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문제 정의
- 본 연구는 우리나라의 해안 염습지에 우점하는 명아주과의 칠면초, 퉁둥마디와 채소인 근대에 대하여 염 환경하에서 무기 영양 농도가 변함에 따라 생육과정에서 양이온과 음이온의 평 형패턴의 변화와 질소량의 변화를 정량화하고, 삼투몰농도 및 조절물질인 glycinebetaine과 proline의 변화 패턴을 정량화하는 것을 목적으로 하였다.
제안 방법
- 시료 추출액의 무기 음이온(C匚 NO/, SO;「)은 IC(Ion Chromatography; Column, Sykam LCA AI4; Eluat, 7.5 mM NazCOj; Flow rate. 1.5 ml/min)로 정량하였고, 무기 양이온(Na', K「, Mg2*, Ca')은 ICP (Inductively Coupled Plasma; Jobinyvon 38 Plus)로 정 량 분석하였다. 삼투몰농도는 추출 시료용액(50”1)을 빙점 강하 법의 원리를 이용한 Osmometer (Micro-Osmometer 3MO, Advanced Instruments)로 측정하였다.
- 식물의 종자를 균일한 크기로 선별하여 각각 1% HgC上로 2분간 멸균 처리 후, 25 C 항온기에서 발아 시켜 모래를 채운 플라스틱 포트(직경 12 cmX 높이 9 cm)에 이식하여 1주일간 Hoagland 완전배지에 적응시킨 후、줄기의 길이가 약 5cm 자란 균일한 개체를 선별하고 Hoagland 완전 배지(1/1)와 1/5, 1/10으로 희석한 배 양액 처리 구에 각각 0, 50, 100, 200, 400 mM NaCI 의 염 농도를 매일 처리하였으며. 근대의 경우 100 mM NaCI 처리구의 측정치는 얻지 못하였다.
- 식물체는 염 환경 처리 2주 후 수확하였고, 수확한 식물체의 잎은 70C 건조기에 3일 동안 건조시켜 건량을 측정하였다. 건조시킨 잎은 분쇄기(UDY cyclone sample mill)로 분말로 만 든 후, 증류수 15 ml에 시료 0.
- 삼투몰농도는 추출 시료용액(50”1)을 빙점 강하 법의 원리를 이용한 Osmometer (Micro-Osmometer 3MO, Advanced Instruments)로 측정하였다. 전기 전도도는 추출 시료(1 ml)를 2차 증류수 3 ml로 희석하여 전기전도도계 (Check mate 90; MMer-Toledo)로 측정하였다. Glycinebetaine과 proline의 함량은 추출 시료 각 5 ml을 증류수 8 ml로 희석하여 이온 교환시 킨 후, speedvac으로 건조시키고 1血의 D:Q에 녹여서 NMR Spectrometer (Unity Plus 300NMR Spectrometer, Vari an Co.
- 1992). 즉 염의 체내 유입을 제 한하기 위해 뿌리에서 원형질막을 투과하는 초기 유입을 막거 나, 뿌리 표피 세포의 세포질로부터 다량의 염 유출을 촉진하고. 뿌리 세포 내 액포에 Na*을 축적함으로써 지상부로의 이동을 억 제하는 것이다(Davenport et al.
대상 데이터
- cida)를 선택하였다. 칠면초와 퉁퉁마디는 각각 동 진강유역과 서해안 군산의 자연 생육지에서 채집하여 종자를 수집하였고 근대는 종묘상에서 종자를 구입하였다.
데이터처리
- 근대의 경우 100 mM NaCI 처리구의 측정치는 얻지 못하였다. 모든 처리는 3 반복으로 하였고 통계처리는 Unistat 1.2를 이용하였다.
