현재 재배되고 있는 고려인삼은 혼계상태로서 개체간의 형질변이가 대단히 심하며, 종자채취를 4년 후에 하기 때문에 신품종육성을 위해서는 매우 오랜 기간이 필요하다. 그러나 식물형질전환기술의 발달로 목적하는 유전자를 식물체에 재도입하여 새로운 품종을 육성할 수 있는 기술이 보급되어 유용유전자만 있다면 단시간에 고기능성 신품종을 육성할 수 있을 것이다. 본 과제에서는 인삼의 유용유전자를 대량으로 발굴하기 위하여 인삼의 조직별, 종간 및 처리간에 의한 cDNA library 총 10종 이상을 제작하고 이들 cDNA library로부터 인삼의 유용유전자원을 확보하기 위하여 EST 20,000개를 5' 한쪽 방향에서 분석하고 이들 분석된 EST clone의 데이터는 data base화 하여 많은 연구자들이 연구정보를 공유한 수 있게 하였다. 그리고 EST clone 중에서 완전한 단백질의 유전정보를 포함하고 있는 clone을100개 선발하여 전장의 염기서열(full length sequence)을 분석하고 data base를 구축하고parental clone을 선발하여 cDNA chip을 제작하였다. 특히 257 clone 주에서 기능성 및 내재해성 유용유전자를 선발하여 전염기서열분석(full length sequencing)을 한 후 인상에 재도입하여 고기능성 및 내재해성 인삼의 분자육종을 비교적 단시간내에 할 수 있는 형질전환 및 재분화 시스템을 개발하고 토양순화 시스템을 확립하고자 하였다.
현재 재배되고 있는 고려인삼은 혼계상태로서 개체간의 형질변이가 대단히 심하며, 종자채취를 4년 후에 하기 때문에 신품종육성을 위해서는 매우 오랜 기간이 필요하다. 그러나 식물형질전환기술의 발달로 목적하는 유전자를 식물체에 재도입하여 새로운 품종을 육성할 수 있는 기술이 보급되어 유용유전자만 있다면 단시간에 고기능성 신품종을 육성할 수 있을 것이다. 본 과제에서는 인삼의 유용유전자를 대량으로 발굴하기 위하여 인삼의 조직별, 종간 및 처리간에 의한 cDNA library 총 10종 이상을 제작하고 이들 cDNA library로부터 인삼의 유용유전자원을 확보하기 위하여 EST 20,000개를 5' 한쪽 방향에서 분석하고 이들 분석된 EST clone의 데이터는 data base화 하여 많은 연구자들이 연구정보를 공유한 수 있게 하였다. 그리고 EST clone 중에서 완전한 단백질의 유전정보를 포함하고 있는 clone을100개 선발하여 전장의 염기서열(full length sequence)을 분석하고 data base를 구축하고parental clone을 선발하여 cDNA chip을 제작하였다. 특히 257 clone 주에서 기능성 및 내재해성 유용유전자를 선발하여 전염기서열분석(full length sequencing)을 한 후 인상에 재도입하여 고기능성 및 내재해성 인삼의 분자육종을 비교적 단시간내에 할 수 있는 형질전환 및 재분화 시스템을 개발하고 토양순화 시스템을 확립하고자 하였다.
As Korean ginseng is hybrid, an individual variation is very severe, and it takes long times in new breeding because it is required 4 years to pick the seed. But, transformation technique makes the high-functional breeding in short time. The focus of these ginseng studies is to find and secure the u...
As Korean ginseng is hybrid, an individual variation is very severe, and it takes long times in new breeding because it is required 4 years to pick the seed. But, transformation technique makes the high-functional breeding in short time. The focus of these ginseng studies is to find and secure the useful gene. And it is urgent to accumulate the fundamental data for the molecular breeding and secure the useful genes. Therefore, transformation and soil acclimatization technique are necessary to molecular breeding in use of the introduction of functional genes. In this study, it add to secure of new regulation gene and useful gene as to accumulate the fundamental data for the place where it will contribute to raise the national competitive power. To analyze the useful genes in large scale, we constructed CDNA libraries with various tissues, species, and treated tissue. EST analysis of ginseng perform in large scale and build the EST database of ginseng. We perform the full length sequencing about the selected lots of clones that include the entire open reading frame of the amino acid residues and construct cDNA chip with the parental EST clones. Establishment of the transformation and a soil acclimatization system throuth the re-introduction of the selected ginseng gene that related with the secondary metabolism and anti-stress into the ginseng.
