Superoxide Dismutase와 Ascorbate Peroxidase가 엽록체내로 동시에 과대발현된 형질전환 담배의 제초제들에 대한 항산화 반응 Antioxidative Responses of Transgenic Tobacco Plants Expressing both Superoxide Dismutase and Ascorbate Peroxidase in Chloroplasts to Several Herbicides원문보기
Superoxide dismutase와 ascorbate peroxidase가 동시에 과대발현된 담배(CA)를 가지고 여러 제초제들에 대한 항산화 반응을 조사하였다. 온실조건 실험에서, CA 담배는 PSI 저해제로 알려진 paraquat처리에 대해서 내성이 인정되었고 그 정도는 40% 내외였다. PS II 저해제 (bromoxynil, diuron, bromacil), 엽록소 생합성 저해제 (oxyfluorfen), 카로티노이드 생합성 저해제 (fluridone)와 EPSP synthase 저해제 (glyphosate) 처리에서는 CA와 wild type간의 반응차이가 관찰되지 않았다. Paraquat와 diuron을 이용한 약광 조건의 실험에서도 온실조건의 실험결과와 유사한 정도로 paraquat처리에 대해서만 내성을 나타내었다. 온실조건에서의 엽위별 반응의 경우, 6 - 9 엽기 식물체에 paraquat를 처리하였을 때, 약제처리 당시 위로부터 3 - 4번째 전개되고 있었던 잎이 상대적으로 내성 정도가 높게 나타났다. 한편 paraquat 처리 시에 여러 농도의 ascorbic acid를 혼합할 경우, CA와 wild type 모두에서 비슷한 정도로 paraquat 활성을 경감시켰다. 결론적으로, CuZnSOD/APX의 과대발현은 photosystem I 에서 발생되는 산화스트레스에 대해서만 주로 작용하며, 다른 제초제들에 의해 발생되는 산화적 스트레스에 대해서는 소거 능력이 부족한 것으로 판단되었다.
Superoxide dismutase와 ascorbate peroxidase가 동시에 과대발현된 담배(CA)를 가지고 여러 제초제들에 대한 항산화 반응을 조사하였다. 온실조건 실험에서, CA 담배는 PSI 저해제로 알려진 paraquat처리에 대해서 내성이 인정되었고 그 정도는 40% 내외였다. PS II 저해제 (bromoxynil, diuron, bromacil), 엽록소 생합성 저해제 (oxyfluorfen), 카로티노이드 생합성 저해제 (fluridone)와 EPSP synthase 저해제 (glyphosate) 처리에서는 CA와 wild type간의 반응차이가 관찰되지 않았다. Paraquat와 diuron을 이용한 약광 조건의 실험에서도 온실조건의 실험결과와 유사한 정도로 paraquat처리에 대해서만 내성을 나타내었다. 온실조건에서의 엽위별 반응의 경우, 6 - 9 엽기 식물체에 paraquat를 처리하였을 때, 약제처리 당시 위로부터 3 - 4번째 전개되고 있었던 잎이 상대적으로 내성 정도가 높게 나타났다. 한편 paraquat 처리 시에 여러 농도의 ascorbic acid를 혼합할 경우, CA와 wild type 모두에서 비슷한 정도로 paraquat 활성을 경감시켰다. 결론적으로, CuZnSOD/APX의 과대발현은 photosystem I 에서 발생되는 산화스트레스에 대해서만 주로 작용하며, 다른 제초제들에 의해 발생되는 산화적 스트레스에 대해서는 소거 능력이 부족한 것으로 판단되었다.
Antioxidative responses of transgenic tobacco plants expressing both superoxide dismutase (SOD) and ascorbate peroxidase (APX) in chloroplasts was investigated with several herbicides. In greenhouse test, tolerance of SOD/APX-overexpressed tobacco (CA) to photosystem (PS) I inhibitor paraquat was in...
Antioxidative responses of transgenic tobacco plants expressing both superoxide dismutase (SOD) and ascorbate peroxidase (APX) in chloroplasts was investigated with several herbicides. In greenhouse test, tolerance of SOD/APX-overexpressed tobacco (CA) to photosystem (PS) I inhibitor paraquat was increased by about 40%. However, any response differences between CA and wild type (WT) tobacco was not observed in a treatment with PS II inhibitors (bromoxynil, diuron and bromacil), chlorophyll biosynthesis inhibitor(oxyfluorfen), carotenoid biosynthesis inhibitor (fluridone) and 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate (EPSP) synthase inhibitor (glyphosate). This tendency was also similar in the growth chamber test of low light intensity, using paraquat and diuron. That is, increased antioxidant activity of CA was shown only in paraquat treatment. When paraquat was foliar-treated to 6 to 9-leaf stage plant, the third to fourth placed leaf from shoot tip showed relatively higher antioxidant activity. Ascorbate supplemented to paraquat solution alleviated the phytotoxicity with a similar range in both CA and WT. In conclusion, CA specifically responded to oxidative stress induced by paraquat among tested herbicides in a whole plant assay.
