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문제 정의
- 각 저항성 품종에서의 벼멸구의 생육상황, 즉, 약충 기간, 우화율, 미우화 약충의 평균수명 등을 조사하여 청청벼(Bp/zl gene)에서의 도태 벼멸구가 품종의 저항 성에 적응해 가는 과정을 알아보고자 하였으며, 그 결과는 Table 6에 나타낸 바와 같다.
- 따라서 본 연구의 목적은, 첫째로 감수성품종으로 사육하던 벼멸구를 저항성품종으로 사육하였을 때, 몇 세대가 경과하면 벼멸구가 저항성품종을 가해할 수 있는지를 조사함으로서 벼멸구의 생태형의 형성 속도를 알아보고자 하였으며, 둘째로, 동일한 저항성 유전자를 가진 것으로 알려진 품종들이 벼멸구에 대해 같은 반응을 보이는지의 여부를 조사함으로서, 저항성이 단순히 유전자에 의해서만 나타나는 gene for gene의 가설이 성립하는지 아니면 저항성 유전자의 역할보다 는 벼멸구의 품종에 대한 일시적 적응에 의해 생태형이 나타나는지를 알아보고자 하였다.
- 특기할 만한 사실은, 동진벼와 같이 저항성 유전자가 없는 것으로 알려진 TN1 에서도 청청벼에서 도태된 벼멸구(G3 및 G6)의 선호성이 동진벼에 비해 낮아졌다는 점이다. 이러한 결과 또한 같은 감수성 품종군에 있다 하더라도 섭식시킨 품종이 다르면 선호성에서 차이가 날 수 있음을 시사하는 것으로서, 저항성과 생태형의 구분이 판별품종의 선택에 따라 차이가 날 수 있음을 시사하는 것이라고 하겠다.
가설 설정
- 0 : 식물체가 전혀 반응이 없는 것
- 3 : 제 1엽과 제 2엽의 끝이 황갈색으로 변한 것
- 7 : 식물체가 위축되고 거의 고사상태에 있는 것
- 9 : 식물체가 완전히 고사한 것
제안 방법
- 매일 일정시간에 벼멸구를 옮기면서 생사 여부를 확인하여 성충의 수명을 조사하였고, 벼멸구를 옮기고 난 다음 각 품종별로 총 10개의 반복 중 9개 는 그날 산란한 알의 수를 조사하여 성충의 일별 산란패턴과 총 산란수를 조사하였다. 10개 시험관 중 나머지 1개는 계속 실온(27土1 °C)에서 보관하며 매일 벼멸구 약충이 부화하는 수를 조사하면서 난기간을 조사하였다. 산란 후 20일이 경과된 벼 유묘는 해부하여 부화하지 못한 개체수를 조사하여 부화율계산에 사용하였다.
- 가로 50 cm, 세로 45 cm, 깊이 3 cm의 플라스틱 그룻에 흙을 채우고 최아시킨 종자를 각 품종당 5반복 으로 일정 간격으로 완전임의배치법으로 파종하였다. 벼가 3엽기 정도 자랐을 때 우화 1일 이내의 벼멸구 각 계통의 성충 암수(50: 50) 100마리를 접종한 후 가로 55 cm 세로 50cm, 높이 30cm의 망사 케이지를 덮어씌웠다.
- 가로 50 cm, 세로 45 cm, 깊이 3 cm의 플라스틱 그릇에 흙을 채우고 벼를 5립씩 두 줄로 각 품종당 10 주를 심어, 벼멸구 약충(2-3령)을 주당 3마리 정도가 되도록 접종한 후 선호성 실험에서와 같이 망사 케이지를 씌웠다. 벼멸구가 벼에 입히는 피해수준을 IRRI (국제미작연구소)가 추천한 저항성등급기준에 의거하여 아래의 6단계로 나누어 TN1 이 완전고사 할 때까지 조사하였다.
