느타리버섯 유해균 Hypocrea sp.의 형태 및 URP-PCR 분석 Morphological Characteristics and URP-PCR Analysis of Hypocrea sp., a Weed Mould of Oyster Mushroom Cultivation원문보기
느타리버섯 균상에 발생하는 Hypocrea속 균의 분류학적 위치를 확립하기 위하여 유성세대 및 무성세대의 형태적 특징을 조사하였고, 국내 분리 균주의 RAPD, RFLP, URP-PCR 분석 등 분자생물학적 특징을 조사하였다. 1. 충남과 전남 일대의 8개 시, 군의 느타리 재배사에서 19 균주를 분리하였으며 이들 균주간의 형태적, 발생생태학적 변이는 없었고, 기존 보고된 Hypocrea 종들과는 다른 형태적 특징을 나타내었다. 2. Hypocrea 자좌의 크기는 $6.0{\sim}13.0{\times}3.0{\sim}11.0mm$이었고, 위유조직으로 구성되어 있으며 대부분 군생하고 처음엔 백색이지만 성숙되면 노란빛을 띤 갈색을 나타내었다. 자낭각은 구형으로 크기가 평균 $239.9{\times}204.1{\mu}m$이었으며, 자낭에는 16개의 자낭포자(part ascospores)를 형성하였고, 자낭과 장낭포자의 크기는 각각 $103.3{\times}4.9{\mu}m$와 $6.5{\times}4.7{\mu}m$이었다. 3. 무성세대의 phialide는 보통 Trichoderma virens와 유사한 형태로 모여서 형성되나 때때로 penicillate의 형태도 관찰되었다. T. virens형 phialide의 크기는 $10.8{\times}3.5{\mu}m$이었고 penicilliale형은 $14.7{\times}3.4{\mu}m$이었다. 분생포자는 계란형에서 타원형으로 표면은 매끈하고 크기는 $4.5{\times}2.9{\mu}m$이었다. 4. Hypocrea 균주들의 배양적 특징 조사한 결과, PDA 배지에서 균사생장 최적 온도는 $25^{\circ}C$이었고 자좌는 $15{\sim}25^{\circ}C$ 범위에서 발생하였으며 자좌 발생 최적 온도는 $20^{\circ}C$였다. 5. RAPD 및 RFLP 분석을 실시한 결과 Hypocrea속 균은 공시균주는 모두 단일 유전 개체군으로 느타리 재배사에서 발생하는 Trichoderma속 균 및 기존에 보고된 Hypocrea spp.와는 다른 분류군으로 나타났다.
느타리버섯 균상에 발생하는 Hypocrea속 균의 분류학적 위치를 확립하기 위하여 유성세대 및 무성세대의 형태적 특징을 조사하였고, 국내 분리 균주의 RAPD, RFLP, URP-PCR 분석 등 분자생물학적 특징을 조사하였다. 1. 충남과 전남 일대의 8개 시, 군의 느타리 재배사에서 19 균주를 분리하였으며 이들 균주간의 형태적, 발생생태학적 변이는 없었고, 기존 보고된 Hypocrea 종들과는 다른 형태적 특징을 나타내었다. 2. Hypocrea 자좌의 크기는 $6.0{\sim}13.0{\times}3.0{\sim}11.0mm$이었고, 위유조직으로 구성되어 있으며 대부분 군생하고 처음엔 백색이지만 성숙되면 노란빛을 띤 갈색을 나타내었다. 자낭각은 구형으로 크기가 평균 $239.9{\times}204.1{\mu}m$이었으며, 자낭에는 16개의 자낭포자(part ascospores)를 형성하였고, 자낭과 장낭포자의 크기는 각각 $103.3{\times}4.9{\mu}m$와 $6.5{\times}4.7{\mu}m$이었다. 3. 무성세대의 phialide는 보통 Trichoderma virens와 유사한 형태로 모여서 형성되나 때때로 penicillate의 형태도 관찰되었다. T. virens형 phialide의 크기는 $10.8{\times}3.5{\mu}m$이었고 penicilliale형은 $14.7{\times}3.4{\mu}m$이었다. 분생포자는 계란형에서 타원형으로 표면은 매끈하고 크기는 $4.5{\times}2.9{\mu}m$이었다. 4. Hypocrea 균주들의 배양적 특징 조사한 결과, PDA 배지에서 균사생장 최적 온도는 $25^{\circ}C$이었고 자좌는 $15{\sim}25^{\circ}C$ 범위에서 발생하였으며 자좌 발생 최적 온도는 $20^{\circ}C$였다. 5. RAPD 및 RFLP 분석을 실시한 결과 Hypocrea속 균은 공시균주는 모두 단일 유전 개체군으로 느타리 재배사에서 발생하는 Trichoderma속 균 및 기존에 보고된 Hypocrea spp.와는 다른 분류군으로 나타났다.
