일반적으로 면역계는 선천성면역계(innate immunity)와 후천성면역계(acquired immunity)로 구분 할 수 있는데, 후천성면역계 동물에서만 나타나는 특징으로 여겨지지만, 선천성면역계의 경우 최근 동∙식물에 공통적으로 존재한다고 알려져 있다. 후천성면역계외에도 식물은 운동성이 없고, 면역을 담당하는 특화된 기관이나 면역세포가 없는데도 불구하고 외부로부터의 병원균의 침입에 대하여 여러 종류의 다양한 면역반응들을 이용하여 효과적으로 자신을 보호할 수 있다. 식물의 선천성면역계는 세균의 진화적으로 보존된 특징적 구조인 MAMP (microbe-associated molecular pattern)를 인식하는 것으로 시작되는 MAMP-triggered immunity (MTI), 세균이 type III secretion system을 통해 분비하는 effector 단백질을 인식하는 것으로 비롯 되는 effector-triggered immunity (ETI), ETI의 결과로 유도되는 전신획득저항성, 비 ...
일반적으로 면역계는 선천성면역계(innate immunity)와 후천성면역계(acquired immunity)로 구분 할 수 있는데, 후천성면역계 동물에서만 나타나는 특징으로 여겨지지만, 선천성면역계의 경우 최근 동∙식물에 공통적으로 존재한다고 알려져 있다. 후천성면역계외에도 식물은 운동성이 없고, 면역을 담당하는 특화된 기관이나 면역세포가 없는데도 불구하고 외부로부터의 병원균의 침입에 대하여 여러 종류의 다양한 면역반응들을 이용하여 효과적으로 자신을 보호할 수 있다. 식물의 선천성면역계는 세균의 진화적으로 보존된 특징적 구조인 MAMP (microbe-associated molecular pattern)를 인식하는 것으로 시작되는 MAMP-triggered immunity (MTI), 세균이 type III secretion system을 통해 분비하는 effector 단백질을 인식하는 것으로 비롯 되는 effector-triggered immunity (ETI), ETI의 결과로 유도되는 전신획득저항성, 비 병원성 세균에 의한 전신유도저항성 그리고 유도저항성의 결과 형성되는 저항성의 priming등을 포함한다. 특히 priming은 저항성 반응을 활성화 시키는데 필요한 능력이 증가된 상태 즉 병원균의 감염에 민감하게 반응하는 상태가 된 것을 말한다. 따라서 priming상태에 있는 식물은 병원균의 감염에 대해 더 빠르고 강한 저항성 반응을 나타내는 특징이 있다. 본 논문의 목적은 식물이 불리한 환경을 견뎌내고 생존할 수 있게 하는 선천적 면역 체계를 분자적 수준에서 이해하고자 하는데 있다. 본 논문의 첫 번째 장에서는 이미 보고된 문헌 연구를 통하여 식물의 다양한 선천성면역계에 관해 논의 하였다. 제 2장 에서는 식물의 면역반응을 일으키는 세균 RNA를 소개하며, 세균 RNA가 새로운 식물 MAMP 의 후보물질이 될 수 있음을 증명하였다. 지금까지 알려진 식물의 MAMP로는 곰팡이의 키틴, 세균의 lipopolysaccharide, 편모(flagella)단백질, 세균의 translation elongation factor (EF-Tu) 등이 있다. MAMP의 종류와 구조, 이를 인식하는 수용체의 구조 그리고 MAMP 인식 후의 정보전달 과정은 동물과 식물이 매우 유사한데, 동물에서는 앞서 언급한 식물의 MAMP이외에도 세균의 CpG DNA, mRNA, 16S 리보솜 RNA 등의 핵산으로 이루어진 다양한 MAMP가 보고되었다. 그러나 식물에서는 아직 핵산으로 이루어진 MAMP가 보고된바 없다. 이에 본 연구에서는 세균의 핵산 물질 중에서도 RNA가 동물에서와 유사하게 식물에서 MAMP로서 인식되고 면역반응을 유도 하는 것을 보여 줌으로써 식물의 새로운 핵산 MAMP로서의 가능성을 제시하였다. 애기장대에 Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000에서 분리한 전체 RNA를 잎에주사(infiltration)한 5일 뒤 동일한 세균을 감염 시켰을 때 식물의 저항성이 대조군에 비해 증가했다. 또한 애기장대의 잎에 세균 RNA를 처리 했을 때, 과산화물 음이온 (superoxide anion)의 생산, 칼로스축적 (callose deposition), mitogen activated protein kinase 활성화, 또는 저항성 관련 유전자인 PR1, VSP1, ChiB, ERF1의 발현이 증가하는 현상이 나타났다. 세균의 전체 RNA의 대부분을 차지 하는 리보솜 RNA를 전처리 하면 세균 전체 RNA를 처리 했을 때와 마찬가지로 식물의 저항성 반응이 증가하는 경향을 보였다. 따라서 전체 세균 RNA중에서도 세균의 리보솜 RNA는 식물 면역 반응을 유도하는 결정요인이며, 식물이 인식하는 새로운 MAMP의 후보 물질로 여겨진다. 제 3장은 고추(Capsicum anuum L.)