이론/모형
- 5 ml/min)로 정량하였고, 무기 양이온(Na', K「, Mg2*, Ca')은 ICP (Inductively Coupled Plasma; Jobinyvon 38 Plus)로 정 량 분석하였다. 삼투몰농도는 추출 시료용액(50”1)을 빙점 강하 법의 원리를 이용한 Osmometer (Micro-Osmometer 3MO, Advanced Instruments)로 측정하였다. 전기 전도도는 추출 시료(1 ml)를 2차 증류수 3 ml로 희석하여 전기전도도계 (Check mate 90; MMer-Toledo)로 측정하였다.
- 식물체의 총 질소 함량은 micro-Kjeldahl법으로 분석하였다. 분말 시료 약 50 mg을 Kjeldahl-flask에 넣고 분해 촉매제(KSQ; C11SO4 = 9:1 w/w)와 황산(H’SQ) I ml를 첨가하여 500 ~60CTC 에서 3시간 동안 분해 한 후, 증류(40% NaOH)하여 발생하는 암모 늄을 0.
성능/효과
- 칠면초는 무기영양의 감소에 의해 완전배지에 비해 건물량이 감소하였고 염 농도를 400 mM까지 높임에 따라 대조 구에 비해 약간의 감소를 보였다. 이에 비해, 퉁퉁마디는 무기 영양의 영향은 현저하지 않았으나, 염 농도 증가에 의해서는 건물량이 증가하여 특히, 염 농도 2。0 mM NaCI 에서 건물량이 현저히 증가하였고(250~350%), 400 mM 염 처리 구에서도 대조구보다 건물먕 이 높았다(150、250%). 근대는 부기 영양이 감소함에 따라 건몰 량이 감소하였고, 염 농도 200 mM NaCI 처리구 까지 건물량이 증가하다가 400 mM NaCI 처리구 에서는 대조구 보다 감소하였다.
- 24 mosm/g plant water로 증가하였다. 1/10 무기 영양 희 석배지의 400 mM 처리구에서는 전기 전도도와 삼투몰농도가 모두 대조구에 비해 2배로 증가하였다. 퉁퉁마디는 완전배지의 경우 400 mM 처리구에서 전기 전도도와 삼투몰농도가 대조구 에 비해 2배 이상 증가하였다.
- 근대는 비교적 양이온 및 음이온의 총 함량은 낮았으나 염 농도가 증가함에 따라 이온 함량이 증가하였고. 1/5 희석 영양 배지에서 Na'와 C「함량은 400 mM NaCI 처리구 에서 대조구에 비해 11배와 15배 증가하였다. 그 밖의 이온들은 일정한 패턴을 보였으나, 특히 K* 함량은 완전배지의 400 mM NaCI 처리구에서 대조구에 비해 5배나 감소하였다.
- 질산성 식물로 널리 알려진 명아주과 식물은 종간 차이는 있으나 토양의 낮은 질산 이온에도 불구하고 NO「-질소를 많이 함유하고 있다. Fig. 3의 총 질소 함량을 보면, 무기 영양 빛 염 처리 농도에 따라 생장의 저해를 초래하여 총 질소 함량의 감소를 보였으나 비 콩과의 다른 종에 비하면 비교적 높은 값을 유지하였다. 이들 식 물이 염 환경에 적응하기 위해 유효한 물질인 잉ycinebetaine을 포함하여 4가 암모늄 화합물을 체내에 많이 함유하여 높은 질소 함량을 나타내는데 염 처리 농도가 높을수록 총 질소 함량이 감소하는 것은 생장의 저해와 대사적 억제에 기인하는 것이 더 큰 요인이라고 생각된다.
- 8로 되고 200 mM NaCI 이상의 처리구에서는 거의 일정한 값을 보였다. 대조구에서 무기 영양 구배에 따라 비교적 낮은 K/Na 비(0.15 UM。)를 보였딘 틍틍마디는 200 mM NaCI 처리구 에서 0.09、0.06으로 감소하였다. 칠면초는 대조구에서 平기 영 양 구배 에 따라 0.
