울릉도 희귀.특산 식물 섬현호색의 유전적 다양성과 구조 Genetic Diversity and Structure of a Rare and Endemic, Spring Ephemeral Plant Corydalis filistipes Nakai of Ullung Island in Korea원문보기
울릉도의 특산 식물종으로서 희귀식물종이며, 춘계 단명성 식물로서 개미에 의해 종자 산포가 이루어지는 섬현호색(Corydalis filistipes Nakai) 4개의 아집단에 대하여 합리적인 보전 및 관리 대책 수립을 위하여 9 개의 동위효소 marker를 이용하여 유전적 다양성과 구조를 분석하였다. 그 결과 평균 대립 유전자의 수(A)는 1.73개, 95% 수준에서 다형적 유전자좌의 비율은(P)은 61.2%, 이형접합체의 평균 관측치(Ho)는 0.201, 기대치(He)는 0.167로서 분포역이 넓은 특산 식물 종들에 비해서는 낮은 수준이지만, 섬에 고립된 유사한 생활사를 갖는 특산식물 종들에 비해서는 높은 유전적 다양도를 유지하고 있는데, 그 이유는 소집단이기는 하나 적정수준의 개체수가 유지되고 있고, 타가수정을 주로 하며 개미에 의해 종자 산포가 이루어져 적응력이 높고, 또한 폐쇄화에 의한 유 무성 번식 체계를 겸하기 때문인 것으로 판단된다. 그리고 유전적 구조분석 결과 아집단내($F_{IS}$)와 전체 아집단($F_{IT}$)의 근친교 배계수가 각각 -0.1889 와 -0.1226로서 H-W의 평형구조에 비해 이형접합자의 빈도가 높았으며, 아집단간 유전적 분화도는 매우 낮은($F_{ST}=0.0557$)결과를 보였다. 그리고 우리나라 희귀 및 특산 식물종인 섬현호색의 유전적 변이의 유지 기작과 합리적인 보전과 관리 대책을 논의하였다.
울릉도의 특산 식물종으로서 희귀식물종이며, 춘계 단명성 식물로서 개미에 의해 종자 산포가 이루어지는 섬현호색(Corydalis filistipes Nakai) 4개의 아집단에 대하여 합리적인 보전 및 관리 대책 수립을 위하여 9 개의 동위효소 marker를 이용하여 유전적 다양성과 구조를 분석하였다. 그 결과 평균 대립 유전자의 수(A)는 1.73개, 95% 수준에서 다형적 유전자좌의 비율은(P)은 61.2%, 이형접합체의 평균 관측치(Ho)는 0.201, 기대치(He)는 0.167로서 분포역이 넓은 특산 식물 종들에 비해서는 낮은 수준이지만, 섬에 고립된 유사한 생활사를 갖는 특산식물 종들에 비해서는 높은 유전적 다양도를 유지하고 있는데, 그 이유는 소집단이기는 하나 적정수준의 개체수가 유지되고 있고, 타가수정을 주로 하며 개미에 의해 종자 산포가 이루어져 적응력이 높고, 또한 폐쇄화에 의한 유 무성 번식 체계를 겸하기 때문인 것으로 판단된다. 그리고 유전적 구조분석 결과 아집단내($F_{IS}$)와 전체 아집단($F_{IT}$)의 근친교 배계수가 각각 -0.1889 와 -0.1226로서 H-W의 평형구조에 비해 이형접합자의 빈도가 높았으며, 아집단간 유전적 분화도는 매우 낮은($F_{ST}=0.0557$)결과를 보였다. 그리고 우리나라 희귀 및 특산 식물종인 섬현호색의 유전적 변이의 유지 기작과 합리적인 보전과 관리 대책을 논의하였다.
For the spring ephemeral and myrmecochorous perennia, Corydalis filistipes Nakai (Fumariaceae), rare and narrow endemic to Ullung Island in Korea, genetic diversity and structure of 4 subpopulations of the species were investigated with allozyme markers. Levels of genetic diversity (A=1.73, $P_...
For the spring ephemeral and myrmecochorous perennia, Corydalis filistipes Nakai (Fumariaceae), rare and narrow endemic to Ullung Island in Korea, genetic diversity and structure of 4 subpopulations of the species were investigated with allozyme markers. Levels of genetic diversity (A=1.73, $P_{95%}$=61..2%, Ho=0.201, He=0.167) were relatively lower than those of other endemic species with widespread distribution range, but considerably higher than other endemic species with similar life history traits isolated in island. The moderate level of genetic diversity within subpopulations in C. filistipes is characteristic of the species with predominantly outcrossing, myrmecochorous seed dispersal by dual function of the elaisome and mode of sexual and asexual reproduction by the cleistogamy. The analysis of fixation indices showed an overall excess of heterozygotes (mean $F_{IS}=-0.1889,\;F_{IT}=-0.1226$) relative to H-W expectations. About 5.6% of the total genetic variation was found among subpopulations ($F_{ST}$=0.0557). The strategies of reasonable conservation and management, and the maintenance mechanism of genetic diversity of Corydalis filistipes Nakai, endemic plant species in Korea were discussed.
