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가설 설정
- 등이었다. 유전 및 잔차의 임의효과에 대한 각 형질들간에 상호작용 효과를 고려하였으며 임의효과 간에 상호작용은 없는 것으로 가정하였다.
제안 방법
- 시도하였으며 3) 분석방법들 간에 차이를 알아보고자 근내지방도에 대한 자료를 선형의 정규분포로 간주하고 REML 방법으로 추정한 모수 추정치와 범주형 자료로 간주하고 해당 자료의 잠재변수를 생성하여 Gibbs sampling 방법으로 추정하는 Threshold anim히 model 에 의한 모수 추정치를 비교하여 최적한 한우 종모우 선발 모형을 제시하고자 수행하였다.
- 7개의 범주로 조사된 근내지방도를 범주형 자료로 간주하고 연속형 잠재변수(latent vari- able)를 생성하여 범주형 개체모형을 설정하였다. 여기서 고려된 모형은 상기의 모형과 유사한데 다른 점은 여러 종속변수 중 근내지방도에서 관측치를 이용하여 절단된 정규분포로부터 생성된 잠재변수를 종속변수로 가정하고 분석에 고려한 것이 다른 점이었다<Lee 등, 2001).
- 각 모수에 대한 Gibbs samplee 110, 000희수행하였으며 이 중 처음 30, 000 GSe 'bum-in' 구간으로 간주하였고 나머지 80, 000 GS을 사후분석에 이용하였다. 연속적인 GS간의 자기 상관을 피하기 위하여 매 10회마다의 GS을 이용하여 각 모수에 대한 사후분포함수의 평균과 표준편차를 계산하였다.
- 범주형 모형에서의 분석방법은 Bayesian 추론의 일종인 Gibbs sampling 방법을 이용하였다. 기타 모든 모수 및 변수들의 분포를 고려 한 사후조건분포함수(fUHy conditional posterior distribution)로부터 Gibbs sampling을 위한 각 모수의 사전분포정보(prior information)는 모르는 것(non-informative)으로 간주하였다. 다른 모(변)수들에 대한 사전조건하에서의 근내지방도에 대한 잠재변수는 주어진 임계범위내의 정규분포에서 Gibbs sampler에 의해 추출되었으며, 각 효과에 대한 위치를 나타내는 모수 (location parameter)에 대한 사후조건값은 Lee 등(2001)이 제시한 방법에 따라 정규분포에서 추출되었다.
- 따라서 종모우의 유전분석을 위한 모형설정에서 본 연구에 고려된 전 형질에 대하여 검정차수, 검정우의 출생지 및 검정지역을 고정 효과로 간주하였으며 도축일령을 공 변량으로 한 고정효과로 간주하여 분석모형에 고려하였다. 반면에 어미의 연령에 대한 효과는 전형 질에 유의적인 차이를 보이지 않아 분석모형에 고려하지 않았다.
- Table 6에 제시된 바와 같이 임계 값에 대한 분포는 중심치로부터 크게 peak된 분포를 하는 것을 알 수 있었다. 또한 모수의 Identifiability 를 위하여 Van Tassell 등(1998)이 제시한 방법과 같이 첫째 및 둘째 임계값을 과 T로 제한을 가하였다. 따라서 모수의 분포가 30, 000반복 GS에서 안정적인 분포를 함을 알 수 있었다.
- 기타 사양 관리는 한우검정요령 및 해당 검정기관의 관행에 준하여 실시하였다. 본 연구를 위한 사전분석은 각 개체의 혈통에 대한 경로를 추적하여 잘못 기록된 혈통을 찾은 것 외에는 사전자료보정 (Pre-adjustment) 은 실시하지 않았다. 조사된 도체형질은 출하 시 공판장 도달체중 (WT), 도체중 (CW), 도체율 (DP), 배장근단면적 (EMA), 등지방두께 (BF), 및 근내지방도 (MS) 등 이었고 자료의 조사기준은 한우 도체 등급판정 기준에 준하였다.