As Korean ginseng is hybrid, an individual variation is very severe, and it takes long times in new breeding because it is required 4 years to pick the seed. But, transformation technique makes the high-functional breeding in short time. The focus of these ginseng studies is to find and secure the useful gene. And it is urgent to accumulate the fundamental data for the molecular breeding and secure the useful genes. Therefore, transformation and soil acclimatization technique are necessary to molecular breeding in use of the introduction of functional genes. In this study, it add to secure of new regulation gene and useful gene as to accumulate the fundamental data for the place where it will contribute to raise the national competitive power. To analyze the useful genes in large scale, we constructed CDNA libraries with various tissues, species, and treated tissue. EST analysis of ginseng perform in large scale and build the EST database of ginseng. We perform the full length sequencing about the selected lots of clones that include the entire open reading frame of the amino acid residues and construct cDNA chip with the parental EST clones. Establishment of the transformation and a soil acclimatization system throuth the re-introduction of the selected ginseng gene that related with the secondary metabolism and anti-stress into the ginseng.
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문제 정의
이러한 면에서 우리나라의 대표적인 약용식물인 인삼으로 부터 EST분석을 실시하여 유전자 은행을 구축함으로서 인삼의 분자육종을 위한 기초자료의 축적은 물론 고기능성 유용유전자원을 확보하는 것이 아주 시급한 문제이다. 따라서 본 발표에서는 인삼의 유용유전자를 대량으로 발굴하기 위하여 인삼의 조직별, 종간 및 처리간에 의한 cDNA library을 제작하고 이들 cDNA library로부터 인삼의 유용유전자원을 확보하기 위하여 EST 20, 000개를 51 한쪽 방향에서 분석하고 이들 분석된 EST clone의 데이터는 data base화하여 많은 연구자들이 연구정보를 공유할 수 있게 하고자 하였으며 EST clone 중에서 완전한 단백질의 유전정보를 포함하고 있는 clone을 선발하여 전장의 염기서열(full length sequence)을 분석하고 data base를 구축하고 parental clone을 선발하여 cDNA chip을 제작하였으며, EST 이one 중에서 기능성 및 내재해성 유용유전자를 선발하여 전염기서열분석(full length sequencing)을 한 후 인삼에 재도입하여 고기능성 및 내재해성 인삼의 분자육종을 비교적 단시간내에 할 수 있는 형질전환 및 재분화 시스템을 개발하고 토양순화 시스템을 확립하고자 한다.
그러나 식물 형질 전환기술의 발달로 목적하는 유전자를 식물체에 재도입하여 새로운 품종을 육성할 수 있는 기술이 보급되어 유용유전자만 있다면 단시간에 고기능성 신품종을 육서할 수 있을 것이다. 본 과제에서는 인삼의 유용유전자를 대량으로 발굴하기 위하여 인삼의 조직별, 종간 및 처리간에 의한 cDNA library 총 10종 이상을 제작하고 이들 cDNA library로부터 인삼의 유용유전자원을 확보하기 위하여 EST 20, 000개를 5* 한쪽 방향에서 분석하고 이들 분석된 EST clone의 데이터는 data base화 하여 많은 연구자들이 연구정보를 공유할 수 있게 하였다. 그리고 EST clone 중에서 완전한 단백질의 유전정보를 포함하고 있는 clone을 100개 선발하여 전장의 염기서열(full length sequence)-S- 분석하고 data base를 구축하고 parental clone을 선발하여 cDNA chip을 제작하였다.
재분화된 식물체를 볼 수가 있다. 본 연구팀은 우선적으로 인삼의 EST로부터 선발한 유전자들을 인삼에 도입하기 전에 담배에 도입하여 유전자의 발현분석을 하여 제작된 형질전환 벡터의 이상유무를 확인하였다. 유전자가 도입된 아그로박테리움과 co-culture한 후항생제(kanamycin)가 첨가된 재분화배지에 옮긴후 보통 4주후에는 재분화가 되었다(Fig.
