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문제 정의
- 이미 우리나라에서도 살균제에 대한 약제저항성이 상당수 보고되어 있으나 대부분의 연구가 단순히 실내에서 병원균의 약제에 대한 감수성을 조사한 경우에 그치고 있어 후속대책이 시급한 현 시점에서 아쉬운 감이 없지 않다. 여기에서는 국내에서 보고된 살균제약제 저항성에 대한 연구결과를 근거로 외국의 사례와 비교하여 국내 살균제 저항성 문제의 현황을 살펴보고 향후 필요한 대책 및 연구방향을 제시해보고자 한다.
제안 방법
- 우리나라 살균제 저항성에 대한 초기의 연구는 대부분 살균제에 대한 포장 채집균주들의 실내 감수성 조사가 대부분이었고 1980년대 들어서서 비로서 감수성이 둔화된 균주들을 대상으로 온실과 포장에서의 방제효율이 검토되었다. 동시에 이시기에 일부 연구에서는 저항성 균주들의 포장에서의 생존, 증식을 포함한 기생적 적응력이 감수성 균주와 비교하여 평가되었다. 약제저항성 연구중 살균제 - 병원균조합에 따라서, 예를 들면 dicarboxmides 살균제와 잿빛곰팡이병균 간의 예처럼 저항성에 관한 많은 연구가 이루워져 충분한 정보가 얻어지고 있는 것도 있지만 대부분의 경우 외국에서 이미 저항성이 보고된 많은 살균제에 대해 아직 연구가 충분치 못하다.
성능/효과
- 1994년과 1995년에 수집한 1, 233개 채소 잿빛 곰팡이 병균 균주들의 benzimidazole 계, dicarboximide 계, NPC 살균제에 대한 반응형을 보면 benzimidazole 계에 저항성이거나 dicarboximide계에 복합 저항성을 보이는 집단이 전체의 74%로 우점종이었고 NPC제에 저항성을 보이는 집단이 25%, NPC제에 저항성이면서 dicarboximide계와 benzimi- dazole계에 각각 복합저항성을 보이거나 아니면 두 약제에 모두 저항성을 보이는 집단이 Q1 ~1.0%로 소수 존재하였다(표 3). 3개 약제계열의 조합에서 세 계열에 모두 감수성이거나 dicarboximide계에만 저항성인 균주들은 발견되지 않았다.
- 0%로 소수 존재하였다(표 3). 3개 약제계열의 조합에서 세 계열에 모두 감수성이거나 dicarboximide계에만 저항성인 균주들은 발견되지 않았다. 그러나 그 이후 저항성균들이 어떻게 변화하였는지는 후속 연구가 없어 아직 알 수 없는 것이 매우 아쉽다.
- 이들 benzimidazole계 살균제에 대한 병원균들의 신속한 저항성 획득은 이미 선진 여러 각국에서 1970년 초반부터 보고되었지만HStaub, 1991) 우리나라에서는 1984년 딸기의 잿빛곰팡이병균과 겹무늬 병균에서 처음으로 관찰되었다(Baek, 1984 ; Moon and Cho, 1984). Thiophanate-methyl을 사용한 지 7년이 지난 1984년 조사결과를 보면 딸기 겹무늬 병균의 이 약제에 대한 MIC가 10 ㎍/㎖ 보다 큰 저항성 균의 분포는 약 43%였으며 몇 균주를 제외한 대부분 균주들의 저항성 정도는 비교적 낮았다. 온실 실험결과 저항성 균에 대한 방제효과는 감수성 균에 비하여 대단히 낮았으며 또한 thiophanatemethyl과 베노밀 사이에는 교차 저항성이 있음이 관찰되었다.