- 접종 후 24시간마다 준비된 다음 시험관으로 벼멸구를 옮겨주며, 벼멸구가 모두 죽을 때까지 계속 조사를 수행하였다. 매일 일정시간에 벼멸구를 옮기면서 생사 여부를 확인하여 성충의 수명을 조사하였고, 벼멸구를 옮기고 난 다음 각 품종별로 총 10개의 반복 중 9개 는 그날 산란한 알의 수를 조사하여 성충의 일별 산란패턴과 총 산란수를 조사하였다. 10개 시험관 중 나머지 1개는 계속 실온(27土1 °C)에서 보관하며 매일 벼멸구 약충이 부화하는 수를 조사하면서 난기간을 조사하였다.
- 가로 50 cm, 세로 45 cm, 깊이 3 cm의 플라스틱 그룻에 흙을 채우고 최아시킨 종자를 각 품종당 5반복 으로 일정 간격으로 완전임의배치법으로 파종하였다. 벼가 3엽기 정도 자랐을 때 우화 1일 이내의 벼멸구 각 계통의 성충 암수(50: 50) 100마리를 접종한 후 가로 55 cm 세로 50cm, 높이 30cm의 망사 케이지를 덮어씌웠다. 벼멸구를 접종한 후 6시간, 12시간, 24시간, 48시간 후에 각각 식물체에 부착한 벼멸구를 조사하여 섭식선호성을 비교하였다.
- 벼멸구가 벼에 입히는 피해수준은 IRRI에서 추천한 국제유묘검정법의 저항성 판별기준에 의하여 동진계 벼멸구와 청청6세대를 비교하여 나타내었다. 그 결과 Table 7과 같이 나타났다.
- 가로 50 cm, 세로 45 cm, 깊이 3 cm의 플라스틱 그릇에 흙을 채우고 벼를 5립씩 두 줄로 각 품종당 10 주를 심어, 벼멸구 약충(2-3령)을 주당 3마리 정도가 되도록 접종한 후 선호성 실험에서와 같이 망사 케이지를 씌웠다. 벼멸구가 벼에 입히는 피해수준을 IRRI (국제미작연구소)가 추천한 저항성등급기준에 의거하여 아래의 6단계로 나누어 TN1 이 완전고사 할 때까지 조사하였다.
- 벼가 3엽기 정도 자랐을 때 우화 1일 이내의 벼멸구 각 계통의 성충 암수(50: 50) 100마리를 접종한 후 가로 55 cm 세로 50cm, 높이 30cm의 망사 케이지를 덮어씌웠다. 벼멸구를 접종한 후 6시간, 12시간, 24시간, 48시간 후에 각각 식물체에 부착한 벼멸구를 조사하여 섭식선호성을 비교하였다. 섭식선호성 실험이 끝난 후(접종 48시간 후) 케이지 안에 남은 벼멸구를 제거하고, 벼멸구가 벼에 산란한 알의 수를 해부현미경으 로 조사하여 벼멸구 계통간, 품종간 산란선호성을 비교하였다.
- 부화한 약충은 다시 위와 같은 방법으로 준비한 시험관에 같은 날 부화한 약충 3-4마리를 같이 접종하고 성충이 될 때까지 매일 생존수를 조사하여 약충기간과 우화율 그리고 우화하지 못하고 사망한 개체의 수명을 조사하였다.
- 10개 시험관 중 나머지 1개는 계속 실온(27土1 °C)에서 보관하며 매일 벼멸구 약충이 부화하는 수를 조사하면서 난기간을 조사하였다. 산란 후 20일이 경과된 벼 유묘는 해부하여 부화하지 못한 개체수를 조사하여 부화율계산에 사용하였다.
- 벼멸구를 접종한 후 6시간, 12시간, 24시간, 48시간 후에 각각 식물체에 부착한 벼멸구를 조사하여 섭식선호성을 비교하였다. 섭식선호성 실험이 끝난 후(접종 48시간 후) 케이지 안에 남은 벼멸구를 제거하고, 벼멸구가 벼에 산란한 알의 수를 해부현미경으 로 조사하여 벼멸구 계통간, 품종간 산란선호성을 비교하였다.
- 시험관(높이 20 cm X직경 2.2 cm)에 1%의 한천을 끓여서 3cm깊이(약 20cc)로 부어 넣고 식힌 다음, 48 시간 정도 침종하여 최아시킨 공시 품종의 종자를 1 개씩 심었다. 벼가 시험관 내에서 2cm 가량 자랐을 때, 시험관별로 갓 우화한 성충 한 쌍씩 접종하였다.
