 분석이 필요할 것이다.
본 연구는 고무꺽정이의 잠재적 분포 수심 중 비교적 얕은 수심에서 채집하여 작은 개체가 많았다. 따라서 향후 우리나라 동해에 서식하는 고무꺽정이의 전반적인 섭식생태 분석을 위해 보다 깊은 수심에서 채집된 큰 개체의 시료분석이 필요할 것으로 판단된다.
그럼에도 불구하고 본 연구는 고무꺽정이의 비교적 작은 크기군에 대한 먹이생물을 밝혔고, 최대 체장까지 충분한 시료를 확보하지 못하여 고무꺽정이의 섭식생태를 완전히 밝히지 못하였다. 따라서 향후 이러한 관점에서 연구를 위한 충분한 표본 확보 후 분석이 필요할 것이다.
본 연구는 동해 연안 저서생태계 주요 포식자 중 하나인 고무꺽정이의 위내용물 분석을 통하여 1) 주요 먹이생물을 파악하고, 2) 성장에 따른 위내용물 조성 차이를 분석하며, 3) 채집 해역(위도)에 따라 어떤 섭식특성을 나타내는지 조사하였다. 본연구의 결과는 동해 연안 저서생태계 기능을 파악하기 위한 기초 자료가 되고 향후 연구 해역에서 어종간 섭식관계 및 먹이망연구를 위한 중요한 자료가 될 것이다. 또한, 본 연구 결과는 잠재적 심해 어종인 고무꺽정이 연구를 통하여 동해 심해생태계를 이해하기 위한 기초자료가 될 것이다.
다만 곤쟁이류는 무리를 지어 이동하는 특성 때문에 후포 연안역의 특정 환경조건에서 출현량이 많았기 때문에 작은 크기군의 고무꺽정이에 의해 많이 섭식된 것으로 판단된다. 향후 동해 연안에서 위도별 또는 서식지별 주요 어종의 섭식 변동을 밝히기 위해 잠재적 먹이생물 현존량에 대한 조사도 병행되어야 될 것으로 판단된다.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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