오이 흰가루병 생물적 방제를 위한 중복기생균 Ampelomyces quisqualis 94013의 선발 및 동정 Selection and Identification of a Hyperparasite, Ampelomyces quisqualis 94013 for Biocontrol of Cucumber Powdery Mildew원문보기
국내에서 73종의 식물에서의 흰가루병균에서 중복기생균인 Ampelomyces 속 308 균주를 분리하였다. 팥의 흰가루병균에서 분리한 AQ94013 균주는 오이 흰가루병균에 가장 기생력이 우수한 균주로 선발되었다. 94013 균주의 병자각은 담갈색이나 다갈색이며, 구형이나 긴 서양배 모양으로, 그 크기는 $52.5{\sim}82.5{\times}35.0{\sim}47.5$(평균 $62.5{\times}40.5){\mu}m$이다. 병포자는 옅은 갈색의 단세포이며, 세포안에 유적이 보이고, 곧은 원통모양의 방추형이며, 크기는 $5.0{\sim}8.0{\times}2.5{\sim}4.3$ (평균 $6.0{\times}3.0){\mu}m$이다. 그러므로 AQ94013 균주는 형태학적 및 분자적 특성을 조사한 결과에서 Ampelomyces quisqualis로 동정하였다. 또한 Ampelomyces quisqualis 94013균주는 기 상업화한 Ampelomyces sp. AQ10균주 등의 rDNA ITS sequence를 비교 분석한 결과에서 다른 균주임이 증명되었다.
국내에서 73종의 식물에서의 흰가루병균에서 중복기생균인 Ampelomyces 속 308 균주를 분리하였다. 팥의 흰가루병균에서 분리한 AQ94013 균주는 오이 흰가루병균에 가장 기생력이 우수한 균주로 선발되었다. 94013 균주의 병자각은 담갈색이나 다갈색이며, 구형이나 긴 서양배 모양으로, 그 크기는 $52.5{\sim}82.5{\times}35.0{\sim}47.5$(평균 $62.5{\times}40.5){\mu}m$이다. 병포자는 옅은 갈색의 단세포이며, 세포안에 유적이 보이고, 곧은 원통모양의 방추형이며, 크기는 $5.0{\sim}8.0{\times}2.5{\sim}4.3$ (평균 $6.0{\times}3.0){\mu}m$이다. 그러므로 AQ94013 균주는 형태학적 및 분자적 특성을 조사한 결과에서 Ampelomyces quisqualis로 동정하였다. 또한 Ampelomyces quisqualis 94013균주는 기 상업화한 Ampelomyces sp. AQ10균주 등의 rDNA ITS sequence를 비교 분석한 결과에서 다른 균주임이 증명되었다.
308 isolates of Ampelomyces sp. were isolated from powdery mildew fungi of 73 plant species in Korea for selection of biocontrol agents. An isolate 94013 isolated from powdery mildew fungus of red bean was selected as an effective biological control agent against cucumber powdery mildew in greenhous...
308 isolates of Ampelomyces sp. were isolated from powdery mildew fungi of 73 plant species in Korea for selection of biocontrol agents. An isolate 94013 isolated from powdery mildew fungus of red bean was selected as an effective biological control agent against cucumber powdery mildew in greenhouse. The morphological characteristics of the isolate is as follows. Pycnidia were sub-globose or elongated to pyriform, pale to dart brown, $52.5{\sim}82.5\;{\times}\;35.0{\sim}47.5\;(ave.\;62.5{\times}40.5){\mu}m$, and conidia were guttulate, straight cylindrical to fusiform, pale brown, $5.0{\sim}8.0\;{\times}\;2.5{\sim}4.3\;(ave.\;6.0{\times}3.0){\mu}m$. The isolate 94013 was identified as Ampelomyces quisqualis by morphological characteristics and rDNA ITS sequencing. The isolate A. quisqualis 94013 was different from that of the commercial product $AQ10^R$ in the rDNA ITS sequence.