- 분석에 고려된 모형은 WT, CW, DP, EMA, BF 및 MS 등, 6개의 형질을 동시에 모두 고려한 다형질 가축개체모형 (multivariate animal model)이었으며 각 형질에 대한 모형식은 다음과 같다.
- 본 연구를 위한 사전분석은 각 개체의 혈통에 대한 경로를 추적하여 잘못 기록된 혈통을 찾은 것 외에는 사전자료보정 (Pre-adjustment) 은 실시하지 않았다. 조사된 도체형질은 출하 시 공판장 도달체중 (WT), 도체중 (CW), 도체율 (DP), 배장근단면적 (EMA), 등지방두께 (BF), 및 근내지방도 (MS) 등 이었고 자료의 조사기준은 한우 도체 등급판정 기준에 준하였다. 특히 근내지방도는근내 지방 함량이 가장 적은 1점부터 지방함량이 가장 많은 7점까지 구분하여 조사하였다.
- 조사된 도체형질은 출하 시 공판장 도달체중 (WT), 도체중 (CW), 도체율 (DP), 배장근단면적 (EMA), 등지방두께 (BF), 및 근내지방도 (MS) 등 이었고 자료의 조사기준은 한우 도체 등급판정 기준에 준하였다. 특히 근내지방도는근내 지방 함량이 가장 적은 1점부터 지방함량이 가장 많은 7점까지 구분하여 조사하였다.
- 계획교배에 의하여 태어난 송아지들 중 외형적인 결함이 없는 개체들을 농협중앙회 주관 농촌진흥청 축산기술연구소 수행으로 축산기술연구소 남원지소와 대관령지소에서 4~5개월령에 매입하여 매입 후 1개월 이내에 거세를 실시하였다. 해당 거세 검정 우들은 10개월령부터 24개월령까지 검정을 실시한 후 도축하여 육질을 조사하였다. 기타 사양 관리는 한우검정요령 및 해당 검정기관의 관행에 준하여 실시하였다.
대상 데이터
- 이들 자료는 모두 거세우로부터 수집된 자료였으며 344두의 후보종모우들의 자손이었다. 검정 우들의 생산은 한우후대검정 요령(농림부 고시) 에의하여 검정의 대상이 되는 후보종모우들의 정액을 전국 협력대상농가의 가임 암소에 공급 교배하여 생산하였다. 계획교배에 의하여 태어난 송아지들 중 외형적인 결함이 없는 개체들을 농협중앙회 주관 농촌진흥청 축산기술연구소 수행으로 축산기술연구소 남원지소와 대관령지소에서 4~5개월령에 매입하여 매입 후 1개월 이내에 거세를 실시하였다.
- 검정 우들의 생산은 한우후대검정 요령(농림부 고시) 에의하여 검정의 대상이 되는 후보종모우들의 정액을 전국 협력대상농가의 가임 암소에 공급 교배하여 생산하였다. 계획교배에 의하여 태어난 송아지들 중 외형적인 결함이 없는 개체들을 농협중앙회 주관 농촌진흥청 축산기술연구소 수행으로 축산기술연구소 남원지소와 대관령지소에서 4~5개월령에 매입하여 매입 후 1개월 이내에 거세를 실시하였다. 해당 거세 검정 우들은 10개월령부터 24개월령까지 검정을 실시한 후 도축하여 육질을 조사하였다.
- 본 연구를 위해 이용한 자료는 농협중앙회가축개 량사업소 및 농촌진흥청 축산기술연구소에서 공동으로 수행하고 있는 한우 검정사업의 일환으로 1998년부터 2001년까지 한우 검정우 1, 262두의 도체성적자료를 이용하였다. 이들 자료는 모두 거세우로부터 수집된 자료였으며 344두의 후보종모우들의 자손이었다.