Recently a serious outbreak of weed mould caused by a species of Hypocrea occurred in oyster mushroom (Pleurotus ostreatus) substrates in Korea. The disease was characterized by a rapid infestation of the oyster mushroom substrates by Hypocrea sp. and subsequent inhibition of fructification of the m...
Recently a serious outbreak of weed mould caused by a species of Hypocrea occurred in oyster mushroom (Pleurotus ostreatus) substrates in Korea. The disease was characterized by a rapid infestation of the oyster mushroom substrates by Hypocrea sp. and subsequent inhibition of fructification of the mushroom. In spite of it's serious losses to the oyster mushroom industry in Korea, etiology and ecology of the disease have not been studied. Morphological characteristics of the fungus were examined and molecular characteristics of the fungus were compared with those of the green moulds (Trichoderma spp.) isolated from oyster mushroom bed. Stromata formed superficially on suface of the substrates were pulvinate to effuse or irreguler, initially white but becoming yellowish brown, measuring $6.0{\sim}13.0{\times}3.0{\sim}11.0mm$. Perithecia were globose to subglobose, immersed in stroma, $223{\sim}263\;(Ave.239.9){\times}167.3{\sim}231\;(Ave.204.1){\mu}m$ in size. Asci were unitunicate, cylindrical, nonamyloid, $82.7{\sim}124.8\;(Ave.103.3){\times}4.1{\sim}5.1\;(Ave.4.9){\mu}m$ in size, 16 part-spored. Ascospores were bullet-shaped or somewhat oblong, hyaline, bicellular, roughened or warted, $5.4{\sim}7.4\;(Ave.6.5){\times}3.6{\sim}5.5\;(Ave.4.7){\mu}m$ in size. This fungus readily form the stroma on PDA. Mycelia on PDA nearly invisible and without cottony aerial mycelium. Optimum temperature for mycelial growth of this fungus was $25^{\circ}C$ on PDA and its growth rate was 15 mm per day. This species did not grow at below 10 and above $35^{\circ}C$. Phialides in culture enlarged in the middle and aggregated to penicillate type. They were very variable, shorted ampulliform and occasionally curved when matured, but cylinderical when young, measuring $11.9{\sim}24.3\;(Ave.\;14.7){\times}2.9{\sim}3.9\;(Ave.\;3.4){\mu}m$ when matured and $7.2{\sim}14.0\;(Ave.\;10.8){\times}2.8{\sim}4.9\;(Ave.\;3.5){\mu}m$ when young. Phialosopres were ovoid to ellipsoid, smooth, measuring $3.5{\sim}7.2\;(Ave.\;4.5){\times}2.6{\sim}3.3\;(Ave.\;2.9){\mu}m$. Nineteen isolates of Hypocrea sp. were analyzed on the basis of molecular characteristics and classified into phenotypic groups. On the basis of RAPD, URP-PCR, the fungus was confirm to monoclonal, and was classified as a different taxon from reported species of Hypocrea and Trichoderma and supposed to be a new species not previously reported in literature.