를 초식성 곤충인 진딧물 (aphid)이 식물의 전신 면역반응을 일으켜 반활물기생성(semi-biotrophic)세균인 Xanthomonas axonopodis pv. vesicatoria 감염에 대한 저항성을 증가시킨다는 내용을 담고 있다. 진딧물은 흡즙성 해충의 하나로 고추에 감염 시켰을 경우 CaPR9과 CaLOX1 저항성 유전자의 발현이 priming 되었다. 한편, X. axonopodis pv. vesicatoria 를 고추 엽면에 먼저 감염 후 진딧물 처리시 개체수가 대조구에 비해 2/3 수준으로 줄어들었다. 또한 진딧물을 감염 시킨 7일 뒤에 식물생장촉진근권세균(plant growth-promoting rhizobacteria; PGPR)인 그람 양성 Bacillus subtilis GB03의 세균수가 대조군에 비해 5.64배 증가하였고, 이에 반해 Pseudomonas fluorescens Pf-5의 세균수는 대조군과 비슷하였으며 병원균인 Ralstonia solanacearum SL1931의 세균수는 대조군에 비해 17% 수준으로 줄어들었다. 진딧물의 감염은 식물의 세균에 대한 저항성을 유도 하며, 진딧물에 감염된 식물은 병원균의 감염에 대응하기에 유리하도록 식물에 유용한 근권세균의 밀도를 증가시켰다. 본 연구는 곤충-식물-식물생장촉진근권세균의 다자간 상호작용을 이해 하는데 필요한 분자생물학적인 기초를 제공하였다. 제 4장에서는 애기장대를 대상으로 PGPR인 Paenibacillus polymyxastrain E681 이 생산하는 volatile organic compound(VOC)가 식물의 생장을 촉진하며 동시에 식물의 저항성을 priming 한다는 내용을 제시했다. 식물의 유도저항성의 일환인 전신유도저항성(ISR)은 PGPR에 의해 유도 된다. B. subtilis GB03와 B. amyloliquefaciens IN937a가 생산 하는 휘발성 물질이 애기장대의 생장을 촉진하며, necrotrophic 병원균인 Pectobacterium carotovorum subsp. carotovora에 대한 식물의 전신유도저항성을 유발한다. 본 연구에서는 P. polymyxa strain E681이 생산하는 long chain VOC가 식물의 생장을 촉진하며, 위에서 언급한 B. subtilis GB03 와 B. amyloliquefaciens
일반적으로 면역계는 선천성면역계(innate immunity)와 후천성면역계(acquired immunity)로 구분 할 수 있는데, 후천성면역계 동물에서만 나타나는 특징으로 여겨지지만, 선천성면역계의 경우 최근 동∙식물에 공통적으로 존재한다고 알려져 있다. 후천성면역계외에도 식물은 운동성이 없고, 면역을 담당하는 특화된 기관이나 면역세포가 없는데도 불구하고 외부로부터의 병원균의 침입에 대하여 여러 종류의 다양한 면역반응들을 이용하여 효과적으로 자신을 보호할 수 있다. 식물의 선천성면역계는 세균의 진화적으로 보존된 특징적 구조인 MAMP (microbe-associated molecular pattern)를 인식하는 것으로 시작되는 MAMP-triggered immunity (MTI), 세균이 type III secretion system을 통해 분비하는 effector 단백질을 인식하는 것으로 비롯 되는 effector-triggered immunity (ETI), ETI의 결과로 유도되는 전신획득저항성, 비 병원성 세균에 의한 전신유도저항성 그리고 유도저항성의 결과 형성되는 저항성의 priming등을 포함한다. 특히 priming은 저항성 반응을 활성화 시키는데 필요한 능력이 증가된 상태 즉 병원균의 감염에 민감하게 반응하는 상태가 된 것을 말한다. 따라서 priming상태에 있는 식물은 병원균의 감염에 대해 더 빠르고 강한 저항성 반응을 나타내는 특징이 있다. 본 논문의 목적은 식물이 불리한 환경을 견뎌내고 생존할 수 있게 하는 선천적 면역 체계를 분자적 수준에서 이해하고자 하는데 있다. 본 논문의 첫 번째 장에서는 이미 보고된 문헌 연구를 통하여 식물의 다양한 선천성면역계에 관해 논의 하였다. 제 2장 에서는 식물의 면역반응을 일으키는 세균 RNA를 소개하며, 세균 RNA가 새로운 식물 MAMP 의 후보물질이 될 수 있음을 증명하였다. 지금까지 알려진 식물의 MAMP로는 곰팡이의 키틴, 세균의 lipopolysaccharide, 편모(flagella)단백질, 세균의 translation elongation factor (EF-Tu) 등이 있다. MAMP의 종류와 구조, 이를 인식하는 수용체의 구조 그리고 MAMP 인식 후의 정보전달 과정은 동물과 식물이 매우 유사한데, 동물에서는 앞서 언급한 식물의 MAMP이외에도 세균의 CpG DNA, mRNA, 16S 리보솜 RNA 등의 핵산으로 이루어진 다양한 MAMP가 보고되었다. 그러나 식물에서는 아직 핵산으로 이루어진 MAMP가 보고된바 없다. 이에 본 연구에서는 세균의 핵산 물질 중에서도 RNA가 동물에서와 유사하게 식물에서 MAMP로서 인식되고 면역반응을 유도 하는 것을 보여 줌으로써 식물의 새로운 핵산 MAMP로서의 가능성을 제시하였다. 