308 isolates of Ampelomyces sp. were isolated from powdery mildew fungi of 73 plant species in Korea for selection of biocontrol agents. An isolate 94013 isolated from powdery mildew fungus of red bean was selected as an effective biological control agent against cucumber powdery mildew in greenhouse. The morphological characteristics of the isolate is as follows. Pycnidia were sub-globose or elongated to pyriform, pale to dart brown, $52.5{\sim}82.5\;{\times}\;35.0{\sim}47.5\;(ave.\;62.5{\times}40.5){\mu}m$, and conidia were guttulate, straight cylindrical to fusiform, pale brown, $5.0{\sim}8.0\;{\times}\;2.5{\sim}4.3\;(ave.\;6.0{\times}3.0){\mu}m$. The isolate 94013 was identified as Ampelomyces quisqualis by morphological characteristics and rDNA ITS sequencing. The isolate A. quisqualis 94013 was different from that of the commercial product $AQ10^R$ in the rDNA ITS sequence.
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제안 방법
선발한 8 균주에 대하여 최종 우수균주를 선발하기 위하여 8 균주의 배 양은 500 ml 삼각플라스크에 보리쌀을 100g씩 담아서 2회 멸균한 다음, PDA 배지에서 배양한 후 8 균주의 포자현탁액(7.0X 10%” 농도)을 3 ""씩 접종하였다. 접종된 플라스크를 24℃ 배양기에서 15일간 배양 후 멸균수를 넣고 포자를 회수한 다음 헤마사이트메타를이용하여 포자현탁액을 준비하여 사용하였다.
선발된 Ampelomyces sp. 94013의 유전적 특성을 확인하기 위해서 ribosomal DNA-internal transcribed spacer (ITS) 부위의 염기서열 분석을 실시했다. Genomic DNA 를 추출하기 위해 선발균주를 potato dextrose broth(PDB) 배지에 접종하고, 24℃에서 140rpm으로 7일간 배양하였다.
94013의 유전적 특성을 확인하기 위해서 ribosomal DNA-internal transcribed spacer (ITS) 부위의 염기서열 분석을 실시했다. Genomic DNA 를 추출하기 위해 선발균주를 potato dextrose broth(PDB) 배지에 접종하고, 24℃에서 140rpm으로 7일간 배양하였다. 배양된 균사체는 수거하여 동결건조하고, 잘 마쇄한 후 DNeasy kit(QIAGEN, Germany)를 사용하여 DNA를 추출하고, -20℃에 보존하면서 사용하였다.
(1990)의 universal primer ITS 1 (5'-TCCGTAGGTGAACCGCGG-3, )과 I* TS4(5'-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3') 사용하였다. PCR 증폭을 위해 2.5 mM dNTP 1.6 jul, 10X buffer 2 ㎕, 100 //M primer 1과 4 긱각 0.5 μI, 5 unit/ Taq DNA polymerase 0.2 pl, genomic DNA 1 ㎕ 및 증류수 14.2 μl를 첨가하여 총 20 ㎕ 부피의 PCR 반응혼합액을 제조하였다. ITS 증폭을 위한 PCR 반응조건은 94℃ 에서 5분간 predenaturation, 94℃에서 50초간 denaturation, 52℃에서 90초간 annealing, 72℃에서 1분간 extension을 35회 반복하였고, 최종적으로 72℃에서 7분간 post extension 하였다.
, 1994)을 사용하여 정렬하였다. Phylogenetic t* ree 작성하기 위해 ITS1, 5.8S 및 ITS2 염기서열을 모두 사용하였다. 정렬된 염기서열은 Mega v3.