Recently a serious outbreak of weed mould caused by a species of Hypocrea occurred in oyster mushroom (Pleurotus ostreatus) substrates in Korea. The disease was characterized by a rapid infestation of the oyster mushroom substrates by Hypocrea sp. and subsequent inhibition of fructification of the mushroom. In spite of it's serious losses to the oyster mushroom industry in Korea, etiology and ecology of the disease have not been studied. Morphological characteristics of the fungus were examined and molecular characteristics of the fungus were compared with those of the green moulds (Trichoderma spp.) isolated from oyster mushroom bed. Stromata formed superficially on suface of the substrates were pulvinate to effuse or irreguler, initially white but becoming yellowish brown, measuring $6.0{\sim}13.0{\times}3.0{\sim}11.0mm$. Perithecia were globose to subglobose, immersed in stroma, $223{\sim}263\;(Ave.239.9){\times}167.3{\sim}231\;(Ave.204.1){\mu}m$ in size. Asci were unitunicate, cylindrical, nonamyloid, $82.7{\sim}124.8\;(Ave.103.3){\times}4.1{\sim}5.1\;(Ave.4.9){\mu}m$ in size, 16 part-spored. Ascospores were bullet-shaped or somewhat oblong, hyaline, bicellular, roughened or warted, $5.4{\sim}7.4\;(Ave.6.5){\times}3.6{\sim}5.5\;(Ave.4.7){\mu}m$ in size. This fungus readily form the stroma on PDA. Mycelia on PDA nearly invisible and without cottony aerial mycelium. Optimum temperature for mycelial growth of this fungus was $25^{\circ}C$ on PDA and its growth rate was 15 mm per day. This species did not grow at below 10 and above $35^{\circ}C$. Phialides in culture enlarged in the middle and aggregated to penicillate type. They were very variable, shorted ampulliform and occasionally curved when matured, but cylinderical when young, measuring $11.9{\sim}24.3\;(Ave.\;14.7){\times}2.9{\sim}3.9\;(Ave.\;3.4){\mu}m$ when matured and $7.2{\sim}14.0\;(Ave.\;10.8){\times}2.8{\sim}4.9\;(Ave.\;3.5){\mu}m$ when young. Phialosopres were ovoid to ellipsoid, smooth, measuring $3.5{\sim}7.2\;(Ave.\;4.5){\times}2.6{\sim}3.3\;(Ave.\;2.9){\mu}m$. Nineteen isolates of Hypocrea sp. were analyzed on the basis of molecular characteristics and classified into phenotypic groups. On the basis of RAPD, URP-PCR, the fungus was confirm to monoclonal, and was classified as a different taxon from reported species of Hypocrea and Trichoderma and supposed to be a new species not previously reported in literature.
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문제 정의
형태 분류의 기준이 되는 분생 포사의 모양이나 크기가 매우 작고 유사하며, 배양조건에 따른 변이도 심하기 때문에 형태학적 특징만으로 분류하기에는 한계가 있다. 따라서 본 연고에서는 이러한 문제점을 극복하기 위하여 DNA marker을 이용한 분자분류를 시도하였다. PCR 반응을 위한 primer는 GT-02, OPA-13, OPA-18 등을 사용하였으며, PCR 반응 생성물을 agarose gel에 전기 영동 한 결과는 Fig.
본 연구는 느타리 재배사에 발생하여 피해를 주고 있는 Hypocrea속 균의 분류학적 위치 구명을 위하여 형태적 및 배양적 특징을 조사하였고 분자생물학적 분류의 기초자료를 얻고자 RAPD, URP-PCR 및 ITS-RFLP 분석을 실시하였다.
가설 설정
1)The diameter of cakmies was nicasured after 5 days at 25℃ on PDA in darkness. Mean±standard deviaiion.
1)The diameter of colonics was measured after 5 days at 25℃ on PDA in darkness.
2)Formation of stroma on PDA was observed after 30 days at 25℃ under light (- : not fonnation of stroma, + : formation of stroma).
2)The diameter of colonies was TneiisLireii after 5 days at 25℃ on PDA.
formed on waste cotton (1) and rice straw (2) substrates of oyster mushroom. 3. Ostioles oti the surface of stroma. 4, 5.
제안 방법
Hypoerea속 균의 균총의 형태와 균주의 균사 생장량을 조사하기 위하여 공시 균주를 PDA 배지에 접종하여 25℃에서 5일간 배양한 후 조사하였다. Hypoerea속 균의 최적 균사생장 온도와 균사생장 및 자좌 형성 온도 범위를 조사하기 위하여 배양 온도를 5, 10, 15, 20, 25, 30 그리고 35℃로 조절한 배양기에서 암, 광을 교대하며서 5~30일간 배양하였다.
5일간 배양한 후 조사하였다. Hypoerea속 균의 최적 균사생장 온도와 균사생장 및 자좌 형성 온도 범위를 조사하기 위하여 배양 온도를 5, 10, 15, 20, 25, 30 그리고 35℃로 조절한 배양기에서 암, 광을 교대하며서 5~30일간 배양하였다.