Antioxidative responses of transgenic tobacco plants expressing both superoxide dismutase (SOD) and ascorbate peroxidase (APX) in chloroplasts was investigated with several herbicides. In greenhouse test, tolerance of SOD/APX-overexpressed tobacco (CA) to photosystem (PS) I inhibitor paraquat was increased by about 40%. However, any response differences between CA and wild type (WT) tobacco was not observed in a treatment with PS II inhibitors (bromoxynil, diuron and bromacil), chlorophyll biosynthesis inhibitor(oxyfluorfen), carotenoid biosynthesis inhibitor (fluridone) and 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate (EPSP) synthase inhibitor (glyphosate). This tendency was also similar in the growth chamber test of low light intensity, using paraquat and diuron. That is, increased antioxidant activity of CA was shown only in paraquat treatment. When paraquat was foliar-treated to 6 to 9-leaf stage plant, the third to fourth placed leaf from shoot tip showed relatively higher antioxidant activity. Ascorbate supplemented to paraquat solution alleviated the phytotoxicity with a similar range in both CA and WT. In conclusion, CA specifically responded to oxidative stress induced by paraquat among tested herbicides in a whole plant assay.
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문제 정의
1977). 따라서 PQ처 리에 의한제초활성 경감효과가 처리 당시의 잎의 생육단계에 따라 다르게 나타나는지를 조사하여 보았다. 약제처리 당시 6~7 엽기 식물을 가지고 실험한 결과, 조사 당시에 위로부터 6 번째 내외의 잎 (제초제 처리 당시 위로부터 3~4번째의 잎) 에서 PQ에 대한 내성차이가 46.
따라서 본 연구에서는 superoxide dismutase (CuZnSOD) 와 ascorbate peroxidase (APX)가 동시에 과대 발현되도록형질전환된 담배를 대상으로 작용 기작이 서로 다른 여러 제초 화합물들에 대한 반응 특성을 검토함으로서 살초기작 과 항산화체계간의 특이성과 chemical stress 내성작물 제 작 전략의 기초 자료로 얻고자 실험하였다.
제안 방법
Mano 등 (2001)에 의하면 PQ에 의해 유도된 pho- tooxidative stress의 제1차 작용점은 chloroplastic ascorbate peroxidase라고 하였다. CA 담배에서는 APX가 과대 발현 되기 때문에 ascorbate가 추가로 공급되면 항산화 효과가 더욱 증가될 것이라고 가설하고 PQ 용액에 ascorbic acid 를 혼합하여 처리하여 보았다. 그 결과 PQ에 의한 약해가 ascorbic acid 처리에 의해 현저히 경감되는 경향이었다 (Table 2).
본엽이 5-6매 째 전개되고 있는 담배 식물체 중에서 크기가 일정한 것을 골라 약제처리 하였다. PQ와 diuron을 물에 녹인 다음 계면활성제 Tween 20이 포함된 용액으로 희석 하여 잎 전면에 충분히 묻도록 처리하였다. 그 후 이들을생육실 (14시간 광주기, 70 Umolm%', 28℃ 항온)에 두어제초효과를 발현시켰다.
Superoxide dismutase와 ascorbate peroxidase가' 동시에과대발현된 담배(CA)를 가지고 여러 제초제들에 대한 항산 화 반응을 조사하였다. 온실조건 실험에서, CA 담배는 PS I 저해제로 알려진 paraquat처리에 대해서 내성이 인정되었고 그 정도는 40% 내외였다.
본엽이 5-6매 째 전개되고 있는 담배 식물체 중에서 크기가 일정한 것을 골라 약제처리 하였다. PQ와 diuron을 물에 녹인 다음 계면활성제 Tween 20이 포함된 용액으로 희석 하여 잎 전면에 충분히 묻도록 처리하였다.
본엽이 6매 째 전개되고 있는 담배 식물체 중에서 크기가 일정한 것을 골라 약제처리 하였다. 아세톤과 Tween 20의 최종농도는 각각 20%, 0.