- 벼가 시험관 내에서 2cm 가량 자랐을 때, 시험관별로 갓 우화한 성충 한 쌍씩 접종하였다. 접종 후 24시간마다 준비된 다음 시험관으로 벼멸구를 옮겨주며, 벼멸구가 모두 죽을 때까지 계속 조사를 수행하였다. 매일 일정시간에 벼멸구를 옮기면서 생사 여부를 확인하여 성충의 수명을 조사하였고, 벼멸구를 옮기고 난 다음 각 품종별로 총 10개의 반복 중 9개 는 그날 산란한 알의 수를 조사하여 성충의 일별 산란패턴과 총 산란수를 조사하였다.
대상 데이터
- 동진벼, 청청벼, M63, 가야벼 등은 영남농업시험장에서 1998년에 수확한 종자를 사용하였으며, TN1, Mudgo, IR26, IR64 등은 국제미작연구소로부터 1998년 12월에 분양을 받아 사용하였다.
- 본 연구에 쓰인 품종은 감수성품종인 TN1 과 동진벼, Bphl 유전자를 가진 Mudgo, IR26, IR64, 청청벼, bphl 유전자를 가진 M63 (밀양63호), 그리고 Bphl과 如九2 유전자를 모두 가진 가야벼 등 8개 품종이 었다 (Table 1).
- 실험에 쓰인 벼멸구는 동진, 청청3세대, 청청6세대 계통을 사용하였다. 동진계 벼멸구는 1997년 7월 남해 설천에서 채집하여 경상대학교 곤충사육실(27±1 °C)에서 동진벼를 이용하여 1998년 12월까지 누대사육한 계통이며, 청청3세대와 청청6세대 계통 벼멸구는 동진벼에서 약 20세대 정도 경과한 것으로 추정되는 동진계 벼멸구를 98년 12월에 청청벼를 이용하여 각기 3세대 및 6세대동안 사육한 벼멸구 계통들이다.
- 실험에 이용된 벼멸구는 1997년 남해 설천에서 채칩하여 2년 이상 동진벼로 사육한 개체군임에도 불구하고 불과 3-6세대만 경과하더라도 벼멸구 개체군이 저항성 품종을 가해할 수 있는 집단으로 바뀌는 것으로 보아, 벼멸구는 환경조건에 아주 빠르게 적응하는 해충이라고 하겠다.
성능/효과
- TN1 및 동진벼에서는 동진계, 청청계 벼멸구가 모 두 높은 감수성 반응을 보였고, Mudgo, IR26, IR64, 청청벼에서 동진계 벼멸구는 각각 3.4, 2, 2.3, 2로 강한 저항성을 반응을 보였는데, 청청벼로 6세대 사육한 후에 반응을 보면 이들 네 품종의 반응정도는 7.2, 8.1, 9, 9로 TN1 이나 동진벼와 같은 높은 감수성 반응을 보였다.
- 결론적으로 본 연구의 두 가지 목적, 즉 벼멸구의 생태형의 형성 속도와 품종의 저항성이 벼멸구 생태형의 유전형질에 대응하여 일어나는지의 여부를 알아본 연구의 결과, 벼멸구는 감수성 품종인 동진벼로 사육하다가 저항성품종인 청청벼로 불과 3-6세대만 경 과하여도 저항성품종을 가해할 수 있는 능력이 생긴 따는 것을 알 수 있었으며, 동일 저항성 gene을 가진 품종들에 대하여 벼멸구의 생태형이 보이는 반응이 유사하여 유전자 대응(geneforgene)의 논리가 성립되는 것으로 여겨졌다.
- 과 동진벼에서 접종 후 시간이 경과함에 따라 높은 섭식선호성을 보였으나, 曲/11 저항성 유전자를 가진 Mudgo, IR26, IR64, 청청벼에서 는 시간이 지나면서 점점 선호성이 낮아지는 경향이었으며, bph2 유전자를 가진 밀양63 및 두 유전자 모두를 가진 가야벼에서도 같은 경향을 나타내었다. 그러나 청청벼에서 3세대 사육한 청청3세대와 6세대 사육한 청청6세대 계통은 Mudgo, IR26, IR64, 청청벼에 대한 선호성이 동진벼에서와 같은 수준으로 높아졌고, 밀양63호 가야벼의 경우 동진계, 청청3세대, 청청6 세대의 세 계통의 벼멸구에서 모두 시간경과에 변함없이 낮은 선호성을 보였다.