- 이 약제들은 주로 도열병 방제를 위해서 1960년대부터 "사용되었는데 1979년 kasugamycin(KM)이나 Bla-S에 대해일부지역에서 수집한 도열병균 균주들이 감수성에 차이를보이고 있음이 간헐적으로 보고되었으나(Lee et al, 1979)1981년에 와서야 비로서 전국에서 수집한 도열병균을 대상으로 이들 약제에 대한 감수성 정도가 조사되었다(Park1981). 그 결과 KM과 Bla-S의 농가 추천농도에서 생육할 수 있는 균주들의 비율이 각각 27.4%와 17.4% 였다. 또 다른 연구에서 채집된 균주중 약 반수가 KM에 대한 Ec50이 100 ㎍/㎖이었으며 이들중 4~5%의 균주들은 Ec5o이 100g/mZ이상이었다(Ryu et al, 1983).
- Dichlorofhianid는 1980년부터 국내에서 사용되었는데 1995년에 처음으로 이 약제에 대한 잿빛곰팡이병균의 감수성이 조사되었다(Kim et al, 1996 ; Lim et al, 1995). 그 결과 감수성 균들의 MIC가 10 ㎍/㎖미만인 데에 반하여 저항성 균들은 100 ㎍/㎖이상이었으며 저항성균 밀도는 전체의 10.6%에 달하였다. 저항성균들에 대한 이 약제의 방제 효과도 현저히 둔화하여 감수성 균주들에 대한 방제 효과의 37~76%에 그쳤다.
- 저항성균들에 대한 이 약제의 방제 효과도 현저히 둔화하여 감수성 균주들에 대한 방제 효과의 37~76%에 그쳤다. 그러나 저항성균들의 기생적 적응력은 감수성 균주에 비해 현저히 떨어져 포자형성 능력은 감수성 균주의 약 1/7이었으며 배지상에서의 균핵형성 능력은 상실되었다. 또한 저항성균주들은 35℃의 고온이나 4℃의 저온 그리고 계대배양에 의하여 저항성이 소실되어 환경에 대하여 매우 불안전한 것으로 밝혀졌다.
- 일본에서는 Streptomycin에 대한 저항성이 감귤궤양병에서 1972년 처음 보고되었다. 그리고 토마토 고추의 세균성점무늬병균과 궤양병균의 구리제에 대한 저항성은 한 개의 plasmid에 의해 지배되는 것으로 밝혀졌다. 국내에서는 streptomycin과 동제가 각각 1974년과 1980년부터 사용되어 왔으나 두 살균제에 대한 저항성 연구는 고추의 세균성점무늬병균을 대상으로 1993년에 처음 조사되었는데 1993~1994년 수집 66균주 중 copper sulfate 에 대한 MIC가 200 ㎍/㎖이상인 저항성균주는 5균주였고 streptomycin sulfate에 대한 MIC가 100 ㎍/㎖보다 큰 저항성 균주는 한 개 균주뿐이었다(Lee and Cho, 1996).
- 그러나 저항성균들의 기생적 적응력은 감수성 균주에 비해 현저히 떨어져 포자형성 능력은 감수성 균주의 약 1/7이었으며 배지상에서의 균핵형성 능력은 상실되었다. 또한 저항성균주들은 35℃의 고온이나 4℃의 저온 그리고 계대배양에 의하여 저항성이 소실되어 환경에 대하여 매우 불안전한 것으로 밝혀졌다.
- 고추역병균에 대한 metalaxyl의 감수성 정도는 109균주를 대상으로 1992년 최초로 조사되었는데 Ecso 농도는 1 fig/~150 ㎍/㎖로 다양하게 나타났으나 Ecso 농도가 22 ㎍/㎖ 보다 큰 3균주를 제외하고는 모든 균주가 metal- axyl에 대해 감수성을 유지하고 있었다(Kim and Oh, 1992). 또한 저항성균주들의 기생적 적응력을 조사한 결과 병반크기, 포자형성 능력은 감수성 균주와 크게 다르지 않아 포장 생존능력이 우수한 것으로 나타나 일단 저항성 균이 출현하면 포장에서 그 밀도가 증가할 가능성이 있는 것으로 생각되었다.