느타리 버섯 균상에 발생하는 Hypocg속 균의 분류 학적 위치를 확립하기 위하여 유성세대 및 무성세대의 형태적 특징을 조사하였고, 국내 분리 균주의 RAPD, RFLR URP-PCR 분석 등 분자생물학적 특징을 조사하였다.
느타리 버섯 재배사에서 분리한 Hypocrea속 균의 형대학적 특징을 조사하기 위하여 신선한 자좌를 stainless blade를 이용하여 종으로 절단하여 자낭각, 자낭, 자낭포자를 광학현미경으로 관찰하였다. 현미경 관찰을 위한 프레파라트는 lactophenol 용액(crystal phenol 60 g, lactic acid 20 g, glycerol 40 g, D.
느타리버섯 재배사에서 분리한 Hypocrea속 균의 배양적 특징을 조사하기 위하여 단포자 분리법과 조직분리법을 이용하여 총 19균주를 분리하였으며 이를공시하여 균사생장 속도, 최적 배양온도 그리고 in vitro에서의 자좌 형성을 조사한 결과는 Table 3 그리고 4와 같다.
4 M NaCl, 1% PVP (polyvininyl-pyrrolidone) Mr 40,000]을 첨가하여 섞은 뒤, chloroform:isoarnylalcohol(24:1) 용액으로 추출하여 DNA를 분리하였다. 분리된 DNA를 10-mer의 random primer[GT-02 (Nippon Gene Co., LTD), ORA-13, OPA-18(Operon Tech-nologies, Inc., Alameda, CA)1 와 20-mer의 URP primer [서린생병과학연구소(SRILS), SRILS UniPrimerTM kit]를 사용하여 PCR로 증폭하고, 이를 전기영등으로 분석하여 증폭 산물의 다형성을 비교 분석하는 방법으로 종간 혹은 균주간의 유연관계를 분석하였고, rDNA의 ITS 영역을 PCR로 증폭하여 5종(AluⅠ, HaeⅢ, MboⅠ, MspⅠ, RsaⅠ)의 제한 효소를 사용하여 RFLP 분석을 실시하였다.
한편, Hypoerea속 균의 유성세대를 유도하기 위하여 공시균과 느타리 버섯균(원형)을 PDA 및 폐솜배지에 혼합접종하여 25℃에서 광을 조사하면서 20일간 배양하여 자좌를 유도하였다. 폐면배지는 수분함량을 70%로 조절하였고 121℃에시 30분간 고압증기멸균하였다.
20 ml)을 이용하여 제작하였다. 한편 불완전세대의 형태학적 특징은 공시균주를 감자한천배지(PDA, potato dextrose agar)에 접종하여 일간 암(12시산) 혹은 광(12시산)을 교대 하면서 배양하여 분생자경 , 분생포자 등의 형태를 조사하였다.
대상 데이터
2000년 5월부터 2001년 2월끼지 충남·전남 등 8개 지역의 느타리버섯 채배사에서 수집한 Hypocrea의 자좌(stroma)에서 조직분리 또는 단포자 발아법으로 분리한 19균주를 배양적 및 형태학적 특징 조사를 위한 공시 균 주로 사용하였다. RAPD, URP-PCR 및 ITS-RFLP 분석을 위한 대조 균주로 느타리버섯 재배 농가에서 분리한 Trichoderma속 균 21균주와 International Mycological Institute(IMI) 및 한국생명공학연구원 유전자원센더 유선자은행 (Korean Collection for Type Cultures: KCTC)에서분양 받은 T.
따라서 본 연고에서는 이러한 문제점을 극복하기 위하여 DNA marker을 이용한 분자분류를 시도하였다. PCR 반응을 위한 primer는 GT-02, OPA-13, OPA-18 등을 사용하였으며, PCR 반응 생성물을 agarose gel에 전기 영동 한 결과는 Fig. 18과 같다.
사용하였다. RAPD, URP-PCR 및 ITS-RFLP 분석을 위한 대조 균주로 느타리버섯 재배 농가에서 분리한 Trichoderma속 균 21균주와 International Mycological Institute(IMI) 및 한국생명공학연구원 유전자원센더 유선자은행 (Korean Collection for Type Cultures: KCTC)에서분양 받은 T. harzianum, T. koningii, T. viride롤 공시하였다 (Table 1).