그리고 EST clone 중에서 완전한 단백질의 유전정보를 포함하고 있는 clone을 100개 선발하여 전장의 염기서열(full length sequence)-S- 분석하고 data base를 구축하고 parental clone을 선발하여 cDNA chip을 제작하였다. 특히 EST clone 주에서 기능성 및 내재해성 유용유전자를 선발하여 전염기서열분석(full length sequencing)을 한 후 인삼에 재도입하여 고기능성 및 내재해성 인삼의 분자육종을 비교적 단시간내에 할 수 있는 형질전환 및 재분화 시스템을 개발하고 토양순화 시스템을 확립하고자 하였다.
제안 방법
Blastx 검색을 통하여 기존에 동정되어 있는 유전자와 상동성을 나타내는 EST clone 중에서 단백질 code영역인 ORF가 확보되어 있는 cDNA clone을 선발하여 5’과 3' 양쪽에서 primer working을 하여 염기서열분석을 실시하여 full length sequencing을 하였다. 분석된 인삼 EST 이one 증에서 단백질의 완전한 유전정보를 포함하고 있는 full length EST clone 을 선발 (Table 2)하여 primer working 으로 full sequencing 을 하여 data base httD://www.
본 과제에서는 인삼의 유용유전자를 대량으로 발굴하기 위하여 인삼의 조직별, 종간 및 처리간에 의한 cDNA library 총 10종 이상을 제작하고 이들 cDNA library로부터 인삼의 유용유전자원을 확보하기 위하여 EST 20, 000개를 5* 한쪽 방향에서 분석하고 이들 분석된 EST clone의 데이터는 data base화 하여 많은 연구자들이 연구정보를 공유할 수 있게 하였다. 그리고 EST clone 중에서 완전한 단백질의 유전정보를 포함하고 있는 clone을 100개 선발하여 전장의 염기서열(full length sequence)-S- 분석하고 data base를 구축하고 parental clone을 선발하여 cDNA chip을 제작하였다. 특히 EST clone 주에서 기능성 및 내재해성 유용유전자를 선발하여 전염기서열분석(full length sequencing)을 한 후 인삼에 재도입하여 고기능성 및 내재해성 인삼의 분자육종을 비교적 단시간내에 할 수 있는 형질전환 및 재분화 시스템을 개발하고 토양순화 시스템을 확립하고자 하였다.
인삼의 주요한 성분은 인삼식물체에만 특이적으로 존재하는 담마렌게열 사포닌(ginsenoside)으로서, 이들 사포닌은 isoprenoid pathway에서 합성되어 진다. 분석된 인삼 EST 중에서 isoprenoid pathway 에 관련된 유용 유전자만을 별도로 선발한 후 인삼 isoprenoid database httD://www.ibioDia.com/zbcard/zboard.DhD?id=IsoDrencid -Pathway)를 자체적으로 구축하여 운영하고 있다(Fig. 5).
우선 유전자의 expression profile을 분석하기 위하여 우선 모상근 EST 중에서 parental clone 1, 000개를 선발하였고 pBluescript vector 영역의 SK primer(5'-CGC TCT AGA ACT AGT GGA TC-3')와 KS primer(5'-CTA TGG CAG CTG GAG CT-3')로 PCR premix(Bioneer)를 사용하여 PCR 증폭을 하였다. 증폭된 산물은 spin column(Takara)을 사용하여 정제한 후에 유리 slide 글라스 위헤 점적하여 cDNA chip을 제작하여 분석에 이용하였다(Fig.
9-A). 이들 각각을 새로운 배지에 옮긴 후 샘플당 1개의 잎을 채위하여 DNA를 추출 한 후 도입된 유전자와 항생제 마커 primer를 이용하여 PCR반응시켜 유전자의 도입여부를 확인하였다(Fig. 9-B). 확인된 형질전환체들은 순차적으로 유전자의 발현분석을 실시하였고 일부는 토양에 순화시켜서 종자를 채취하여 후대검정을 통한 유전자의 발현분석을 지속적으로 수행할 것이다.
2). 이들 선발된 EST clone 들은 한쪽방향(5‘)에서만 sequencing을 실시하여 총 20, 000개의 EST clone을 분석하였다. 염기서열이 분석된 인삼 EST clone의 길이 분포를 조사하여 본 결과 긴 것은 750bp 정도까지 존재하였으며, 300bp 이상되는 EST clone들이 90% 이상으로 나타났다(Fig.
kinase 유전자 5종 둥 총 17종의 인삼 유전자를 선발하였다. 이들 유전자는 각각 ORF 특이적인 primer를 제작한 우 각 유전자의 특성에 맞추어 PCR 반웅을 통하여 증폭한 후 cartridge column(Takara)을 사용하여 정제한 후 pGEM T easy 벡터에 subcloning 한 후 sequencing하여 염기서열을 확인하였다. 이들 유전자들은 35S double 프로모터와 AMV enhancer가 부착된 524XbaI vector.