For the spring ephemeral and myrmecochorous perennia, Corydalis filistipes Nakai (Fumariaceae), rare and narrow endemic to Ullung Island in Korea, genetic diversity and structure of 4 subpopulations of the species were investigated with allozyme markers. Levels of genetic diversity (A=1.73, $P_{95%}$=61..2%, Ho=0.201, He=0.167) were relatively lower than those of other endemic species with widespread distribution range, but considerably higher than other endemic species with similar life history traits isolated in island. The moderate level of genetic diversity within subpopulations in C. filistipes is characteristic of the species with predominantly outcrossing, myrmecochorous seed dispersal by dual function of the elaisome and mode of sexual and asexual reproduction by the cleistogamy. The analysis of fixation indices showed an overall excess of heterozygotes (mean $F_{IS}=-0.1889,\;F_{IT}=-0.1226$) relative to H-W expectations. About 5.6% of the total genetic variation was found among subpopulations ($F_{ST}$=0.0557). The strategies of reasonable conservation and management, and the maintenance mechanism of genetic diversity of Corydalis filistipes Nakai, endemic plant species in Korea were discussed.
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문제 정의
0557) 결과를 보였다. 그리고 우리나라 희귀 및 특산 식물종인 섬현호색의 유전적 변이의 유지기작과 합리적인 보전과 관리대책을 논의하였다.
따라서 본 연구는 울릉도의 특산이며, 분포역이 매우 좁은 춘계 단명성 희귀식물인 섬현호색의 보존 전략 수립을 위하여 동위효소 marker를 이용하여 아집단내.간 유전적 다양성과 유전적 구조 분석을 수행하였다.
제안 방법
marker를 이용하여 아집단내.간 유전적 다양성과 유전적 구조 분석을 수행하였다.
그리고 성인봉을 중심으로 남.북 사면 능선부를 따라서 불연속적으로 군락을 형성하여 분포하기 때문에 군락의 크기와 군락 간 거리를 고려하여 4개의 아집단(subpopulation)으로 구분하였다(Table 1). 시료는 개체간 혈연을 고려하여 유사한 개체가 선발되지 않도록 충분한 거리를 유지하여 아집단별 30 개체씩을 채취하였다.
울릉도의 특산 식물종으로서 희귀식물종이며, 춘계 단 명성 식물로서 개미에 의해 종자 산포가 이루어지는 섬현호색(Co邛- dalis filistipes Nakai) 4개 의 아집 단에 대 하여 합리 적 인 보전 및 관리 대책 수립을 위하여 9개의 동위효소 marker를 이용하여 유전적 다양성과 구조를 분석하였다.
대상 데이터
시료는 개체간 혈연을 고려하여 유사한 개체가 선발되지 않도록 충분한 거리를 유지하여 아집단별 30 개체씩을 채취하였다. 그리고 개화기에 개화한 개체들을 대상으로 하였으며, 가능한 물리적인 피해를 줄이기 위해서 실험에 필요한 최소한의 잎만을 채취하였다.
북 사면 능선부를 따라서 불연속적으로 군락을 형성하여 분포하기 때문에 군락의 크기와 군락 간 거리를 고려하여 4개의 아집단(subpopulation)으로 구분하였다(Table 1). 시료는 개체간 혈연을 고려하여 유사한 개체가 선발되지 않도록 충분한 거리를 유지하여 아집단별 30 개체씩을 채취하였다. 그리고 개화기에 개화한 개체들을 대상으로 하였으며, 가능한 물리적인 피해를 줄이기 위해서 실험에 필요한 최소한의 잎만을 채취하였다.
전기영동을 완료한 gel은 여러 개의 층으로 수평으로 절단한 뒤 각 동위 효소별로 정색 액을 이용하여 암상태 37°C에서 반응시켰다. 정색 반응을 시켜서 선명하고 재현성이 있는 band 만을 나타내는 동위 효소를 선정하여 실험에 이용하였다. 분석된 9개 동위 효소 및 완충 용액의 명칭은 Table 2에 제시되어있다.
데이터처리
판정하였다. 그리고 집단내 근친 교배의 정도와 집단간 유전 구조를 알아보기 위하여 Wright의 F 통계치(办, Fit, Fst)를 구하였다(Wright, 1965).