quisqualis 308균주를 감자포도당한천배지 (PDA)에서 24℃에서 15일간 배양하여 병자각을 형성시킨 후 멸균수를 넣고 포자 현탁액(IX 10*7 을 조제하였다. 그리고 오이재배는 온실에서 바로커상토와 원예용장기육묘용 상토를 1 : l(v/v) 비율로 혼합하여 직경 10 cm 포트에 담은 후 은성백다다기오이를 파종하여 제 3 본엽이 출아하였을 시기에 이병 된 식물체로부터 수거한 흰가루병균(Saeneca fused)을접종하여 7일 후 병반이 형성된 오이식물체에 중복기생균의 포자현탁액(I X[()을 분무처리 한 다음 제 I 본엽을 직경 2.5 cm 크기로 잘라내어 직경 9 cm의 유리 페트리디쉬에 살균수를 적신 여과지 3매를 깔고, 잘라낸 오이잎을 넣었다. 중복기생균을 처리한 오이잎 절편을 샤레에 4매씩 균주당 3 페트리디쉬씩 처리한 다음, 25℃ 항온기에서 형광등을 매일 12시간주기로 조사하면서 처리 12일 후 해부현미경(40배)하에서 흰가루병의 병반면적율을 조사하여 8 균주를 선발하였다.
Phaeosphaeria spp. 및 Coniothyrium cereales 등을 포함하여 NCBI GenBank에서 얻어진 총 18개의 곰팡이 균주들의 ITS 염기서열을 함께 분석하여 Neighbour-joining tree를 작성하였다. ITS 염기서열을 분석 비교한 결과에서 선발균주인 AQ94013 균주는 흰가루병의 생물방제제(aqu)R)로서 상업적으로 널리 알려져 있는 Khat(G ed의 흰가루병균(0m sp.
, Phaeosphaeria spp. 및 Coniothyrium cereales 등을 포함하여 NCBI GenBank에서 얻어진 총 18개의 곰팡이 균주들의 ITS 염기서열을 함께 비교 분석하였다.
배양 후 단포자에서 뻗어 나온 균사를 감자포도당한천사면배지에 옮겨 25℃ 항온기에서 배양한 후(Fig. IF), 저온항온기 (10℃)에 보관하면서 본 연구에 사용하였다.
분리한 Ampelomyces 속균 308균주 중에서 1차로 실내에서 오이 잎 절편법을 이용하여 선발된 8균주를 공시하였다. 온실에서 오이 흰가루병균이 발생한 오이포트에 처리한 다음 8일 후에 A.
여러 흰가루병균에서 분리한 중복기생균들중에서 기생력이 우수한 균주를 선발하기 위하여 분리한 A. quisqualis 308균주를 감자포도당한천배지 (PDA)에서 24℃에서 15일간 배양하여 병자각을 형성시킨 후 멸균수를 넣고 포자 현탁액(IX 10*7 을 조제하였다. 그리고 오이재배는 온실에서 바로커상토와 원예용장기육묘용 상토를 1 : l(v/v) 비율로 혼합하여 직경 10 cm 포트에 담은 후 은성백다다기오이를 파종하여 제 3 본엽이 출아하였을 시기에 이병 된 식물체로부터 수거한 흰가루병균(Saeneca fused)을접종하여 7일 후 병반이 형성된 오이식물체에 중복기생균의 포자현탁액(I X[()을 분무처리 한 다음 제 I 본엽을 직경 2.
접종된 플라스크를 24℃ 배양기에서 15일간 배양 후 멸균수를 넣고 포자를 회수한 다음 헤마사이트메타를이용하여 포자현탁액을 준비하여 사용하였다. 온실에서 바로 커 상토와 원예용 장기육묘 상토를 1 : l(v/v) 비율로 혼합하여 직경 25 cm 포트에 담은 후 은성백다다기 오이를 파종하여 4.5 엽기의 식물체로 재배하여 흰 가루 병균을 접종하여 병을 발생시킨 다음, 선발한 8 균주의 포자 현탁액(6.0X 을 균주당 10주씩의 오이 식물체에 분무 처리하고, 처리 8일 후에 흰가루병의 병반면적율을 조사하였다.
5 cm 크기로 잘라내어 직경 9 cm의 유리 페트리디쉬에 살균수를 적신 여과지 3매를 깔고, 잘라낸 오이잎을 넣었다. 중복기생균을 처리한 오이잎 절편을 샤레에 4매씩 균주당 3 페트리디쉬씩 처리한 다음, 25℃ 항온기에서 형광등을 매일 12시간주기로 조사하면서 처리 12일 후 해부현미경(40배)하에서 흰가루병의 병반면적율을 조사하여 8 균주를 선발하였다.