- 그러나, 如/z2 gene을 가진 밀양63호와 가야벼에서는 도태세대의 경과로 인한 총 산란수 및 일별 산란수의 변화가 없이 3개 계통 모두에서 매우 적은 산란수를 보였는데, 이는 Bphl gene에 도태된 계통은 bph2 gene 에는 전혀 적응되지 않는 유전자 대응의 원리가 적용 될 수 있는 것으로 보인다.
- 그리고 동진계 벼멸구는 밀양63호에서 7.89일, 가야벼에서 8.25일로 청청3세대와 청청6세대 계통보다 오히려 짧게 나타났다. 이는 동진계(생태형T) 벼멸구의 난기간이 밀양23호(no gene), 청청벼, 밀양63호 가야벼 에서 각각 8.
- 각 공시 품종에서의 벼멸구 각 계통의 난기간과 부화율을 조사한 결과는 Table 4에 나타내었다. 대체로 품종이나 벼멸구의 계통에 상관없이 난기간이 8-9일 정도로 나타났으나, 다만 청청3세대 계통은 가야벼에서 10일, 청청6세대 계통은 밀양63호에서 11.2일, 가야벼에서 12일로 유의성있는 차이를 보였다.
- 동진계 벼멸구는 TN1 과 동진벼에서 접종 후 시간이 경과함에 따라 높은 섭식선호성을 보였으나, 曲/11 저항성 유전자를 가진 Mudgo, IR26, IR64, 청청벼에서 는 시간이 지나면서 점점 선호성이 낮아지는 경향이었으며, bph2 유전자를 가진 밀양63 및 두 유전자 모두를 가진 가야벼에서도 같은 경향을 나타내었다. 그러나 청청벼에서 3세대 사육한 청청3세대와 6세대 사육한 청청6세대 계통은 Mudgo, IR26, IR64, 청청벼에 대한 선호성이 동진벼에서와 같은 수준으로 높아졌고, 밀양63호 가야벼의 경우 동진계, 청청3세대, 청청6 세대의 세 계통의 벼멸구에서 모두 시간경과에 변함없이 낮은 선호성을 보였다.
- 이 실험의 결과로 미루어 볼 때 같은 Bphl 유전자를 가진 청청벼, Mudgo, IR64, IR26 등에서도 섭식선 호성이 품종에 따라 다르게 나타난 것은 매우 흥미로운 사실이다. 또한 벼에 붙어 있는 벼멸구의 수가 많을수록 즉, 섭식선호성이 높을수록 각 품종의 산란수 는 많아져 시간이 지날수록 산란선호성 또한 선호성, 비선호성에 있어서 더욱 뚜렷한 차이를 보였는데, 벼멸구가 품종에 적응해 가는 것은 단순히 저항성 유전자에만 지배를 받지 않고 다른 부차적 인자로부터도 영향을 받는 적응현상이 있는 것으로 생각된다.
- 또한 산란선호성을 알아보기 위해 48시간 후 벼에 붙어 있는 벼멸구 성충을 제거한 후 벼잎집에 산란되어 있는 알을 해부현미경으로 조사하였는데, 그 결과 는 Table 2에서와 같이 청청6세대 계통의 경우, Mu- dgo, IR26, IR64, 청청벼에서 각각 150개, 106개, 90개, 137개로 동진계 벼멸구의 87개, 81개, 34개, 70개보다 현저히 많은 산란수를 보였다. 단 청청3세대 계통은 동진계 벼멸구와 뚜렷한 차이가 없는 산란수를 보였 다
- 또한 약충기간 중 사망한 개체의 수명도 Mudgo, IR26, IR64, 청청벼 등의 품종에서 동진계 벼멸구는 각각 7일, 6.7일, 4.6일, 6.5일이었으나 청청3세대계는 7.3, 9.6, 6.8, 9.3일, 청청6세대계는 8.4일, 11, 3일, 6.8일, 10.1 일로 나타나 도태세대가 경과함에 따라서 조금씩 길어지는 경향을 보여 주었다.