본엽이 6매 째 전개되고 있는 담배 식물체 중에서 크기가 일정한 것을 골라 약제처리 하였다. 아세톤과 Tween 20의 최종농도는 각각 20%, 0.1%인 용액에 PQ를 30 pM과 60 UM 되도록 가한 다음, 각각의 용액에 ascorbic acid를 첨가 하여 최종 농도가 0.5, 5, 50 mM 되도록 혼합용액을 조제 하였다. 이를 hand sprayer로 잎 전면에 충분히 묻도록 처 리하였다.
5 cm 화분에 이식한 후 온실조건에서 키워 본엽이 5 ~6매 이상 전개 되었을 때 hand sprayer (Wider-61, Anest-Iwata, Yokohama, Japan)로 약제를 경엽 처리하였다. 약제를 용매에 녹인 다음 계면활성제 Tween 20이 포함된 용액으로 희석 하여 잎 전면에 충분히 묻도록 처리하였다. 처리 당시 사용 했던 용매의 최종농도는 glyphosate와 PQ의 경우 아세톤 20%, 기타 약제는 아세톤 50%이었고, Tween 20의 최종농 도는 모두 0.
1 %로서 상기 농도에서는 약해를 유발시키지 않았다. 약제처리 후 제초활성 발현은 온실조건 (14시간 광 주기, 주간 평균온도 30℃/야간 평균온도 20℃)에서 실시 하였으며, 약제처리 후 5일과 10일째에 0~100% 등급표 (0: 효과 없음, 100: 완전고사)에 준하여 육안으로 조사하였다 (Frans et al. 1986).
이를 hand sprayer로 잎 전면에 충분히 묻도록 처 리하였다. 약제처리 후 제초활성 발현은 온실조건 (14시간 광주기, 주간 평균온도 30℃ / 야간 평균온도 20℃)에서 실 시하였으며 기타 방법은 전술한 바와 같다.
시험 종자를 육묘상자에 파종하고 2엽 정도 생육시켰다. 이를 부농 원예용 상토 5호가 담긴 직경 9 cm, 높이 8.5 cm 화분에 이식한 후 온실조건에서 키워 본엽이 5 ~6매 이상 전개 되었을 때 hand sprayer (Wider-61, Anest-Iwata, Yokohama, Japan)로 약제를 경엽 처리하였다. 약제를 용매에 녹인 다음 계면활성제 Tween 20이 포함된 용액으로 희석 하여 잎 전면에 충분히 묻도록 처리하였다.
이상의 실험은 광합성 과정이 매우 활발히 일어날 수 있는 온실조건에서 실시되었다. 이 경우, 약제 처리로 인해 많은 량의 활성산소가 식물체가 지닌 소거 능력 이상으로 일 시에 발생되기 때문에 MT와 CA간의 반응차이가 없거나 낮게 나타났는지 모른다.
자엽출현 이후 본엽이 6~7매 째 또는 9매 째 전개되고 있는 식물체 중에서 크기가 일정한 것을 골라 약제처리 하였다. PQ 약제를 물에 녹인 다음, 계면활성제 Tween 20이 포함된 용액으로 희석하여 30 J1M 수준으로 경엽처리 하였다.
Xanthi)를 식물재료로 사용하였다. 형질전환체는 Kwon 등 (2002)에 의해 제작된 것을 사용하였으며 이는 CaMV 35S promoter를 이용하여 완두 의 CuZnSOD 유전자와 APX 유전자가 동시에 과대 발현되 도록 하였으며, 생성된 단백질은 엽록체에 유입되도록 제작 되었다 (이하 CA 담배라고 함). 처리 화합물은 원제형태의paraquat (순도 97% 이상), bromoxynil (순도 97% 이상), diuron (순도 80%), bromacil (순도 97% 이상), oxyfhiorfen (순도 97% 이상), fluridone (순도 95% 이상), glyphosate (순도 64.
대상 데이터
담배 (Nicotiana tabacum cv. Xanthi)를 식물재료로 사용하였다. 형질전환체는 Kwon 등 (2002)에 의해 제작된 것을 사용하였으며 이는 CaMV 35S promoter를 이용하여 완두 의 CuZnSOD 유전자와 APX 유전자가 동시에 과대 발현되 도록 하였으며, 생성된 단백질은 엽록체에 유입되도록 제작 되었다 (이하 CA 담배라고 함).
왜냐하면 식물체의 항산화 발현 기작은 여러 종류가 있을 뿐만 아니라 세포 내 발현 부위도 세포질, 세포 막, 엽록체, 퍼옥시좀 등 다양하기 때문이다. 본 연구에서는 엽록체 내에 Cu/ZnSOD와 APX가 동시적으로 과대 발현되는 담배를 가지고 실험하였다. 그렇기 때문에 공시된 제초 제의 살초기작에 이들이 관련되어 있다면 대조 식물체 (WT)보다 CA 식물체가 내성을 나타낼 것이다.