- 262두의 도체성적자료를 이용하였다. 이들 자료는 모두 거세우로부터 수집된 자료였으며 344두의 후보종모우들의 자손이었다. 검정 우들의 생산은 한우후대검정 요령(농림부 고시) 에의하여 검정의 대상이 되는 후보종모우들의 정액을 전국 협력대상농가의 가임 암소에 공급 교배하여 생산하였다.
데이터처리
- 여기서 추정된 (공)분산성분을 이용하여 유전모수를 계산하였으며 BLUPF90(Misztal, 2001) 전산 프로그램을 이용하였다.
- 이용하였다. 연속적인 GS간의 자기 상관을 피하기 위하여 매 10회마다의 GS을 이용하여 각 모수에 대한 사후분포함수의 평균과 표준편차를 계산하였다.
- 한우의 도체형질들에 대한 유전분석을 위하여 최적 분석모형을 규명하기 위하여 각 분석 형질들에 대한 환경요인들의 효과를 SAS GLM 분석(SAS, 2001)을 실시하였는데 여기서 얻은 분산분석에서의 각 요인별 유의성 검정결과를 Table 4에 제시하였다.
이론/모형
- 기타 모든 모수 및 변수들의 분포를 고려 한 사후조건분포함수(fUHy conditional posterior distribution)로부터 Gibbs sampling을 위한 각 모수의 사전분포정보(prior information)는 모르는 것(non-informative)으로 간주하였다. 다른 모(변)수들에 대한 사전조건하에서의 근내지방도에 대한 잠재변수는 주어진 임계범위내의 정규분포에서 Gibbs sampler에 의해 추출되었으며, 각 효과에 대한 위치를 나타내는 모수 (location parameter)에 대한 사후조건값은 Lee 등(2001)이 제시한 방법에 따라 정규분포에서 추출되었다. 각 임의효과에 대한 산포 정도를 나타내는 모수(dispersion parameter)에 대한 사후 조건은 inverted Wishart distribution에서 추출되었다.
- 여기서 고려된 모형은 상기의 모형과 유사한데 다른 점은 여러 종속변수 중 근내지방도에서 관측치를 이용하여 절단된 정규분포로부터 생성된 잠재변수를 종속변수로 가정하고 분석에 고려한 것이 다른 점이었다<Lee 등, 2001). 범주형 모형에서의 분석방법은 Bayesian 추론의 일종인 Gibbs sampling 방법을 이용하였다. 기타 모든 모수 및 변수들의 분포를 고려 한 사후조건분포함수(fUHy conditional posterior distribution)로부터 Gibbs sampling을 위한 각 모수의 사전분포정보(prior information)는 모르는 것(non-informative)으로 간주하였다.
- 잠재변수에 대한 Gibbs sampler롤 이용한 표본추출은 모수의 Identifiability 를 신뢰하기 위하여 2개의 임계값을 고정하였다 G = 0, <2=1). 본 분석을 위하여 THR- GIBBSF90(Lee, 2001)프로그램을 이용하였다.
- 분석에 고려한 전 형질을 선형의 양적 변량으로 간주하고 Expected Maximization방법의 일종인 제한최대우도법(REML)으로 각 형질들에 대한 유전(공)분산 및 환경(공)분산 성분을 추정하였다. 여기서 추정된 (공)분산성분을 이용하여 유전모수를 계산하였으며 BLUPF90(Misztal, 2001) 전산 프로그램을 이용하였다.
성능/효과
- 1, 262두의 검정우들에 대한 근친도는 총 128 두에서 3.19%의 근친도를 보였고 후보 종모우들에 대한 근교계수는 344두의 후보종모우 중 2 두의 후보종모우에서 낮은 근친도가 있는 것으로 추정되었다. 하지만 혈연관계가 높은 개체들이 종모우로 선발될 확률이 증가되고 있으며 이는 한우 보증종모우의 수가 많지 않기 때문에 앞으로 근친도의 문제는 깊이있게 검토되고 주의해야 할 것으로 사료된다.