- 이러한 약제들은 포장내 병원균집단의 약제에 대한 감수성 분포가 시급히 조사되어야 하며 저항성 문제가 더 이상 악화하기 전에 필요한 조치를 취해야만 할 것이다. 시급한 조사가 필요한 살균제/병원균 조합을 보면 일찍부터 외국에서 저항성 병원균이 보고된 사과 배 검은별무늬병에 대한 dodine(carpene), 오이 노균병 및 Pythium병에 대한 phenylamide 계 살균제, 각종 작물의 흰가루병, 녹병, 검은별무늬병, 탄저병에 대한 DMI제, 특히 국화 흰녹병에 대한 oxycarboxin 및 복숭아 세균성구멍병, 양다래 세균성무름병, 상치와 배추의 무름병등 각종 세균 병에 대한 streptomycin제 등이다(표 4). 이외에 베노밀이나 polyoxin처럼 여러 병해에 널리 쓰이는 살균제들은 이미 저항성이 보고된 병해 이외에도 감수성이 저하한 다른 병해들이 있을 수 있으므로 이에 대한 조사가 필요하다.
- 그러함에도 불구하고 이 약제들의 소비량이 1970년 이후 급격히 감소하였기 때문에 약제들에 대한 저항성 도열 병균의 집단의 크기도 그만큼 감소하였을 가능성이 있다. 앞의 연구에서 실제 도열병에 대한 방제효과를 온실에서 검정한 결과, 저항성균에 대한 KM과 IBP의 방제효과는 감수성 균에 비해 50% 내지는 그 이하로 떨어져 실제로 방제 효과가 크게 감소하였다. 그러나 이들 세 약제에 대한 복합 저항성 균주들은 발견되지 않았다.
- Thiophanate-methyl을 사용한 지 7년이 지난 1984년 조사결과를 보면 딸기 겹무늬 병균의 이 약제에 대한 MIC가 10 ㎍/㎖ 보다 큰 저항성 균의 분포는 약 43%였으며 몇 균주를 제외한 대부분 균주들의 저항성 정도는 비교적 낮았다. 온실 실험결과 저항성 균에 대한 방제효과는 감수성 균에 비하여 대단히 낮았으며 또한 thiophanatemethyl과 베노밀 사이에는 교차 저항성이 있음이 관찰되었다. 잿빛곰팡이병은 비닐하우스 내 촉성, 반촉성 재배시의 저온다습한 환경에서 발생하는 대표적인 병해로 오이, 고추, 토마토, 호박 등의 하우스 재배면적이 급증함에 따라(Anonymous, 1987) 이 병의 발생도 증가하여 큰 문제가 되고 있다.
- 저항성균은 500 ㎍/㎖의 농도에서도 포자형성이 왕성하였으며 병원력이나 포자형성 능력, 균사생장속도 등에서 감수성 균에 뒤지지 않았다(표 2). 온실시험 결과 저항성 균에 대한 procymidone의 방제효과는 감수성균에 대한 방제 가의 39%에 불과하였다. 1995년의 조사에서 procy- midone에 저항성인 잿빛곰팡이병균은 대개 베노밀에 대하여도 저항성임이 밝혀졌다(Kim et al, 1995).
- 1992년 조사에서 (Park et al, 1992) 포장내 딸기잿빛곰핑-이 병균 집단은 procymidone 과 vinclozolin에 대해 MIC가 10 ㎍/㎖ 이하인 감수성균과 5,000 ㎍/㎖ 이상인 저항성 균으로 크게 나누어졌으며 MIC가 8,000 ㎍/㎖. 이상인 저항성균도 각각 37%와 18%였고 두 살균제 간에는 교차 저항성이 있었다(그림 1).