인삼 유용유전자의 대량 확보를 위하여 인삼 모상근(DC01), 14년근 인삼(DC02), 4년근천풍(DC03), 꽃봉우리(DC04), 잎(DC05), 배발생 캘러스(DC06)로부터 무작위로 single colony 를 선발하였으며 이들을 LB 액체배지에서 하루밤 진탕배양한 후 plasmid purification kit(Bioneer)을 사용하여 핵산을 정제하였다(Fig. 2). 이들 선발된 EST clone 들은 한쪽방향(5‘)에서만 sequencing을 실시하여 총 20, 000개의 EST clone을 분석하였다.
인삼의 종내(자경종, 황숙종, 청경종), 종간(미국삼, 중국삼), 년근별(천풍 4년근, 14년근) 둥으로부터 생체중 10g을 사용하여 Shirras 둥(1984) 방법을 약간 변형하여 total RNA 를 추출하였다. 각각의 시료로부터 출한 total RNA는 mRNA Purification Kit(Amersham Pharmacia Biotech)을 사용하여 mRNA만을 분리 .
인삼의 꽃봉오리, 잎과 배발생 캘러스(embryogenic calli)의 경우에는 동일한 방법으로 mRNA를 분리 . 정제한 후 pTripl EX(Clontech) Kit를 이용하여 full length cDNA library를 제작하였다(Fig. 1). 이들 cDNA library로부터 선발된 EST clone을 분석한 결과 70% 이상이 full length cDNA인 것으로 나타났다.
사용하여 PCR 증폭을 하였다. 증폭된 산물은 spin column(Takara)을 사용하여 정제한 후에 유리 slide 글라스 위헤 점적하여 cDNA chip을 제작하여 분석에 이용하였다(Fig. 7).
대상 데이터
분석된 인삼 EST 이one 증에서 단백질의 완전한 유전정보를 포함하고 있는 full length EST clone 을 선발 (Table 2)하여 primer working 으로 full sequencing 을 하여 data base httD://www.ibioDia.com/ zboard.php?id=fullJengthX 구축하였다(Fig.6).
식물 형질전환벡터에 도입하는 유전자로 isoprenoid pathway에 속하는 사포닌 생합성 관련 유전자 HMGR, FPP, terpene synthase, squalene synthase, squalene epoxidase 둥의 5종을 선발하였고, 환경 내성관련 유전자로는 SOD(Cu/Zn, Mn), ascorbate peroxidase, peroxidase, catalase, glutathione synthase, metallothionein 등 7종 그리고 훙미있는 auxin repressed gene, auxin induced protein, cysteine synthase, aluminium induced protein, nucleotide diphosphate kinase 유전자 5종 둥 총 17종의 인삼 유전자를 선발하였다. 이들 유전자는 각각 ORF 특이적인 primer를 제작한 우 각 유전자의 특성에 맞추어 PCR 반웅을 통하여 증폭한 후 cartridge column(Takara)을 사용하여 정제한 후 pGEM T easy 벡터에 subcloning 한 후 sequencing하여 염기서열을 확인하였다.
유용유전자 선발 및 형질전환벡터 제작은 인삼의 EST 분석을 통하여 분리된 EST clone 중에서 사포닌 생합성계가 속한 isoprenoid pathway 관련 유전전자와 환경내성관련이 있는 유전자를 선발하였다(Table 3). Table 1-20에서 보는 바와 같이 사포닌 생합성의 key enzyme 이라고 할 수 있는 squalene synthase는 모상근(DC01), 4년근 천풍(DC03), 잎(DC05)에서 각각 1개씩 발견되었고, squalene epoxidase의 경우에는 4년근 천풍뿌리, 꽃봉오리에서 각각 2개씩 그리고 잎에서 가장 많은 4개가 발견되었다.