- 1998년도부터 2001년도까지 실시한 한우 후대검정에서 공시된 후보종모우들에 대한 근친 도를 조사해 본 결과, 대부분의 종모우들은 근친 되지 않고 있어 한우 종모우 집단은 아직 non-inbred 집단으로 간주해도 무방할 것으로 사료되었다. 하지만 많은 개체들간에 혈연관계가 있는 것으로 조사되어 앞으로 근친도가 크게 상향될 것으로 예상되기 때문에 농가에서보다 계획적인 정액 선택을 통한 교배가 권장된다.
- 56으로 REML 추정치와 유사한 추정치를 보였다. REML 방법과 두드러진 추정치의 차이점은 도체율과 다른 도체형질과의 상관 추정치에서 보였는데 특히 등지방두께에서는 - 0.30으로 부의상관을 보였고 근내지방도에서는 - 0.72 으로 강한 부의상관을 보여 REML 추정치에서 거의 상관이 없는 것과는 대조적인 추정치를 보였다. 배장근단면적과 등지방두께와의 유전 상관은 거의 없는 것으로 추정되었으며 등 지방 두께와 근내지방도와의 유전상관은 REML 방법에서의 추정치 보다 다소 높은 정의상관 (0.
- Table 4에 제시된 바와 같이 본 연구에 고려된 전 형질에 있어서 검정 차수별로 고도의 유의적인 차이를 보였으며(P<0.01) 또한 검정 우의 생산지 및 검정지역간에도 분석에 고려된 전형 질에 있어서 유의적인 차이를 보였고(P<0.01) 근내지방도는 5% 유의수준에서 유의적인 차이를 보였다.
- Table 7에는 Gibbs sampling 방법으로 추정한 유전 모수에 대한 사후분포의 평균과 표준편차를 제시하였는데 Table 9에 제시된 바와 같이각 형질별 유전력에 대한 사후분포의 평균은 출하 체중, 도체중, 도체율, 배장근단면적 및 등 지방 두께에서 각각 0.55, 0.41, 0.25, 0.34 및 0.49으로 추정되었으며 이들 평균 추정치에 대한 1표준편차 이내에 REML 방법으로 추정된 유전력이 포함되어 있었으나 REML 방법에 의한 추정치보다 모두 높은 추정치를 보였다. 반면에 근내지방도에 대한 유전력의 사후분포의 평균치는 REML 방법에 의한 유전력 추정치 0.
- 각 형질들간의 유전상관 및 표현형 상관 추정치를 살펴보면 출하시 체중은 도체중과 유전 상관에서 0.95 및 표현형상관에서 0.94으로 추정되었고, 배당근단면적에서는 각각 0.57 및 0.49으로 추정되었으며 근내지방도에서는 0.29 및 0.16으로 추정되었다. 도체중과 기타 도체 형질과의 상관추정치는 배장근단면적에서 0.
- 또한 모수의 Identifiability 를 위하여 Van Tassell 등(1998)이 제시한 방법과 같이 첫째 및 둘째 임계값을 과 T로 제한을 가하였다. 따라서 모수의 분포가 30, 000반복 GS에서 안정적인 분포를 함을 알 수 있었다.
- 하지만 많은 개체들간에 혈연관계가 있는 것으로 조사되어 앞으로 근친도가 크게 상향될 것으로 예상되기 때문에 농가에서보다 계획적인 정액 선택을 통한 교배가 권장된다. 또한 거세 검정우 1262두로부터 조사된 도체성적들에 대한 유전모수를 선형모형하에서 REML 방법으로 추정된 결과와 근내지방도를 범주형 자료로 간주하여 Gibbs sampling 방법으로 추정한 결과, 기존의 비거세우를 대상으로 추정한 결과 보다 다소 높게 추정되었으며 GS 방법에 의한 추정치가 REML 방법에 의한 추정치보다 높게 추정되었다. 특히 근내 지방도에 대한 유전력 추정치는 GS방법에서 0.