애기장대에 Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000에서 분리한 전체 RNA를 잎에주사(infiltration)한 5일 뒤 동일한 세균을 감염 시켰을 때 식물의 저항성이 대조군에 비해 증가했다. 또한 애기장대의 잎에 세균 RNA를 처리 했을 때, 과산화물 음이온 (superoxide anion)의 생산, 칼로스축적 (callose deposition), mitogen activated protein kinase 활성화, 또는 저항성 관련 유전자인 PR1, VSP1, ChiB, ERF1의 발현이 증가하는 현상이 나타났다. 세균의 전체 RNA의 대부분을 차지 하는 리보솜 RNA를 전처리 하면 세균 전체 RNA를 처리 했을 때와 마찬가지로 식물의 저항성 반응이 증가하는 경향을 보였다. 따라서 전체 세균 RNA중에서도 세균의 리보솜 RNA는 식물 면역 반응을 유도하는 결정요인이며, 식물이 인식하는 새로운 MAMP의 후보 물질로 여겨진다. 제 3장은 고추(Capsicum anuum L.)를 초식성 곤충인 진딧물 (aphid)이 식물의 전신 면역반응을 일으켜 반활물기생성(semi-biotrophic)세균인 Xanthomonas axonopodis pv. vesicatoria 감염에 대한 저항성을 증가시킨다는 내용을 담고 있다. 진딧물은 흡즙성 해충의 하나로 고추에 감염 시켰을 경우 CaPR9과 CaLOX1 저항성 유전자의 발현이 priming 되었다. 한편, X. axonopodis pv. vesicatoria 를 고추 엽면에 먼저 감염 후 진딧물 처리시 개체수가 대조구에 비해 2/3 수준으로 줄어들었다. 또한 진딧물을 감염 시킨 7일 뒤에 식물생장촉진근권세균(plant growth-promoting rhizobacteria; PGPR)인 그람 양성 Bacillus subtilis GB03의 세균수가 대조군에 비해 5.64배 증가하였고, 이에 반해 Pseudomonas fluorescens Pf-5의 세균수는 대조군과 비슷하였으며 병원균인 Ralstonia solanacearum SL1931의 세균수는 대조군에 비해 17% 수준으로 줄어들었다. 진딧물의 감염은 식물의 세균에 대한 저항성을 유도 하며, 진딧물에 감염된 식물은 병원균의 감염에 대응하기에 유리하도록 식물에 유용한 근권세균의 밀도를 증가시켰다. 본 연구는 곤충-식물-식물생장촉진근권세균의 다자간 상호작용을 이해 하는데 필요한 분자생물학적인 기초를 제공하였다. 제 4장에서는 애기장대를 대상으로 PGPR인 Paenibacillus polymyxa strain E681 이 생산하는 volatile organic compound(VOC)가 식물의 생장을 촉진하며 동시에 식물의 저항성을 priming 한다는 내용을 제시했다. 식물의 유도저항성의 일환인 전신유도저항성(ISR)은 PGPR에 의해 유도 된다. B. subtilis GB03와 B. amyloliquefaciens IN937a가 생산 하는 휘발성 물질이 애기장대의 생장을 촉진하며, necrotrophic 병원균인 Pectobacterium carotovorum subsp. carotovora에 대한 식물의 전신유도저항성을 유발한다. 본 연구에서는 P. polymyxa strain E681이 생산하는 long chain VOC가 식물의 생장을 촉진하며, 위에서 언급한 B. subtilis GB03 와 B. amyloliquefaciens
Generally the immunity consisted of innate immunity and adaptive immunity, the latter is considered as a special feature of animals. Innate immunity is an inborn immunity which is inherited, and existed both in animal and in plants. Although plants have only innate immunity, are non-motile and do no...
Generally the immunity consisted of innate immunity and adaptive immunity, the latter is considered as a special feature of animals. Innate immunity is an inborn immunity which is inherited, and existed both in animal and in plants. Although plants have only innate immunity, are non-motile and do not have specialized immune cells, plants effectively defend themselves from surrounding pathogens through multiple layered innate immune systems. Aim of this thesis is to understand molecular