- 무기 영양 및 염 농도 처리에 따른 K/Na 비를 보면, 칠면초와 퉁퉁마디는 염치리 하지 않은 대조구에서도 근대에 비해 Na「를 상당량 함유하고 있어서 1/2정도의 낮은 K/Na 비를 보였다. 근 대는 대조구에서 무기 영 양구배 에 따라 K/Na 비 가 3에서 임 농도 처리에 의해 급격히 감소하여 50 mM NaCI 처리구에서 0.
- 무기 영양 및 염 농도에 따른 잎의 총 질소 함량의 변화는 Fig. 3과 같이 모두 완전배지에서 3 mWg dry weight 정도의 높은 질소 함량을 가졌으나 무기 영양 농도가 희석될 수록 2 mM/g dry weight 이하로 감소하였다. 염 처리 농도가 증가함에 따라 총 질소 함량은 감소하였고, 근대는 완전배지에서 200 mM NaCl 처리 구까지는 감소하였으나, 400 mM NaCl 처리 구에서는 질 소 함량이 증가하였다.
- 무기 영양 및 염 농도처리에 따른 잎의 무기 양이온 및 음이 온 함량의 변화는 Fig. 2와 같이 외부의 염 농도 증가에 따라 이 온 함량은 증가하였고 무기 영양 농도에 따라서는 뚜렷한 차이를 보이지 않았다.
- 일반적으로 명아주과 식물은 염에 대해서 강한 내성을 가지는 것으로 알려져 있다(Reimann and Breckle 1993). 본 실험에서 염 환경하에 생육시킨 3종 명아주과 식물은 무기영양 및 염의 농도변화에 대해 식물체에 상당량의 염을 축적하였으며, 높은 내염성 기구를 통해 400 mM NaCI 처리에서도 현저히 생 장을 촉 진하는 호염성의 퉁퉁마디와 200 mM NaCI 처리까지 약간의 생 장 촉진을 보이는 근대 그리고 높은 내염성을 가지면서도 50 mM NaCI 이상 처리구에서 약간의 생장 저해를 보이는 칠면초의 세 가지 염내성의 종 특성을 보였다(Fig. 1). 특히 퉁퉁마디는 200 mMNaCl의 높은 염 농도에서도 생장이 대조구에 비해 3배이상 현저히 촉진되는 것으로 보아 호염성식물에 속하고, 이는 형태 적인 다즙다육화 조직의 발달에 의해 흡수된 염을 희석함으로 써 염 에 의한 생 장저해를 극복한 것이다.
- 칠면 초는 제한적 염 농도 범위에서 적응한다는 보고가 있다(Lee and Ihm 1986). 본 실험에서도 퉁퉁마디는 내염의 범위가 넓고 염 환 경에서 현존량이 증가하는 반면, 칠면초는 생장을 위해 50 mM 이하의 제한적인 염 환경에 적응하였다. 퉁퉁마디는 내염의 범 위가 넓고 생육이 현저히 촉진되는 것으로 보아 다육화와 대사 적인 다른 적응 기작이 있는 것으로 생각된다.
- 둘째, 특정 이온의 독성이 고농 도의 Na\ CP, Mg2; SO「「등의 이온들로부터 야기될 수 있다. 셋째, 이들 이온의 높은 농도로 인해 세포 내 이온의 불균형이 초래된다. 예로서 과도한 Na~에 의해 K’의 흡수 및 분배 가 저해되 거나 고농도의 C「는 NO「나 PO『「이온의 흡수 및 이용성을 저해하는 것이 보고되어 있다(Bernstein 1975).