광학현미경으로 관찰하였다. 현미경 관찰을 위한 프레파라트는 lactophenol 용액(crystal phenol 60 g, lactic acid 20 g, glycerol 40 g, D.W. 20 ml)을 이용하여 제작하였다. 한편 불완전세대의 형태학적 특징은 공시균주를 감자한천배지(PDA, potato dextrose agar)에 접종하여 일간 암(12시산) 혹은 광(12시산)을 교대 하면서 배양하여 분생자경 , 분생포자 등의 형태를 조사하였다.
성능/효과
1. 충남과 전남 일대의 8개 시,군의 느타리 재내사에서 19 균주를 분리하였으며 이들 균주간의 형태적, 말생생태학적 변이는 없었고, 기존 보고된 Hypocrea 종들과는 다른 형태적 특징을 나타내었다.
2. Hypocrea 자좌의 크기는 6.0~13.0×3.0~11.0㎜이었고, 위유조직으로 구성되어 있으며 대부분 군생하고 처음엔 백색이지만 싱숙되면 노란빛을 띤 갈색을 나타내었다, 자낭각은 구형으로 크기가 평균 239.9×204.1 ㎛이었으며, 자낭에는 16개의 자낭포자(part ascospores)를 형성하였고, 자낭과 자낭포사의 크기는 각각 103.3×4.9 ㎛와 6.5×4.7 ㎛ 이었다.
3. 무성세대의 phialide는 보통 Trichoderma virens와 유사한 형태로 모여서 형성되나 때때로 pcnicillate의 헝태도 관찰되었다. T.
4. Hypocrea 규주들의 배양적 특징 조사한 결과, PDA 배지에서 균사생장 최적 온도는 25℃이었고 자좌는 15~25℃ 범위에서 발생하였으며 자좌 발생 최지 온도는 20℃였다.
5. RAPD 및 RFLP 분석을 실시한 결과 Hypocrea속 균은 공시 균주는 모두 단일 유진 개체군으로 느타리 재배사에서 발생하는 Trichodermc속 균 및 기존에 보고된 Hypocrea spp.와는 다른 분류군으로 나타났다.
18C, lanes 2~5 및 10~11)와 Hypocrea sp. 균주(lanes 20~22)간에 뚜렷한 차이를 보여 느타리버섯 재배사에 발생하는 Hypocrea와 Trichoderma는 서로 다른 유선형질을 갖는 것으로 사료되었다.
19에서와 같이 llypocreasp. 균주는 채집 지역과 채집 시기에 관계없이 모누 사용한 6개 20-mer primer 모두에서 동일한 밴드패턴을 보였다. 이것은 느타리버섯 재배사에 발생하여 Hypocrea 병을 유발하는 대부분의 Hypocrea가 유선적으로 차이가 없음을 나타내는 것으로 사료된다.
poronioidea(Samuels, 2000) 는 in vitro에서도 자좌를 형성하는 것으로 보고되어 있다. 그러나 본 연구의 공시균은 PDA에서 배양할 경우 자좌를 쉽게 형성하였지만 H. jecorina와 H. poronioidea와는 자좌와 자낭포자 등의 형태에 차이가 있는 다른 종이었다.
이것은 느타리버섯 재배사에 발생하여 Hypocrea 병을 유발하는 대부분의 Hypocrea가 유선적으로 차이가 없음을 나타내는 것으로 사료된다. 또한 분리된 Hypocrea 균주들의 ITS 영역은 5종의 제한효소에 의해서도 모두 같은 RFLP를 보여(Fig. 19D), 이들이 유전적으로 동일한 기원을 갖는 균임을 알 수 있었다. 이들 Hypocrea를 형성하는 균주의 DNA 분석 결과는 본 연구실에서 느타리 버섯 재배사에서 분리하여 보관하고 있는 Trichodema속 균 및 균주 보존 기관인 ATCC, CBS, 1MI 등에서 도입한 대조균주(T.
19D), 이들이 유전적으로 동일한 기원을 갖는 균임을 알 수 있었다. 이들 Hypocrea를 형성하는 균주의 DNA 분석 결과는 본 연구실에서 느타리 버섯 재배사에서 분리하여 보관하고 있는 Trichodema속 균 및 균주 보존 기관인 ATCC, CBS, 1MI 등에서 도입한 대조균주(T. koningii, T. hazianum, T. viride, T. pseudokon- ingii, T. hamatum, T. longibmchiatum, T. aureoviride)와 일치하는 것이 없었다(Fig. 18C). 따라서 본 연구에서 공시한 Hypocrea sp.
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