- 또한 모수의 사후분포 추론방법으로 추정한 근내지방도의 유전력 추정치의 증가로 인하여 다른 형질들과의 상관 추정치가 REML 방법에 의한 추정치와 다소 차이가 있었는데, 출하 체중과 도체중간에는 0.88으로 REML 추정치와 유사한 추정치를 보인 반면에 출하체중과 도체율과는 0.79로 강한 정의 상관을 갖는 것으로 추정되었다. 또한 출하체중과 등지방두께는 0.
- 79로 강한 정의 상관을 갖는 것으로 추정되었다. 또한 출하체중과 등지방두께는 0.31 로 부의 상관관계를 보였고 특히 출하 체중과 근내지방도 간에는 - 0.44으로 부의 상관을 보여 REML 추정치 0.29와는 대조적인 상관 추정치를 얻었다. 도체중량에서의 유전상관 추정치는 도체율에서 0.
- 49으로 추정되었으며 이들 평균 추정치에 대한 1표준편차 이내에 REML 방법으로 추정된 유전력이 포함되어 있었으나 REML 방법에 의한 추정치보다 모두 높은 추정치를 보였다. 반면에 근내지방도에 대한 유전력의 사후분포의 평균치는 REML 방법에 의한 유전력 추정치 0.48 보다 다소 높게 추정되어 0.74를 보였다. 이는 Lee 등(2001)이 한우 비거세 검정우 자료을 이용하여 Gibbs sampling 방법으로 추정한 유전력 평균 0.
- 46의 유전 상관을 갖는 것으로 추정되었으며 근내지방 도와 출하시 체중간에는 -044의 부의 상관을 갖는 것으로 추정되었다. 반면에 도체율과 근내지방도 간에는 -0.72의 강한 부의 상관을 갖는 것으로 추정되었는데 도체율에 대한 변이가 상당히 낮은 변이계수를 고려할 때 추정치에 대한 신뢰도가 낮을 것으로 예상되었다. 종모우의 육종가에 대한 추정방법간의 상관은 다소 낮을 것으로 예상되기 때문에 이에 대한 연구가 필요할 것으로 사료된다.
- 반면에 도축일령은 등지방두께를 제외한 전형 질에 있어서 유의적인 차이를 보였는데 특히 도체율은 5% 유의수준에서 유의적인 차이를 보였다. 따라서 종모우의 유전분석을 위한 모형설정에서 본 연구에 고려된 전 형질에 대하여 검정차수, 검정우의 출생지 및 검정지역을 고정 효과로 간주하였으며 도축일령을 공 변량으로 한 고정효과로 간주하여 분석모형에 고려하였다.
- 이러한 결과에 따르면 출하시 체중 및 도체중량을 증가시키거나 또는 배장근단면적을 증가시키는 방향으로 선발한다고 해도 근내지방도의 저하, 즉 근육 내 지방 함량의 감소로 육질을 저하시킨다고 결론지을 수는 없을 것으로 사료된다. 반면에 등지방두께와 근내지방도의 상관 추정치를 볼 때 표현형상관과 유전상관 모두에서 낮은 정의 상관(0.14 및 0.18)을 갖는 것으로 보아 등 지방 두께의 증가는'다소간의 근내지방도를 높일 것으로 사료되었다.
- 72 으로 강한 부의상관을 보여 REML 추정치에서 거의 상관이 없는 것과는 대조적인 추정치를 보였다. 배장근단면적과 등지방두께와의 유전 상관은 거의 없는 것으로 추정되었으며 등 지방 두께와 근내지방도와의 유전상관은 REML 방법에서의 추정치 보다 다소 높은 정의상관 (0.46)을 갖는 것으로 추정되었다.