이론/모형
각 유전자좌에서의 개체별 유전자형 빈도를 토대로 유전자 좌당 평균 대립 유전자수(A/L), 다형적 유전자좌의 비율(F), 평균 이형 접합도의 관측치(乩)와 기대치(He)를 산출하였으며, 관찰된 유전자형 빈도와 Hardy-Weinberg 평형 빈도와의 일치 여부는 Levene(1949)의 보정에 의한 ;『-test에 의해 판정하였다. 그리고 집단내 근친 교배의 정도와 집단간 유전 구조를 알아보기 위하여 Wright의 F 통계치(办, Fit, Fst)를 구하였다(Wright, 1965).
그리고 Nei(1978)의 유전적 거리를 구한 후 UPGMA법(Sneath and Sokal 1973)에 의한 유집분석을 실시 하였다.
이싱의 모든 분석에는 PC용 program 인 BIOSYS-l(Swofford and Selander 1989)과 POPGENE 1.31 (Yeh et al. 1997)을 이용하였다.
동위.효소 분석은 Lee 등(2003)의 방법에 의하여 완충 용액을 조제하여 사용하였고, gel은 SIGMA starch 12%를 이용 하였다. 전기영동을 완료한 gel은 여러 개의 층으로 수평으로 절단한 뒤 각 동위 효소별로 정색 액을 이용하여 암상태 37°C에서 반응시켰다.
성능/효과
결론적으로, 울릉도 춘계 단명성 특산식물이며, 좁은 분포역을 갖고 있는 섬 현호색 의 4개 아집단에 대 한 동위 효소 mar- ker를 이용하여 유전적 다양성과 구조를 분석한 결과 유전적 다양성은 분포역이 넓은 특산식물 종들에 비해서는 낮은 수준이지만, 섬에 고립된 유사한 생활사를 갖는 특산식물 종들에 비해서는 적정한 유전적 다양도 (He= 0.167)를 유지하고 있었다. 그리고 유전적 구조 분석 결과, 아집단내와 전체 아집 단의 근친교배 계수는 각각 F伊-0.
그 결과 평균 대립 유전자의 수3)는 L73개, 95% 수준에서다 형적 유전자 좌의 비율은 (F)은 61.2%, 이형접합체의 평균 관측치饱)는 0.201, 기대치四)는 0.167로서 분포역이 넓은 특산식물 종들에 비해서는 낮은 수준이지만, 섬에 고립된 유사한 생활사를 갖는 특산식물종들에 비해서는 높은 유전적 다양 도를 유지하고 있는데, 그 이유는 소집단이기는 하나 적정수준의 개체 수가 유지되고 있고, 타 가수정을 주로 하며 개미에 의해 종자 산포가 이루어져 적응력이 높고, 또한 폐쇄화에 의한 유. 무성 번식 체계를 겸하기 때문인 것으로 판단된다.
1226로서 H-W형평빈도에 비해 이형접합체의 빈도가 높게 나타났다. 그러나 조사된 9개 의 유전자좌중에 Mdh는 F/s와 Fir 값이 모두 1.000으로서 조사된 개체 모두가 동형접 합체로 나타났으며, Idh는 각각 0.4482와 0.4616으로서 동형접합체의 빈도가 평형 구조의 빈도보다 월등이 높았고 그 외 7개 유전자좌는모두 이형 접합체의 빈도가 높은 결과를 보였다.
20이었다. 그리고 95% 수준에서 다형적 유전자 좌의 비율은 55.6-77.8% 범위로서 평균 61.2%였으며, 종내유전적 다양성으로 대표되는 평균 이형 접합도의 기대치는 0.133 〜0.213 의 분포로 아집단간에 아집단의 크기와 상관없이 다소의 차이가 있었으며, 평균 0.167로서 평균 관측치 0.201 보다 낮은 결과를 보였다.
그중에서 Aat와 Mdh는 각기 B와 C집단에서만 다형성(po lymorphism) 을 보였다. 그리고 Gdh와 Idh, 6pgd-l, 6pgd-2, Pgi-2 는 4집단 모두에서 다형성을 보였으며, 또한 모든 대립유전자는 0.05이상의 빈도로 분포하였다. 그리고 Gdh와 pgi-2를 제외한 모든 유전자좌에서 주 대립유전자가 명확하게 관측되었다.
05이상의 빈도로 분포하였다. 그리고 Gdh와 pgi-2를 제외한 모든 유전자좌에서 주 대립유전자가 명확하게 관측되었다.
그리고 Nei(1978)의 유전적 동질성을 나타내는 유사도 지수에 의한 UPGMA 유집분석 결과(Fig. 1), 유전적 거리와 같이 A 와 C집단이 동질적으로 유집되었으며, B집단이 0.99이상의 동질성으로 2차 그룹으로 유집되었고, D집단은 보다 이질적으로유집 되었다.