basis of plant innate immunity which renders plants endure and survive in the hostile environment. In the first chapter, it will be given general description of known layers of plant innate immune systems with reviewing published literatures. Plant innate immunity consisted of MAMP triggered immunity (MTI) which is begun with recognizing common structures of microbes and effector triggered immunity (ETI) which is specialized immunity starts with recognizing certain effector proteins secreted by pathogens through type III secretion systems (TTSS). In addition, systemic acquired resistance as a result of ETI or induced systemic resistance triggered by non-pathogenic microbes, and defense priming associated with induced resistance will be discussed. The following chapter II contains the first report describing bacterial RNAs among diverse bacterial genetic materials could be a novel MAMP to increase plant immune responses against pathogenic bacteria. Plants recognize non-self structure that is general cues from invading pathogens referred to as microbe associated molecular patterns (MAMPs) such as chitin from fungi, flagellin and elongation factor of bacteria. Plant immunity triggered by the MAMP perception is addressed as MAMP triggered immunity which primes plant defense responses to subsequence attack of pathogens. The basic structures of MAMPs, MAMP receptors and the signaling process of MAMP perception are conserved both in animal and plants. Nucleic acid-MAMPs such as bacterial CpG DNA, bacterial mRNAs, 16S ribosomal RNA were reported while unmethylated plasmid DNA from bacteria was only reported determinant inducing plant immunity. The pre-treatment of RNAs from Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 enhanced resistance to subsequent infection of the same bacteria in Arabidopsis thaliana. In addition, bacterial RNAs application on leaf disks induced superoxide anion production, callose deposition, MAPK cascade activation, and defense gene expression. The ribosomal RNA which is the most abundant RNA species from P. syringae pv. tomato DC3000 also could mount most of plant defense response as total bacterial RNAs led to the bacterial rRNA might be the determinant triggering plant immune responses and could be a novel nucleic acid MAMP in plant. In the chapter III, it will be provided new evidence that aphid phloem sucking herbivore increased plant systemic immunity against the biotrophic bacterial pathogen Xanthomonas