- 본 실험 결과, 우화에 성공한 약충의 기간을 살펴보면 저항성 품종인 Mudgo, IR26, IR64, 청청벼에서 동진계 벼멸구의 약충기간은 각각 16.2일, 16.6일, 16.8일, 16 일로 나타났으며, 청청3세대 계통은 14.2일, 15.4일, 14.6일, 14.5일로 통계적으로는 유의성이 없으나 도태가 진행됨에 따라 조금 짧아지는 경향이었고 청청6세 대 계통은 15일, 14, 3일, 15, 4일, 14.8일로 나타나 청청3 세대와 뚜렷한 차이를 보이지 않는 것으로 조사되었다.
- 본 실험결과에서는 대체로 벼멸구 수컷이 암컷보다 더 오래 산 것으로 나타났다. 일반적으로 벼멸구는 암컷이 수컷보다 오래 사는 것으로 알려져 있지만(Kim and Kim, 1986), 본 연구에서 상반된 결과를 보인 것은 실험방법에서 다소 차이를 보인 것으로 생각된다.
- 본 실험의 결과를 보면, 밀양63호나 가야벼 등 bphl 유전자를 가진 저항성 품종에서는 동진계, 청청3세대, 청청6세대 등 3개 계통 모두 큰 차이가 없이 감수성인 TN1, 동진벼 등에서 보다 수명이 짧아졌다.
- 본 실험의 결과에서도 마찬가지로 동진계 벼멸구 개체군에 Bphl 유전자를 가진 품종을 가해할 수 있는 개체가 이미 존재하였으며, 이들 품종을 가해하지 못하는 개체는 도태되고 가해할 수 있는 개체들만 빠른 속도로 불어나서 벼에 가해하는 수준이 높아진 것으로 생각된다.
- 3%로 도태가 세대가 경과할수록 점점 높아지는 경향이었으며, bph2 gene을 가진 밀양63호와 가야벼에서는 세 계통 모두가 우화되는 개체가 없었다. 이 결과는 청청벼로 도태시킨 벼멸구가 Bphl gene을 가진 다른 품종에도 적응해가는 현상을 극명하게 보여주고 있으며, 도태압이 걸리지 않은 如力2 gene의 밀양 63호와 가야벼에서는 100%의 사충율을 보이는 것과 대조를 이루고 있다.
- 한편 청청3세대 및 6세대 도태계통의 경우 도태세대가 진행될수록, 도태에 사용된 청청벼와 같은 Bphl gene을 가진 Mudgo, IR26, IR64 등에서 총 산란수가 증가하는 경향을 보였으며, 이 또한 주로 일별 산란수 의 증가에 기인된 것으로 나타났다. 즉, 청청3세대 계 통의 경우 Mudgo, IR26, IR64, 청청벼 네 품종의 산란 수가 각각 59.8개, 37.4개, 41.2개, 61.9개였는데 비해 청청6세대에서는 각각 61.3개, 52.8개, 62.4개, 67.4개 로 세대가 경과할수록 산란수가 점점 많아지는 것을 볼 수 있었다. 이는 Kim (1993)의 결과와 일치하였으며, 또한 Park and Song (1988b)의 60일 된 성묘를 이용한 실험에서 나타난 각 계통별로 품종들의 산란경 향과도 일치하는 경향이었다.
- 그 이유는 비록 같은 저항성 유전자 Bphl을 가진 품종이라 해도 벼멸구는 청청벼로 사육하였기 때문에 청청벼에 먼저 적응하여 청청벼를 가장 선호하였다고 생각된다. 특기할 만한 사실은, 동진벼와 같이 저항성 유전자가 없는 것으로 알려진 TN1 에서도 청청벼에서 도태된 벼멸구(G3 및 G6)의 선호성이 동진벼에 비해 낮아졌다는 점이다. 이러한 결과 또한 같은 감수성 품종군에 있다 하더라도 섭식시킨 품종이 다르면 선호성에서 차이가 날 수 있음을 시사하는 것으로서, 저항성과 생태형의 구분이 판별품종의 선택에 따라 차이가 날 수 있음을 시사하는 것이라고 하겠다.