각각의 시료로부터 출한 total RNA는 mRNA Purification Kit(Amersham Pharmacia Biotech)을 사용하여 mRNA만을 분리 . 정제하였으며, 그 중 5 ㎍을 ZAP-cDNA Synthesis K0t(STRATAGENE)을 이용하여 cDNA library를 제작하였다. 인삼의 꽃봉오리, 잎과 배발생 캘러스(embryogenic calli)의 경우에는 동일한 방법으로 mRNA를 분리 .
성능/효과
그러나 식물형질전환기술의 발달로 목적하는 유전자를 식물체에 재도입하여 새로운 품종을 육성할 수 있는 기술이 보급되어 유용유전자만 있다면 단시간에 고기능성 신품종을 육성할 수 있을 것이다. 현재 고려인삼의 육종목표로 가장 시급한 연구는 1) 환경 stress 내성 품종육성, 2) 유효성분(ginsenoside) 고함유 품종육성, 3) 뿌리 형태가 양호한 다수성 품종육성, 4) 병해충에 저항성이 강한 품종 및 연작가능 품종육성 등을 들 수 있는데, 이중 환경 stress, 병충해 내성 인삼품종과 유효성분(고기능성 물질) 고함유 인삼품종을 육성하여 고부가가치 품종의 토양재배 및 기내배양함으로서 재배지의 협소문제(중국, 미국, 캐나다의 광활한 면적) 둥을 극복할 수 있는 일으며, 아울러 퇴색되고 있는 인삼종주국의 면모를 다시 세울 수 있는 일이라고 생각된다.
Table 1-20에서 보는 바와 같이 사포닌 생합성의 key enzyme 이라고 할 수 있는 squalene synthase는 모상근(DC01), 4년근 천풍(DC03), 잎(DC05)에서 각각 1개씩 발견되었고, squalene epoxidase의 경우에는 4년근 천풍뿌리, 꽃봉오리에서 각각 2개씩 그리고 잎에서 가장 많은 4개가 발견되었다. Beta Embryogenic callus(DC06)에서는 이들 유전자는 전혀 발견되지 않았으며, 14년근(DC02)의 경우에는 장기간에 걸쳐서 포장에서 재배된 것으로 오히려 사포닌의 함량이 높을 것으로 기대되었고 또한 그에 따라 유전자의 관련 유전자의 발현이 높을 것으로 기대되었으나 이들 두 유전자는 발견되지 않았다.
여 분석한 결과는 Table 1에서 보는바와 같이 parent clone의 비율이 56-74% 정도로 나타났으며, 모상근(DC0D의 EST clone들에서 가장 높게 나타났고 광합성 관련유전자가 다발현된 잎(DC0D에서 가장 낮게 나타났다. Redundant clone을 제거한 후 parent clone만을 선별하여 blastx 검색을 하여 homology 검색을 하여 유전자를 동정한 결과 전혀 상동성을 나타내지 않는 비율이 3.8-10.3%로 나타났으며, 특히 모상근(DC01)이 가장 많이 존재하는 것으로 나타났다(Table 1). 모상근은 A.
또한 분석된 EST clone을 MIPS를 기준으로하여 기능별로 각 cDNA별로 분류하여본 결과 각 라이브러리 간 특징적인 유전자의 발현양상을 관찰할 수 있었다. 특히 같은 뿌리 조직인 14년근과 4년근의 경우에는 예상과는 달리 낮은 redundancy보였으며, catalase의 경우에는 14년근의 경우에만 17개의 EST clone이 관찰되었며, metallothionein의 경우에는 오히려 4년근에서 36개의 EST이 관찰되어 5개의 14 년근 보다 월등히 많이 발현하고 있을 알 수 있었다.
이들 분석된 EST clone들은 contig흐].여 분석한 결과는 Table 1에서 보는바와 같이 parent clone의 비율이 56-74% 정도로 나타났으며, 모상근(DC0D의 EST clone들에서 가장 높게 나타났고 광합성 관련유전자가 다발현된 잎(DC0D에서 가장 낮게 나타났다. Redundant clone을 제거한 후 parent clone만을 선별하여 blastx 검색을 하여 homology 검색을 하여 유전자를 동정한 결과 전혀 상동성을 나타내지 않는 비율이 3.
이들 선발된 EST clone 들은 한쪽방향(5‘)에서만 sequencing을 실시하여 총 20, 000개의 EST clone을 분석하였다. 염기서열이 분석된 인삼 EST clone의 길이 분포를 조사하여 본 결과 긴 것은 750bp 정도까지 존재하였으며, 300bp 이상되는 EST clone들이 90% 이상으로 나타났다(Fig. 3).