axonopodis in chili pepper (Capsicum anuum L.). As one of the wide distributed plant pathogen, herbivore elicits plant defense responses in diverse aspects. Conversely, pre-challenge with the compatible pathogen X. axonopodis on pepper leaves significantly reduced aphid numbers. Interestingly, the bacterial populations of the beneficial plant growth-promoting rhizobacteria Bacillus subtilis GB03 was higher than control, the saprophyte Pseudomonas fluorescens Pf-5 was same as control, and the pathogenic Ralstonia solanacearum SL1931 was lower than control at 7 days after aphid infestation. This study provides a new understanding of tri-trophic (insect-plant-beneficial root bacteria) interactions and their role in the induction of defence mechanisms. In the last chapter contains that a long chain volatile organic compound (VOC) emitted from Paenibacillus polymyxa strain E681 could promote plant growth and prime plant defense in Arabidopsis. A form of plant induced resistance, induced systemic resistance (ISR) triggered by non-pathogenic microbes especially PGPRs. VOCs from B. subtilis GB03 and B. amyloliquefaciens IN937a were demonstrated by Ryu and coworkers as one of determinants that promoted growth of Arabidopsis and also elicited ISR against necrotrophic pathogen Pectobacterium carotovorum subsp. carotovora. In this study, our objective was to evaluate whether species specific VOCs from a PGPR strain P. polymyxa strain E681. VOC emissions released from E681 primed transcriptional expression of the salicylic acid, jasmonic acid, and ethylene signaling marker genes PR1, ChiB, and VSP2 respectively. In addition, tridecane, a C13 hydrocarbon, was found to be released exclusively from strain E681 but not from strain GB03 which can induce PR1 and VSP2 genes. These results provide new insight into the existence of VOC signal molecule produced by P. polymyxa for plant growth promotion and P. polymyxa specific long-chain VOC tridecane that serves as a bacterial determinant of induced resistance in plants. Collectively, this study provided information about layered mechanisms of plant innate immunity, proposed bacterial ribosomal RNA as a novel nucleic acid MAMP in plant and provided new evidence of multi-trophic interactions and their role in the induction of plant defence mechanisms. In addition, this study suggested long-chain VOC tridecane which was specific VOC from P. polymyxa is a bacterial determinant for plant induced resistance.