형질전환체는 Kwon 등 (2002)에 의해 제작된 것을 사용하였으며 이는 CaMV 35S promoter를 이용하여 완두 의 CuZnSOD 유전자와 APX 유전자가 동시에 과대 발현되 도록 하였으며, 생성된 단백질은 엽록체에 유입되도록 제작 되었다 (이하 CA 담배라고 함). 처리 화합물은 원제형태의paraquat (순도 97% 이상), bromoxynil (순도 97% 이상), diuron (순도 80%), bromacil (순도 97% 이상), oxyfhiorfen (순도 97% 이상), fluridone (순도 95% 이상), glyphosate (순도 64.5%)를 사용하였다.
성능/효과
1989; Hess 2000). 120J1M 농도로 처리될 경우 WT와 CA간에 처리 후 5일째의 조직 고사정도는 비슷하였지 만 30 UM과 60 J1M 처리 농도 에서는 CA에서 각각 16%, 35%의 제초활성 경감이 관찰되었다 (Table 1, Figure 1). Bromoxynil, bromacil, diuronePS Ⅱ의 DI protein에 결합하여 전자전달을 차단한다고 알 려진 제초제이다 (Kim et al 2002).
엽록체에 작용점을 가지며 살초기작에 활성산소가 보다 크게 관련되어 있다고 여겨지는 대표적인 제초제들과이의 주요 기작으로서는 (Hess 2000; Kim et al. 2002), 1) PS I으로부터 전자를 탈취하여 작용성을 나타내는 paraquat (PQ), 2) PS Ⅱ의 DI protein에 결합하여 전자전달을 차단 하는 bromoxynil, bromacil, diuron 등, 3) PS Ⅱ의 활성산소 소거 기능을 가진 카로티노이드의 생합성을 phytoene desaturase 단계에서 저해하는 fluridone, 4) 엽록소 생합성 과정의 protoporphyrinogen IX oxidase (PPO)를 저해하고, 이로 인해 축적된 protoporphyrin IX (PPIX)로 하여금 대량 의 활성산소를 발생케 하는 oxyfluorfen, 5) 광합성전자전 달자 역할을 하는 plastoquinone 분자의 생합성을 hydroxyphenylpyruvate dehydrogenase 단계에서 저해하는 sulco- trione 등이 있다. (Lee et al.
한편 paraquat 처리 시에 여러 농도의 ascorbic acid를 혼합할 경우, CA와 wild type 모두에서 비슷한 정도로 paraquat 활 성을 경감시켰다. 결론적으로, CuZnSOD/APX의 과대발현 은 photosystem I 에서 발생되는 산화스트레스에 대해서만 주로 작용하며, 다른 제초제들에 의해 발생되는 산화적 스 트레스에 대해서는 소거 능력이 부족한 것으로 판단되었다.
CA 담배에서는 APX가 과대 발현 되기 때문에 ascorbate가 추가로 공급되면 항산화 효과가 더욱 증가될 것이라고 가설하고 PQ 용액에 ascorbic acid 를 혼합하여 처리하여 보았다. 그 결과 PQ에 의한 약해가 ascorbic acid 처리에 의해 현저히 경감되는 경향이었다 (Table 2). 즉 MT에 60 의 PQ만을 처리 하면 100% 고사 되나 0.
따라서 환 경복합내성 작물을 제작할 시에 이를 고려할 필요성이 있을 것 같다. 둘째, SOD/APX 과대 발현 시스템보다는 ascorbic acid 생산을 증대시키면 항산화 효과가 더욱 증가될 것 같다. 이는 APX 및 기타 항산화 효소 활성 자체가 활성 산소의 공격으로 불활성화 되기 쉽기 때문이다 (Mano 2001).
따라서 PQ처 리에 의한제초활성 경감효과가 처리 당시의 잎의 생육단계에 따라 다르게 나타나는지를 조사하여 보았다. 약제처리 당시 6~7 엽기 식물을 가지고 실험한 결과, 조사 당시에 위로부터 6 번째 내외의 잎 (제초제 처리 당시 위로부터 3~4번째의 잎) 에서 PQ에 대한 내성차이가 46.2%로서 상대적으로 보다 뚜렷하게 나타나는 경향이 었다 (Figure 2). 약제처리 당시 9 엽기 식물을 가지고 실험한 경우에서도 같은 결과를 얻었 다 (데이타 제시 생략).