ITS 증폭을 위한 PCR 반응조건은 94℃ 에서 5분간 predenaturation, 94℃에서 50초간 denaturation, 52℃에서 90초간 annealing, 72℃에서 1분간 extension을 35회 반복하였고, 최종적으로 72℃에서 7분간 post extension 하였다. 증폭된 PCR 산물은 1.5% agarose와 0.5 X TBE bufifer(0.045 M Tris-borate, 0.001 M EDTA)를 이용하여 전기영동하고, ethidium bromide로 염색하여 확인하였다. Gel extraction kit(Bioneer)를 사용하여 겔로부터 DNA를 추출하고, ABI 3100 DNA sequencer!- 사용하여 염기서열을 분석하였다.
대상 데이터
8S 및 ITS2를 포함하는 rDNA-ITS 영역뿐만 아니라 18S 와 28S의 일부분을 증폭하기 위해 White et al.(1990)의 universal primer ITS 1 (5'-TCCGTAGGTGAACCGCGG-3, )과 I* TS4(5'-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3') 사용하였다. PCR 증폭을 위해 2.
1994년부터 2005년까지 전국적으로 흰가루병에 걸린 73종의 식물체를 채집하여 분리한 중복기생균/e/o/wyces 속균)을 총 308균주 분리하였다. 분리한 중복기생균을 흰 가루 병균의 속별로 구분하면, Erysiphe속 12종에서 토대황등 14종의 식물체로부터 25균주, Sphaerotheca속 5종에서 곰취 등 35종의 식물체로부터 232균주, Microsphaerae-6종에서 갈참나무 등 6종의 식물체로부터 7균주, Phyllactinia속 1종에서 오동나무로부터 1균주, Podosphaera 속 1종에서 쥐똥나무로부터 1균주, Oidiume 2종에서 수세미오이 등 10종의 식물체로부터 25균주, Golovinmyces 속 1 종에서 삼잎국화 등 3종의식물체로부터 8균주, Uncinuliellae- 1종에서 배롱나무로부터 2균주, Uncinula속 1종에서 찔레꽃으로부터 1균주, Arfhrocladiella속 1종에서 구기자나무로부터 6균주로서 총 흰가루병균의 10속 31종에서 분리되었다.
1994년부터 2005년까지 흰가루병에 감염된 식물체를 전국적으로 채집하여 해부현미경하에서 흰가 루병균에 기생한 진균의 병자각을 떼어냈다. 광학현미경으로 병자 각과 병포자의 형태를 조사하여 Ampelomyces 속균을 확인한 다음(Fig.
이론/모형
및 배양적 특성을 조사하여 Hanlin et a/.(1984), Sutton (1980), Clare(1964)의 분류방법에 따라서 동정하였다. 선발된 Ampelomyces sp.
Gel extraction kit(Bioneer)를 사용하여 겔로부터 DNA를 추출하고, ABI 3100 DNA sequencer!- 사용하여 염기서열을 분석하였다. DNA 염기서 열은 DNASTAR 프로그램의 sequman을 사용하여 편집하고, CLUSTAL W 분석법 (Thompson et al., 1994)을 사용하여 정렬하였다. Phylogenetic t* ree 작성하기 위해 ITS1, 5.
8S 및 ITS2 염기서열을 모두 사용하였다. 정렬된 염기서열은 Mega v3.1 (Kunmar et al., 2004) 프로그램을 사용하여 Neigibor-Joining(NJ)법으로 분석하였고, 분류군간 sequence distance 는 Tamura-Nei법으로 계산되었고, Bootstrap 분석이 수행되었다.