- 이와 같이 동일한 약제의 계속적인 사용은 병원균의 사용 약제에 대한 감수성을 둔화시켜 궁극적으로 약효감소를 초래할 가능성이 있는데 이러한 내용에 대해 농민들을 대상으로 한 설문조사 결과를 보면(Lee, 1995) 살균제의 연용 시 약효감소를 경험하지 않았다는 농가는 1.3%에 그쳤고 조사대상 160 과원중 67%에 해당하는 107 농가가 약효감소를 경험하고 있어 병원균의 약제에 대한 감수성의 감소가 실제로 농가에서 문제가 되고 있는 것으로 생각되었다.
- 6%에 달하였다. 저항성균들에 대한 이 약제의 방제 효과도 현저히 둔화하여 감수성 균주들에 대한 방제 효과의 37~76%에 그쳤다. 그러나 저항성균들의 기생적 적응력은 감수성 균주에 비해 현저히 떨어져 포자형성 능력은 감수성 균주의 약 1/7이었으며 배지상에서의 균핵형성 능력은 상실되었다.
- 1980년대에는 그 초반에 di- carboximides에 대한 채소잿빛곰팡이병, 배검은별무늬병, 사과반점낙엽병의 저항성균이 처음 보고되었고 1990년에 들어서는 phenylamides와 DMIs 제에 대한 저항성균이 각각 사용 3년과 8년만에 감자역병균과 오이 흰 가루 병균에서 처음 발견되었다. 저항성균의 출현속도는 사용 2-40년 후로 약제에 따라 큰 차이를 보이고 있으나 최근에 개발된 약제일수록 저항성균의 출현시기가 빠르고 구주보다는 일본에서 그리고 적용범위가 넓은 보호살균제보다는 작용스펙트럼이 좁은 약제에서 저항성균의 출현속도가 빠른 경향을 보이고 있다.
후속연구
- 이들 약제들은 우리가 등한시하는 사이에 이미 저항성병원집단이 정착하여 실제농가에서 약제방제 효과가 현저히 떨어져 문제가 되고 있을 가능성이 많다. 이러한 약제들은 포장내 병원균집단의 약제에 대한 감수성 분포가 시급히 조사되어야 하며 저항성 문제가 더 이상 악화하기 전에 필요한 조치를 취해야만 할 것이다. 시급한 조사가 필요한 살균제/병원균 조합을 보면 일찍부터 외국에서 저항성 병원균이 보고된 사과 배 검은별무늬병에 대한 dodine(carpene), 오이 노균병 및 Pythium병에 대한 phenylamide 계 살균제, 각종 작물의 흰가루병, 녹병, 검은별무늬병, 탄저병에 대한 DMI제, 특히 국화 흰녹병에 대한 oxycarboxin 및 복숭아 세균성구멍병, 양다래 세균성무름병, 상치와 배추의 무름병등 각종 세균 병에 대한 streptomycin제 등이다(표 4).
- 저항성병원균의 감수성병원균에 대한 상대적인 기생적적응력도 반드시 조사되어야 할 사항이다. 저항성 병원균이 일반 균에 비하여 자람이나 포자형성, 월동능력이 어떠한지는 저항성 병원균의 포장내 밀도 변동을 예측할 수 있는 중요한 자료가 된다.
- 있는 것이 그 증거다. 향후의 연구는 실내에서의 약제 감수성 저하의 screening보다 포장에 존재하는 병원균집단의 한 약제에 대한 감수성 분포를 작성하여 이것을 근거로 하여 저항성 집단의 존재여부가 판가름되어야하며 이감 수성 분포를 근거로 한 저항성의 기준농도가 정해져야 한다. 국내의 살균제 저항성연구는 이 점을 간과하고 있어 저항성의 기준이 매우 모호하며 그 기준을 연구자에 따라 달리 설정하여 결과 해석에도 많은 문제점이 있을 뿐만 아니라 저항성병원균집단의 동태를 추적하기도 사실상 불가능하다.
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