예상한 바와 같이 이yphosate 처리로 인한 "와 CA간에 증상발현 속도 또는 제초활성 정도의 차이는 관찰되지 않았다 (Table 1, Figuie 1). 이상의 결과를 보아 SOD/APX가 과대발현 될 경우, PS I 에서 발생되는 산화스트레스에 대해서만 주로 작용을 하여 CA 식물의 항 산화 반응은 PQ에 특이적이었다. Thomas 등 (1998)도 FeSOD가 결핍된 시아노박테리아는 PQ에 의해 유도된 산 화스트레스에 대해서는 민감하게 반응을 나타내었지만 norflurazon에 의해 유도된 스트레스에 대해서는 둔감하였 다고 하였다.
이상의 결과에 준하여 볼 때, CuZnSOD/APX의 과대발현 은 PS I 에서 발생되는 산화스트레스에 대해서만 주로 작 용하며, 다른 생리과정에 작용점을 가지는 제초제들에 의해 발생되는 산화 스트레스에 대해서는 소거역할을 크게 하지 못하는 것으로 판단되었다. 생화학과정에 준하여 볼 때 PS II 저해제와 카로티노이드 생합성 저해제 처리의 경우에 내 성이 관찰되지 않은 것은 흥미로운 일이다.
그 결과 PQ에 의한 약해가 ascorbic acid 처리에 의해 현저히 경감되는 경향이었다 (Table 2). 즉 MT에 60 의 PQ만을 처리 하면 100% 고사 되나 0.5, 5.0, 50 mM의 ascorbic acid를 혼합하면 각각 90%, 80%, 26.3%로 경감되었다. CA의 경우에서도 60 J1M 의 PQ 단독 처리시 95% 약해가 나타나지만 0.
약제를 용매에 녹인 다음 계면활성제 Tween 20이 포함된 용액으로 희석 하여 잎 전면에 충분히 묻도록 처리하였다. 처리 당시 사용 했던 용매의 최종농도는 glyphosate와 PQ의 경우 아세톤 20%, 기타 약제는 아세톤 50%이었고, Tween 20의 최종농 도는 모두 0.1 %로서 상기 농도에서는 약해를 유발시키지 않았다. 약제처리 후 제초활성 발현은 온실조건 (14시간 광 주기, 주간 평균온도 30℃/야간 평균온도 20℃)에서 실시 하였으며, 약제처리 후 5일과 10일째에 0~100% 등급표 (0: 효과 없음, 100: 완전고사)에 준하여 육안으로 조사하였다 (Frans et al.
이상의 결과는 우리들에게 다음과 같은 정보를 제공해 주고 있다. 첫째, PS II와 PS I 간의 항산화 시스템은 기능적 으로 뚜렷하게 구별되는 것 같다. 즉 PS Ⅱ의 경우에는 틸 라코이드 막에 유입되어 있는 카로티노이드 또는 토코페롤 이 항산화 작용에 크게 기여하는 반면, PS I에서는 SOD/ APX와 같은 효소작용이 큰 역할을 할지 모른다.
후속연구
왜냐하면 이들 약제는 엽 록체 내에 hydrogen peroxide 농도를 증가시 킬 것 이기 때문이다. CA 담배에서 내성이 관찰되지 않았던 정확한 원인을 알기 위해서는 보다 정교한 실험체계에서의 추 가적인 확인 연구가 필요할 것 같다. Oxyfluorfbn에서 WT 와 CA간에 반응 차이가 없었던 것은 다음과 같이 설명될 수 있을 것 같다.
이는 APX 및 기타 항산화 효소 활성 자체가 활성 산소의 공격으로 불활성화 되기 쉽기 때문이다 (Mano 2001). 셋째, 산화적 스트레스를 통해 살초 활성을 나타내는 여러 가지의 제초제들에 대해 보다 내성을 지닌 작물을 제작하고자 할 경우에는 화합물 작용기작별로 반응 특이성 이 고려되어야 하며, 특히 세포질 및 세포막에서의 oxygen radical scavenger 기능을 강화시킬 수 있는 방안이 강구되어야 할 것 같다.
그러나 이들의 살초기작에 항산화체계가 구체적으로 어느 정도 관여되어 있으며 그 특이성은 어떠한지에 대한 연구는 거의 이루어지지 못하고 있다. 이의 연구를 위해서는 항산화시스템 형질전환 식물이 유용하게 활용될 수 있다. 한편, 현재 제초제 분해 유전자를 도입하거나 작용점 효소를 변형시켜 제초제 저항 성 작물이 만들어져 상용화 되고 있지만 금후는 다양한 형 질이 추가적으로 도입되어 복합 기능의 형질전환작물이 개 발될 것으로 여겨진다.
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