- 한편 Bphl 유전자를 가진 Mudgo, IR26, IR64, 청청 벼 등의 품종에서 각 벼멸구 계통의 반응을 살펴보면, 동진계통의 경우, 위 각각의 품종에서 암컷의 수명이 10.9일, 8.3일, 10.7일, 10.4일이었으나, 청청벼에서 3세 대 도태시킨 청청3세대 계통의 수명은 각각 13.1 일, 11.5일, 13.1 일, 14.4일이었고, 6세대 도태시킨 청청6세 대 계통은 15.7일, 12.6일, 14.2일, 14.2일로 나타나, 청 청벼에서 도태세대가 많을수록 이들 품종에서 수명이 대체로 길어지는 경향을 보였다. 이러한 현상은 수컷에도 같은 경향이었다.
- 한편 벼멸구 약충의 우화율을 보면 Mudgo, IR26, IR64, 청청벼에서 동진계 벼멸구는 각각 26.3%, 23.8 %, 21.1%, 16%이다가 청청3세대계는 51.4%, 47.8%, 55.5%, 48.6%, 청청6세대계는 60%, 52.9%, 76.7%, 63.3%로 도태가 세대가 경과할수록 점점 높아지는 경향이었으며, bph2 gene을 가진 밀양63호와 가야벼에서는 세 계통 모두가 우화되는 개체가 없었다. 이 결과는 청청벼로 도태시킨 벼멸구가 Bphl gene을 가진 다른 품종에도 적응해가는 현상을 극명하게 보여주고 있으며, 도태압이 걸리지 않은 如力2 gene의 밀양 63호와 가야벼에서는 100%의 사충율을 보이는 것과 대조를 이루고 있다.
- 한편 청청3세대 및 6세대 도태계통의 경우 도태세대가 진행될수록, 도태에 사용된 청청벼와 같은 Bphl gene을 가진 Mudgo, IR26, IR64 등에서 총 산란수가 증가하는 경향을 보였으며, 이 또한 주로 일별 산란수 의 증가에 기인된 것으로 나타났다. 즉, 청청3세대 계 통의 경우 Mudgo, IR26, IR64, 청청벼 네 품종의 산란 수가 각각 59.
후속연구
- Table 2에서 나타낸 또 한가지의 특이한 결과는 청 청3세대(G3) 및 청청6세대(G6) 도태계통의 밀양63호 (如Zz2 gene 보유)에 대한 산란선호성이 높아졌다는 사실이며, 이 품종에 대한 G3 및 G6의 섭식선호성이 매우 낮은 점을 고려할 때 그 증가는 더욱 뚜렷하였는데, 이러한 현상이 나타나게 된 이유에 대해서는 추후 더 연구해 보아야 할 것으로 생각이 된다.
- 본 실험결과의 청청3세대 계통이 가야벼에서, 그리고 청청6세대 계통이 밀양63호와 가야벼에서 난기간이 유의성 있게 길게 나타난 것은 매우 흥미있는 사실로서, 이는 밀양53호나 가야벼가 가지고 있는 저항성 유전형질이 각 생태형의 발육에 미치는 인자에 관하여 앞으로 더 심도있게 추구해야 할 과제라고 생각된다. 한편 동진계통은 저항성 및 감수성 품종에서 난 기간에 큰 차이를 나타내지 않았다.
- , 1996). 하지만 Bphl 유전자, 如力2 유전자 등이 과연 어느 염색체상에서 어떤 형질을 발현하고, 어떠한 기작으로 해서 저항 성반응을 나타내는지는 더욱 자세한 연구가 있어야 할 것으로 생각된다.
- 한편 부화율은 토태 세대수에 따라 큰 변화는 없었으나, Mudgo와 청청벼에서 특히 부화율이 높게 나타난 것은 흥미로운 사실로서, 이 두 품종이 부화율을 확실히 높이는지, 그렇다면 그 이유가 무엇인지를 알아보는 더 정밀한 연구가 있어야 할 것으로 보인다.
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