무성 번식 체계를 겸하기 때문인 것으로 판단된다. 그리고 유전적 구조 분석 결과 아 집단내(FQ와 전체 아집단停〃)의 근친교배 계수가 각각-0.1889와 -0.1226로서 H-W의 평형구조에 비해 이형접합자의 빈도가 높았으며, 아집단 간 유전적 분화도는 매우 낮은(73=0.0557) 결과를 보였다. 그리고 우리나라 희귀 및 특산 식물종인 섬현호색의 유전적 변이의 유지기작과 합리적인 보전과 관리대책을 논의하였다.
167)를 유지하고 있었다. 그리고 유전적 구조 분석 결과, 아집단내와 전체 아집 단의 근친교배 계수는 각각 F伊-0.1889와F/t=-0.1226로서 H-W의 평형 구조 보다 높아 이형 접합자의 빈도가 높았으며, 아집 단간 유전적 분화도는 매우 낮은(及广0.0557)결과를 보였다. 또한 아집 단간 유전적 거리는 매우 가까웠으며, 지리적 거리와 일치하지 않는 결과를 보였다.
0557)결과를 보였다. 또한 아집 단간 유전적 거리는 매우 가까웠으며, 지리적 거리와 일치하지 않는 결과를 보였다.
섬현호색 4개의 아집단간 유전적 분화를 추정한 Wright의 FSt 통계량은 0.0019(Pg”에서 0.1449((効)의 분포로 평균 0.0557로서 섬현호색 gene pool중 전체 유전변이의 5.57%만이아집단간에 기인하고, 나머지 94.43%는 아집단내 개체 간에 분산되어 있는 것으로 나타났다. 이 유전적 분화 정도는 Hamrick 과 Godt(1989)이 제시한 Nei의 계층적 구조에 의한 분화 값으로 추정된 다년생 초본(GST=0.
아집단간 유전적 거리와 유전적 유사도 지수에 의한 유집 분석 결과는 집단의 지리적 거리 및 위치와는 일치하지 않는 결과를 보였다. 특히, A집단은 4개의 아집단 중 유일하게 성인봉 북서사면에 위치하는데도 불구하고 지리적으로 B집단보다 먼 C집단과 유전적 동질성을 보였으며, 지리적으로 C집단과 가까운。집단이 유전적 거리가 가장 먼 것으로 나타나 아집단간 유전적 분화정도(5.
울릉도의 섬현호색 4개 아집단에 대해 조사된 9개 유전자 좌의 대 립 유전자 빈도는 모두 2개의 대 립유전자만 관측되었다(Ta ble 3). 그중에서 Aat와 Mdh는 각기 B와 C집단에서만 다형성(po lymorphism) 을 보였다.
이상의 결과와 같이 울릉도에 특산종인 섬현호색은 일반적인 예상과 부합되는 결과로서 유전적 다양성이 다소 낮은 수준이지만, 울릉도내 유사한 생활사는 갖는 섬초롱꽃이나 섬백리향, 섬노루구], 헐떡이풀과 Hamrick과 Godt(1989)가 제시한 특산식물 종(4=1.39, 户=26.3.00, He=0.063)과 분포역이 매우 좁은 종 @=1.45, P=30.6, He=0.105)의 평균적인 통계량보다는 매우 높은 수준임을 알 수 있다.
가까운。집단이 유전적 거리가 가장 먼 것으로 나타나 아집단간 유전적 분화정도(5.57%)가 매우 낮은 결과를 보였다.
후속연구
따라서 섬현호색의 집단내.간 유전적 다양성의 유지와 합리적인 보전을 위해서는 집단의 demography 모니터링과 종자의 산포, 공간적 유전 구조와 같은 기초 연구가 필요하며 또한 집단 간 낮은 분화도를 감안하여 유전적 다양성이 높은 아집 단을 대상으로 가능한 충분한 개체에서 종자 채취 후 현지내仞 situ) 복원이 이루어져야 하고, 멸절과 멸종에 대비하여 현지외(ex situ) 보존원 조성 같은 보다 적극적인 보존 전략이 필요 하다고 판단된다.
그리고 이렇게 좁은 분포역에서 아집단간 5.57%의 분화가 일어나게 된 원인은 성인봉을 중심으로 일부 아집단이 남북사면에 걸쳐서 분포하기 때문에 국소적으로 gene flow가 제한될 수 있으며, 약 40cm 높이의 다년생 초본으로서 생태적 위약 종으로 주변 식생과의 경쟁에 약하여 천이계열에서 쇠퇴되어 집단의 분획화가 쉽게 일어나고, 또한 Kudo 등(2004)이 제시한 춘계 단명성(spring ephemeral) 식물의 이른 봄 개화기에 계절 변화에 따른 수분매체들의 제한된 활동도 원인이 될 수 있을 것으로 판단된다. 또 하나는 탐방객들의 답압과 같은 인위적인 교란으로 인해 유효 집단 크기의 감소로 아집단내 유전자 부동 (genetic drift)에 의한 영향도 추정할 수가 있다.
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