1). 이들 cDNA library로부터 선발된 EST clone을 분석한 결과 70% 이상이 full length cDNA인 것으로 나타났다.
특징적인 유전자의 발현양상을 관찰할 수 있었다. 특히 같은 뿌리 조직인 14년근과 4년근의 경우에는 예상과는 달리 낮은 redundancy보였으며, catalase의 경우에는 14년근의 경우에만 17개의 EST clone이 관찰되었며, metallothionein의 경우에는 오히려 4년근에서 36개의 EST이 관찰되어 5개의 14 년근 보다 월등히 많이 발현하고 있을 알 수 있었다. 이는 인삼의 경우 포장재배에서 6년이상의 재배가 어려운 현상을 극복할 수 있는 실마리를 제공하고 있을 가능성을 시사하고 있다.
환경내성관련 유용유전자를 선발하여 각 library간을 비교하여 본 결과 특징적으로 14근에서는 catalase가 17개로 다른 library에서보다 많이 발견되는 것을 관찰할 수 있었는데 특히 4 년근 천풍(DC03)에서는 catalase 유전자를 전혀 발견할 수 없었다(Table 4). 같은 뿌리 조직인 모상근과 4년근 천풍에서는 미토콘드리아에 주로 분포하는 Mn SOD가 전혀 관찰되지 않았는데 14년근에서는 3개가 발견되어 년근에 따른 유전자의 발현차이가 있음을 제시하고 있다.
후속연구
그러나 식물 형질 전환기술의 발달로 목적하는 유전자를 식물체에 재도입하여 새로운 품종을 육성할 수 있는 기술이 보급되어 유용유전자만 있다면 단시간에 고기능성 신품종을 육서할 수 있을 것이다. 본 과제에서는 인삼의 유용유전자를 대량으로 발굴하기 위하여 인삼의 조직별, 종간 및 처리간에 의한 cDNA library 총 10종 이상을 제작하고 이들 cDNA library로부터 인삼의 유용유전자원을 확보하기 위하여 EST 20, 000개를 5* 한쪽 방향에서 분석하고 이들 분석된 EST clone의 데이터는 data base화 하여 많은 연구자들이 연구정보를 공유할 수 있게 하였다.
현재 재배되고 있는 고려인삼은 혼계상태로서 개체 간의 형질변이가 대단히 심하며, 종자채취를 4년 후에 하기 때문에 신품종육성을 위해서는 매우 오랜 기간이 필요하다. 그러나 식물형질전환기술의 발달로 목적하는 유전자를 식물체에 재도입하여 새로운 품종을 육성할 수 있는 기술이 보급되어 유용유전자만 있다면 단시간에 고기능성 신품종을 육성할 수 있을 것이다. 현재 고려인삼의 육종목표로 가장 시급한 연구는 1) 환경 stress 내성 품종육성, 2) 유효성분(ginsenoside) 고함유 품종육성, 3) 뿌리 형태가 양호한 다수성 품종육성, 4) 병해충에 저항성이 강한 품종 및 연작가능 품종육성 등을 들 수 있는데, 이중 환경 stress, 병충해 내성 인삼품종과 유효성분(고기능성 물질) 고함유 인삼품종을 육성하여 고부가가치 품종의 토양재배 및 기내배양함으로서 재배지의 협소문제(중국, 미국, 캐나다의 광활한 면적) 둥을 극복할 수 있는 일으며, 아울러 퇴색되고 있는 인삼종주국의 면모를 다시 세울 수 있는 일이라고 생각된다.
rhizogenes1^ 의하여 외래유전자가 도입되어 왕성한 생리적인 활성을 나타내고 있어 유용물질의 생산계로서 주목을 받고 있다. 그러나 현재까지 모상근에서의 EST 분석에 대한 보고는 아직 없는 실정으로 본 연구에서 처음으로 시도한 것으로서 물질생산을 위한 유용한 자료가 될 것이다.
9-B). 확인된 형질전환체들은 순차적으로 유전자의 발현분석을 실시하였고 일부는 토양에 순화시켜서 종자를 채취하여 후대검정을 통한 유전자의 발현분석을 지속적으로 수행할 것이다.
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