Generally the immunity consisted of innate immunity and adaptive immunity, the latter is considered as a special feature of animals. Innate immunity is an inborn immunity which is inherited, and existed both in animal and in plants. Although plants have only innate immunity, are non-motile and do not have specialized immune cells, plants effectively defend themselves from surrounding pathogens through multiple layered innate immune systems. Aim of this thesis is to understand molecular basis of plant innate immunity which renders plants endure and survive in the hostile environment. In the first chapter, it will be given general description of known layers of plant innate immune systems with reviewing published literatures. Plant innate immunity consisted of MAMP triggered immunity (MTI) which is begun with recognizing common structures of microbes and effector triggered immunity (ETI) which is specialized immunity starts with recognizing certain effector proteins secreted by pathogens through type III secretion systems (TTSS). In addition, systemic acquired resistance as a result of ETI or induced systemic resistance triggered by non-pathogenic microbes, and defense priming associated with induced resistance will be discussed. The following chapter II contains the first report describing bacterial RNAs among diverse bacterial genetic materials could be a novel MAMP to increase plant immune responses against pathogenic bacteria. Plants recognize non-self structure that is general cues from invading pathogens referred to as microbe associated molecular patterns (MAMPs) such as chitin from fungi, flagellin and elongation factor of bacteria. Plant immunity triggered by the MAMP perception is addressed as MAMP triggered immunity which primes plant defense responses to subsequence attack of pathogens. The basic structures of MAMPs, MAMP receptors and the signaling process of MAMP perception are conserved both in animal and plants. Nucleic acid-MAMPs such as bacterial CpG DNA, bacterial mRNAs, 16S ribosomal RNA were reported while unmethylated plasmid DNA from bacteria was only reported determinant inducing plant immunity. The pre-treatment of RNAs from Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 enhanced resistance to subsequent infection of the same bacteria in Arabidopsis thaliana. In addition, bacterial RNAs application on leaf disks induced superoxide anion production, callose deposition, MAPK cascade activation, and defense gene expression. The ribosomal RNA which is the most abundant RNA species from P. syringae pv. tomato DC3000 also could mount most of plant defense response as total bacterial RNAs led to the bacterial rRNA might be the determinant triggering plant immune responses and could be a novel nucleic acid MAMP in plant. In the chapter III, it will be provided new evidence that aphid phloem sucking herbivore increased plant systemic immunity against the biotrophic bacterial pathogen Xanthomonas axonopodis in chili pepper (Capsicum anuum L.). As one of the wide distributed plant pathogen, herbivore elicits plant defense responses in diverse aspects. Conversely, pre-challenge with the compatible pathogen X. axonopodis on pepper leaves significantly reduced aphid numbers. Interestingly, the bacterial populations of the beneficial plant growth-promoting rhizobacteria Bacillus subtilis GB03 was higher than control, the saprophyte Pseudomonas fluorescens Pf-5 was same as control, and the pathogenic Ralstonia solanacearum SL1931 was lower than control at 7 days after aphid infestation. This study provides a new understanding of tri-trophic (insect-plant-beneficial root bacteria) interactions and their role in the induction of defence mechanisms. In the last chapter contains that a long chain volatile organic compound (VOC) emitted from Paenibacillus polymyxa strain E681 could promote plant growth and prime plant defense in Arabidopsis. A form of plant induced resistance, induced systemic resistance (ISR) triggered by non-pathogenic microbes especially PGPRs. VOCs from B. subtilis GB03 and B. amyloliquefaciens IN937a were demonstrated by Ryu and coworkers as one of determinants that promoted growth of Arabidopsis and also elicited ISR against necrotrophic pathogen Pectobacterium carotovorum subsp. carotovora. In this study, our objective was to evaluate whether species specific VOCs from a PGPR strain P. polymyxa strain E681. VOC emissions released from E681 primed transcriptional expression of the salicylic acid, jasmonic acid, and ethylene signaling marker genes PR1, ChiB, and VSP2 respectively. In addition, tridecane, a C13 hydrocarbon, was found to be released exclusively from strain E681 but not from strain GB03 which can induce PR1 and VSP2 genes. These results provide new insight into the existence of VOC signal molecule produced by P. polymyxa for plant growth promotion and P. polymyxa specific long-chain VOC tridecane that serves as a bacterial determinant of induced resistance in plants. Collectively, this study provided information about layered mechanisms of plant innate immunity, proposed bacterial ribosomal RNA as a novel nucleic acid MAMP in plant and provided new evidence of multi-trophic interactions and their role in the induction of plant defence mechanisms. In addition, this study suggested long-chain VOC tridecane which was specific VOC from P. polymyxa is a bacterial determinant for plant induced resistance.
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