- 2에서 보듯이 3종 식물은 모두 매우 소량의 수용성 Ca*을 함유하였고, 이는 명아주과 식물의 특징 중 하나 로서 Ca-옥살산염을 형성함으로써 세포내에 매우 소량의 수용 성 Ca*을 가지는 것으로 생각된다. 식물체의 음이온 패턴은 염 농도의 증가에 따라 Na'함량 증가와 더불어 음이온 중에서 C「 가 현저히 증가하였다. 염 환경에서 다른 무기 음이온에 비해 CI 유입이 상대 석으로 큰 것은 NO「와 같은 다른 무기 음이온을 치환시키는 기능에 따른 것이라는 보고와 일치한다(Alam 1994).
- 염 농도 증가에 따라 3종 식 물은 모두 Na 와 CP 함량이 현 저 히 증가하였으며, C广은 소량 함유하였고, K'는 식물 종간의 차이는 있으나 염 농도 증가에 따라 감소하는 경향을 보였다. 그 밖의 이온들은 큰 변화가 없었다.
- Glycinebetainee 많은 염생식물에 축적되어 주요 세포질성 삼투 조절 물질로 작 용하는데. 염 농도가 증가함에 따라 glycinebetaine 함량에 뚜렷 한 증가를 보이지는 않았으나 50 mM 염 처리구에서는 상당히 증가하여 영양구배에 따른 종간 특성의 차이를 보였다. 염생식 물에서는 proline이 주요 세포질성 삼투 물질로 작용하는데, Fig.
- 3과 같이 모두 완전배지에서 3 mWg dry weight 정도의 높은 질소 함량을 가졌으나 무기 영양 농도가 희석될 수록 2 mM/g dry weight 이하로 감소하였다. 염 처리 농도가 증가함에 따라 총 질소 함량은 감소하였고, 근대는 완전배지에서 200 mM NaCl 처리 구까지는 감소하였으나, 400 mM NaCl 처리 구에서는 질 소 함량이 증가하였다.
- 칠면초는 염 농도가 증가할 -r 록 Na'와 C「함량이 모두 증가하였고, 완전 배지의 400 mM NaCI 처 리구에서 대조구에 비해 각각 3배 와 6배 이상 증가하였다. 염 처리에 의해 가장 높은 무기 이온 함량을 보인 둥둥마디는 칠면초와 마찬가지로 염 농도가 증가할수록 양이온과 음이 온 함량이 증가하였고, 완전배지의 400 mM NaCI 처리구의 Na' 와 C「의 함량이 대조구에 비해 각각 3배와 4배 이상 증가하였다. 1/5 및 1/10 희석 배지에서도 비슷한 양이온 및 음이온 함량 의 변화패턴을 보였다.
- 염 환경에 따른 식물체의 glycinebetaine함량의 변화를 보면, 칠면초, 퉁퉁마디 및 근대는 50 mM 염 처리구에서 각각 1/5, 1/10 및 1/1 영양배지에서 최대 함량을 보였다. Glycinebetainee 많은 염생식물에 축적되어 주요 세포질성 삼투 조절 물질로 작 용하는데.
- 염 환경에서 식물은 크게 3가지 형태의 스트레스를 받는다. 첫째, 주위의 낮은 삼투 포텐셜이 식물체의 수분 이용성을 감소시켜 수분 스트레스를 초래한다. 둘째, 특정 이온의 독성이 고농 도의 Na\ CP, Mg2; SO「「등의 이온들로부터 야기될 수 있다.
- 그 밖의 이온들은 큰 변화가 없었다. 칠면초는 염 농도가 증가할 -r 록 Na'와 C「함량이 모두 증가하였고, 완전 배지의 400 mM NaCI 처 리구에서 대조구에 비해 각각 3배 와 6배 이상 증가하였다. 염 처리에 의해 가장 높은 무기 이온 함량을 보인 둥둥마디는 칠면초와 마찬가지로 염 농도가 증가할수록 양이온과 음이 온 함량이 증가하였고, 완전배지의 400 mM NaCI 처리구의 Na' 와 C「의 함량이 대조구에 비해 각각 3배와 4배 이상 증가하였다.
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