성능/효과
향쑥 (Artemisia absinthium) 흰가루병균(Ew cichoracearum) 의 중복기생균인 Ampelomyces sp. 263 균주는 선발 균주인 AQ94013과 유전적 유연관계가 가장 가까운 것으로 나타났지만 두 균주들은 동일한 균이 아니며, 이것은 80% 의 bootstrap값으로 지지되었다(Fig. 2).
qnisqualis균의 갈색내지 황백색의 병자각이 형성되어 흰가루병균의 균총이 갈색 내지 흑갈색으로 나타나서 흰가루병균의 균총이 갈변한 면적을 제외한 순수흰가루병 반의 면적을 조사한 결과, 8균주가 모두 흰가루병 발생을 크게 억제하였으며, 특히 Ampelomyces sp. 94013 균주가 흰가루병 발생을 가장 많이 억제시켜서 기생력이 우수한 균주로 선발되었다(Table 1).
1. A. typical symptoms of powdery mildew infected with A. quisqualis on a leaf of pumpkin; B, pycnidia of A. quisqualis produced in the mycelium and conidiophores of Sphaerotheca fusca C, a pycnidium of A. quisqualis in the basal part of a conidiophore of S. fusca (scale bar = 60 /m); D, a pycnidium and conidia of A. quisqualis (scale bar = 30 //m); E, monoconidial colonies of A. quisqualis on com meal agar contained chloramphenicol 50 ppm; F, colonies of A. quisqualis 94013 cultured on PDA at 25℃ for 25 days.
2 μl를 첨가하여 총 20 ㎕ 부피의 PCR 반응혼합액을 제조하였다. ITS 증폭을 위한 PCR 반응조건은 94℃ 에서 5분간 predenaturation, 94℃에서 50초간 denaturation, 52℃에서 90초간 annealing, 72℃에서 1분간 extension을 35회 반복하였고, 최종적으로 72℃에서 7분간 post extension 하였다. 증폭된 PCR 산물은 1.
(1994)도 최적 생육온도가 26℃라고 보고하였으며, Kiss et al(1995)의 배양실험에서도 같은 경향을 나타내었고 하였다. 그러므로 선발한 94013 균주는 형태학적 및 배양적 특성으로 Ampelomyces quisqualis로동정하였다.
1A), 일부 식물체에서의 중복기생된 흰가루병 병반은 원래 흰가루병병반과 잘 구별되지 않았다. 또한 일부 병징은 먼지가 묻은 것처럼 보이므로 확실하게 구별되지 않았으나 해부현미경으로 관찰하면 흰가루병균의 균사체에 형성된 A. quisqualis의 병자각을 볼 수 있었다(Fig. IB).
처리하여 기생력을 판단하였다. 본 실험에 사용한 오이잎 절편법을 이용하여 Hijwegen과 Kiss가 수행한기생력 검정방법보다 편리하고, 간편하게 A. quisqualis의흰가루병균에 대한 기생력을 검정할 수 있었다.
(1994)은 이 방법을 개량하여 streptomycin 200 ppm을 첨가한 PDA배지에서 분리하였는데 이 개량된 방법에서는 세균의 생육이 가능하며, Alternaria, Cladosporium, Penicillium 등 많은 부생균의 생육이 왕성하였다. 본 연구에서는 크로람페니콜 50 ppm을 첨가한 com meal agar 배지를 이용하여 분리한 결과, 세균 및 다른 진균의 생육이 억제되고, 순수분리가 용이하였다(Fig. IE).
총 308균주 분리하였다. 분리한 중복기생균을 흰 가루 병균의 속별로 구분하면, Erysiphe속 12종에서 토대황등 14종의 식물체로부터 25균주, Sphaerotheca속 5종에서 곰취 등 35종의 식물체로부터 232균주, Microsphaerae-6종에서 갈참나무 등 6종의 식물체로부터 7균주, Phyllactinia속 1종에서 오동나무로부터 1균주, Podosphaera 속 1종에서 쥐똥나무로부터 1균주, Oidiume 2종에서 수세미오이 등 10종의 식물체로부터 25균주, Golovinmyces 속 1 종에서 삼잎국화 등 3종의식물체로부터 8균주, Uncinuliellae- 1종에서 배롱나무로부터 2균주, Uncinula속 1종에서 찔레꽃으로부터 1균주, Arfhrocladiella속 1종에서 구기자나무로부터 6균주로서 총 흰가루병균의 10속 31종에서 분리되었다.
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