- 혈통정보가 필수적이다. 우리나라 한우 후대 검정에 공시되는 후보종모우의 혈통정보에 대한 자료를 분석하여 본 결과, 후보 종모우의 아비는 모두 알려진 개체이었고 어미의 1%는 알 수 없었다. 이는 부모가 모두 알려진 개체만이 한우 검정에 공시될 수 있다는 한우 검정요령 기준에 비추어 볼 때 혈통자료의 꼬임 현상으로 잘못 기록되었거나 또는 누락된 정보인 것으로 사료되었다.
- 05으로 거의 상관이 없는 것으로 추정되었다. 이러한 결과에 따르면 출하시 체중 및 도체중량을 증가시키거나 또는 배장근단면적을 증가시키는 방향으로 선발한다고 해도 근내지방도의 저하, 즉 근육 내 지방 함량의 감소로 육질을 저하시킨다고 결론지을 수는 없을 것으로 사료된다. 반면에 등지방두께와 근내지방도의 상관 추정치를 볼 때 표현형상관과 유전상관 모두에서 낮은 정의 상관(0.
- 21 (Lee 등, 2001) 보다 다소 큰 변이를 보였다. 이러한 근내지방도의 측정치는 근육내 지방이 침착되어 있는 정도를 인위적인 판단하여 최하 1 점부터 최고 7점까지 점수화 하여 표기하고 있는데 이들 근내지방도의 점수 분포는 아래 Fig. 1에 제시된 바와 같이 비 연속형 분포를 하고 있었으며 2점을 갖는 개체가 26% 으로 가장 많이 분포하는 것으로 조사되었다. 이는 비거세 검정우에서 1~5점 사이에 조사된 성적에서 1점의 비중이 45%으로 가장 많이 분포한 결과(Lee 등, 2001)와 다소 상이한 결과이었다.
- 변이를 보였다. 이러한 변이의 요인은 도축일령에 가장 크게 영향받고 있는 것으로 나타났으며 검정차수와 검정지역간에도 커다란 차이가 있는 것으로 분석되었다(Table 3). 지난 4 년간의 한우 거세검정우에 있어서 근내지방도에 대한 평균은 3.
- 또한 거세 검정우 1262두로부터 조사된 도체성적들에 대한 유전모수를 선형모형하에서 REML 방법으로 추정된 결과와 근내지방도를 범주형 자료로 간주하여 Gibbs sampling 방법으로 추정한 결과, 기존의 비거세우를 대상으로 추정한 결과 보다 다소 높게 추정되었으며 GS 방법에 의한 추정치가 REML 방법에 의한 추정치보다 높게 추정되었다. 특히 근내 지방도에 대한 유전력 추정치는 GS방법에서 0.74으로 아주 고도의 유전력을 갖는 것으로 추정되어 근내지방도에 대한 개량의 용이함을 제시하였다. 또한 근내지방도와 등지방두께 간에는 0.
후속연구
- 이러한 결과는 종축선발을 위한 유전능력 평가 시 혈통정보가 필수임을 고려할 때 보다 철저한 혈통정보의 기록관리가 필요할 것으로 사료되 었다.
- 72의 강한 부의 상관을 갖는 것으로 추정되었는데 도체율에 대한 변이가 상당히 낮은 변이계수를 고려할 때 추정치에 대한 신뢰도가 낮을 것으로 예상되었다. 종모우의 육종가에 대한 추정방법간의 상관은 다소 낮을 것으로 예상되기 때문에 이에 대한 연구가 필요할 것으로 사료된다.
- 19%의 근친도를 보였고 후보 종모우들에 대한 근교계수는 344두의 후보종모우 중 2 두의 후보종모우에서 낮은 근친도가 있는 것으로 추정되었다. 하지만 혈연관계가 높은 개체들이 종모우로 선발될 확률이 증가되고 있으며 이는 한우 보증종모우의 수가 많지 않기 때문에 앞으로 근친도의 문제는 깊이있게 검토되고 주의해야 할 것으로 사료된다. 또 다른 고려사항은 혈통을 알 수 없는 개체는 근친될 수 있는 위험에 크게 노출될 수 있다는 것이다.
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